Systém a fylogeneze hub (pro pokročilé) Díl třetí: Dikarya – Ascomycota: Taphrinomycotina, Saccharomycotina, Pezizomycotina. DIKARYA představují vrcholovou skupinu vývojového stromu hub – jednobuněčné i vláknité typy bez bičíkatých stadií, jejichž jednotícím znakem je dikaryotická fáze v životním cyklu: Ascomycota a Basidiomycota ASCOMYCOTA – HOUBY VŘECKATÉ Charakteristika skupiny (oddělení) Ascomycota: • vegetativní stélka – přehrádkované mycelium (u kvasinek i jednotlivé buňky, příp. pučivé pseudomycelium), které je zpravidla haploidní (výjimky: diploidní mycelium – čeleď Protomycetaceae, dikaryotické mycelium – Taphrinaceae) – přehrádky mají ve středu jednoduchý pór (výjimečně chybí) – buněčná stěna je tvořena zejména chitinem nebo různými typy glukanů • výtrusy vznikají ve vřecku (ascus); vřecka bývají různého tvaru (válcovitá, vřetenovitá, kyjovitá i kulovitá) a s různou dobou trvání u různých hub – zralé vřecko je diploidní (obvykle je jedinou diploidní buňkou v životním cyklu) a představuje meiosporangium (meioza probíhá při vzniku spor) – spory se tvoří endogenně, obvykle v počtu 8 v jednom vřecku – po meioze ještě 1 mitóza (nebo i další mitózy a pak 16, 32 i více spor, extrém přes tisíc) • při pohlavním procesu dochází ke vzniku dikaryotických hyf v plodnicích (askomatech) => v koncových buňkách tzv. askogenních hyf probíhá karyogamie a vznik vřecek – u jednodušších hub mohou vřecka vznikat přeměnou jednotlivých buněk • u mnoha zástupců se však vřecka a askospory za normálních podmínek vůbec netvoří a houba žije jen v imperfektním stadiu (anamorfa) – nepohlavní rozmnožování je zajištěno tvorbou konidií (mitospor s exogenním vznikem), které se tvoří thalicky (fragmentací stélky na jednotlivé buňky) nebo blasticky (pučením z jednotlivých buněk, buněk hyf nebo koncových buněk konidioforů) • nejpočetnější skupina hub (cca 50–60 % známých taxonů) – zahrnuje i většinu známých lichenizovaných hub a taktéž většinu známých imperfektních hub (skupina Deuteromycota) – z ekologického hlediska jsou mezi vřeckatými houbami saprotrofové, parazité (zejména cévnatých rostlin) i houby žijící v některém typu symbiózy (zmíněný lichenismus, v menší míře mykorhiza, mnoho zástupců roste endofyticky) Molecular phylogenetic analyses of nuclear and mitochondrial ribosomal RNA genes and protein coding genes support a monophyletic Ascomycota (Lutzoni et al 2004, James et al 2006, Spatafora et al 2006). Early diverging lineages of Ascomycota have been classified in Taphrinomycotina (Eriksson 2004; =Archiascomycetes Nishida and Sugiyama 1994). Due to the lack of strong support for the monophyly of Taphrinomycotina (Nishida and Sugiyama 1994) and the paraphyletic resolution of these taxa in some analyses (Lutzoni et al 2004), Taphrinomycotina is not recognized in some classifications (Ericksson 2005). More recent analyses, however, that included multiple protein coding genes and RNA genes recovered a monophyletic Taphrinomycotina with greater support (James et al 2006, Liu et al 2006, Spatafora et al 2006). The Taphrinomycotina includes yeast species (Pneumocystis, Schizosaccharomyces), dimorphic taxa (Taphrina spp.) and a filamentous sporocarp producing genus (Neolecta). The placement of Neolecta among the basal lineages of the Ascomycota is surprising because of the presence of an ascoma, a feature not found in the other basal lineages or in any Saccharomycotina (Landvik et al. 1992). However, there is no reason that the Saccharomycotina could not have lost ascomata as hyphal growth became suppressed in favor of yeasts. The Saccharomycotina form a well-supported monophyletic taxon, as do the Pezizomycotina (Gargas et al. 1995, Lutzoni et al 2004, Spatafora et al 2006). Asexual fungi sharing morphological or molecular characters of sexual Ascomycota are classified in the Ascomycota and its subtaxa; examples include Candida albicans (Saccharomycotina, Saccharomycetes) and Penicillium chrysogenum (Pezizomycotina, Eurotiomycetes). By comparing nucleic acid sequences from 50 genes, the timing of Ascomycota evolution has been estimated, although results produced a wide geological time span depending on calibrations points used (Taylor and Berbee 2006). The Taphrinomycotina, Saccharomycotina and Pezizomycotina were likely established in the early Devonian, a bit more than 400 million years ago (mya). Some estimates, however, suggest a much earlier Ascomycota origin of ca. 1000 mya (Hedges et al 2001, Taylor and Berbee 2006). Fossils of early Ascomycota are not easy to recognize and the utility of some of them as exemplars of extant lineages is problematical (e.g., Paleopyrenomycites devonicus as a fossil Sordariomycetes). Thus, we still rely on generally accepted fossil dates external to Fungi (e.g., dicot-monocot split) for potentially more robust calibration points. http://tolweb.org/Ascomycota Classification of Ascomycota Periodic outlines of the Ascomycota have been issued since 1982, with notes in the journal Systema Ascomycetum which was devoted to this project, and later by Lumbsch & Huhndorf (2010) who accepted three subphyla: Pezizomycotina with eleven classes, the Saccharomycotina with one class, and Taphrinomycotina with four classes. The taxonomy of the phylum has been rapidly updated over the last few years (Hyde et al. 2013, 2017, 2020, Jaklitsch et al. 2016a, Ekanayaka et al. 2017, Hongsanan et al. 2017, Liu et al. 2017). Recently, two studies were published on the classification of Leotiomycetes. These are Ekanayaka et al. (2019) based on a five-locus phylogeny, Johnston et al. (2019) based on genomic-scale and 15-gene phylogenies. We provide two outlines; i) based on Johnston et al. 1067 (2019), Karakehian et al (2019) and Quijada et al. (2020); and ii) based on Ekanayaka et al. (2019). These classifications are placed in the general outline and discussion, respectively. Moreover, the concept of One fungus-One name, which ended the use of different names for morphs of the same fungus in July 2011, has resulted in several name changes in pleomorphic genera. Wijayawardene et al. (2018a) provided an updated outline of Ascomycota with three subphyla - Pezizomycotina (including the 13 classes Arthoniomycetes, Coniocybomycetes, Dothideomycetes, Eurotiomycetes, Geoglossomycetes, Laboulbeniomycetes, Lecanoromycetes, Leotiomycetes, Lichinomycetes, Orbiliomycetes, Pezizomycetes, Sordariomycetes, Xylonomycetes and Xylobotryomycetes), Saccharomycotina (with only class Saccharomycetes) and Taphrinomycotina (with five classes Archaeorhizomycetes, Neolectomycetes, Pneumocystidomycetes, Schizosaccharomycetes and Taphrinomycetes). Wijayawardene et al. (2020): Outline of Fungi and fungus-like taxa. – Mycosphere 11(1): 1060–1456. DOI: https://doi.org/10.5943/mycosphere/11/1/8 TAPHRINOMYCOTINA pravděpodobně parafyletická skupina (zahrnující zbytky heterogenní umělé skupiny Hemiascomycetes po odštěpení pravých kvasinek), již sjednocují pouze molekulární charakteristiky, stojí na bázi vývojového stromu vřeckatých hub – povětšinou primitivní, morfologicky jednoduché organismy – mycelium redukované (jednotlivé buňky, pučivé pseudomycelium) nebo vláknité (a pak diploidní nebo dikaryotické), Voroninova tělíska chybí – v buněčné stěně chitin buď zcela chybí, nebo přítomen jen ve stopách – nepohlavní rozmnožování: pučení, tvorba blastospor – pohlavní rozmnožování: somatogamie (hologamie i hyfogamie), vzácně jiné typy (gametangiogamie, gametogamie) – chybí plodnice (výjimku představuje rod Neolecta), vřecka nevznikají z asko-genních buněk a nemají otevírací aparát Ascomycota zástupci jsou hlavně saprotrofové půdní nebo epifytičtí / epizoičtí (někteří žijí v trávicím traktu), někteří parazité rostlin – nově vymezený taxon, fylogeneticky umístěný do skupiny Taphrinomycotina (dříve známý pod označením “SCG1”, resp. “Soil Clone Group 1”) – představují zřejmě starobylou skupinu půdních hub; jsou známé z tundrových oblastí Skandinávie a Severní Ameriky, ale mohou mít širokou ekologickou amplitudu archaeorhizomyces-finlayi – ačkoli v půdě tvoří asociace s kořeny rostlin (dřeviny jehličnaté i listnaté, též Ericaceae), zřejmě se nejedná o obligátní parazity nebo ektomykorhizní houby, neboť jsou schopné i růstu v kultuře na umělých půdách (schopné využít jako zdroj uhlíku různé cukry, glukózu i celulózu); spíše je předpokládána koexistence s jinými houbami v půdě – taxon aktuálně zahrnuje jediný známý rod Archaeorhizomyces, ale na základě molekulárně ekologických dat (environmental sequencing data) tyto houby mohou mít významný podíl v celém společenstvu půdních hub a předpokládá se postupné objevování dalších druhů ARCHAEORHIZOMYCETES (http://www.sciencedaily.com/releases/2011/08/110811142823.htm) Archaeorhizomyces finlayi, hyfy a chlamydospory. SEM: Anna Rosling & Karelyn Cruz Martinez; odkaz na zdroj viz v záhlaví stránky. NEOLECTOMYCETES – jediný řád s jedinou čeledí a jediným rodem Neolecta – na pohled normální vřeckaté houby, vytvářejí stopkatá apo- thecia vzhledu zástupců řádu Helotiales – přehrádkované mycelium s vícejader- nými buňkami, u sept jsou přítomna Voroninova tělíska – kyjovitá vřecka vznikají typickým způsobem: dvojjaderné buňky => karyogamie => meioza + 1 synchronní mitóza => 8 spor s tenkými amyloidními stěnami – vrchol vřecka je uťatý, jemně ztlustlý s širokou apikální štěrbinou – mezi vřecky nejsou parafýzy, spory jsou z vřecek aktivně vystřelovány – saprotrofní houby, nalézané ve vlhkých lesích různého složení – záhadný a fylogeneticky významný rod, podporuje teorie o vzniku vřeckatých hub z vláknitých zástupců s plodnicemi (kvasinkovitá stadia jsou považována za sekundárně redukovaná) – separaci této třídy od vlastních vřeckatých hub (bývalá třída /Eu-/Ascomycetes, aktuálně odpovídá pododd. Pezizomycotina) má na svědomí společný cluster s taphrinami při molekulární analýze – není vyloučeno že jde o bazální skupinu jednoho z následujících pododdělení http://www.uoguelph.ca/~gbarron/SAC%20FUNGI/neolecta.htm Neolecta vitellina PNEUMOCYSTIDOMYCETES původně jediný druh Pneumocystis carinii, dnes soubor blízce příbuzných druhů – houby kvasinkovitého charakteru, tenkostěnné vegetativní buňky žijí na povrchu plicního epitelu savců – množení prostým dělením buněk http://pathmicro.med.sc.edu/parasitology/Pneumocystis-lc.gif – pohlavní proces: při konjugaci (fúze dvou vegetativních buněk, plasmogamie i karyogamie) dochází ke vzniku cysty, v níž vzniká 4-8 dceřinných buněk (meiotické dělení + může dojít k jedné navazující mitóze) => primitivní vřecka, obsahující askospory => prasknutí stěny umožní uvolnění spor – obligátní parazité; při imunitním selhání (u člověka typicky v případě AIDS; člověka napadá druh Pneumocystis jirovecii) dojde k přemnožení a vzniku pneumocystózy – zánětu plic (až smrtelnému) SCHIZOSACCHAROMYCETES („fission yeasts“) přes morfologickou a ekologickou podobnost s kvasinkami stojí tyto houby nejblíže předchozí třídě; někteří autoři je i spojují do tř. Pneumocystidomycetes, a spolu s Taphrinomycetes je považují za skupinu na pomezí (řekněme v místě "větvení vývojového stromu") mezi vřeckatými a stopkovýtrusnými h. – jednobuněčné houby, morfologicky podobné zástupcům řádu Saccharomycetales (ale liší se složením buněčné stěny nebo způsobem tvorby dceřiných buněk) – vláknitá stadia chybí, vegetativní buňky válcovité; vegetativní rozmnožování: schizotomie (rozpad buněk na 2-4-8 dceřiných) – životní cyklus je haplobiotický; pohlavním procesem je prostá hologamie – splynutí dvou vegetativních buněk, po karyogamii následuje meiotické dělení a případně ještě synchronní mitóza => buňka se stává vřeckem s 4–8 sporami (hyalinní nebo pigmentované, amyloidní) spombe-anim http://www.umassmed.edu /faculty/show.cfm?start=Figures&faculty=213 http://www.mapageweb.umontreal.ca/rokeach /index-en.html – saprotrofové, v přírodě mají jako zdroj živin cukerné exudáty rostlin; v anaerob-ních podmínkách jsou schopné fermentace (shodný znak s kvasinkami) – jeden rod, několik druhů; nejznámější je Schizosaccharomyces pombe – užívaný k výrobě "afrického piva" z prosa, biotechnologické produkci citrulinu čeleď Protomycetaceae – intercelulární přehrádkované mnohojaderné diploidní mycelium – tvorba přezimujících askogenních buněk (chlamydospor) s dvouvrstevnou stěnou => po přezimování praská vnější exospor, vyhřezne meiosporangium; meioza => čtveřice jader vzniklých dělením jednotlivých jader představují "bezblanné vřecko", celý útvar se nazývá synaskus (ve stěně synasku i celulóza!) Protomyces macrosporus - parazit miříkovitých (hlavně Aegopodium podagraria) na obrázku: a – zduřeniny na listu, b – průřez zduřeninou s askogenními b., c – askogenní buňka, d – uvolnění vřecka, e – askospory AS2045 TAPHRINOMYCETES řád Taphrinales – buněčná stěna bez chitinu – enteroblastická konidiogeneze (výjimka v rámci Taphrinomycotina) dvě skupiny navzájem nepodobných organismů dříve oddělovány jako dva řády, leč podle současných poznatků jim náleží pouze úroveň čeledí v rámci jediného řádu čeleď Taphrinaceae – specializovaní obligátní parazité dřevin (několik čeledí dvouděložných) – ze spor pučí haploidní buňky, posléze se tvoří dikaryotické parazit. mycelium – kvasinkovité buňky či pučivé pseudomycelium žije saprotrofně na povrchu budoucího hostitele => z těchto buněk mohou pučet blastospory => kopulací blastospor (nebo párováním jader pseudomycelia) vzniká dikaryo-tické mycelium infikující pletivo hostitele, vytváří pod povrchem hostitele asko-genní buňky („chlamydospory“) => karyogamie => zygota, prorážející kutikulu 2n fáze: mitóza => vznik 2 buněk; tzv. bazální buňka degeneruje, horní se mění ve vřecko s obvykle 8 sporami (viz obr. a foto vlevo), otevírá se štěrbinou spory mohou začít pučet už ve vřecku AS2047 Taphrina deformans (kadeřavka broskvoňová) způsobuje kadeřavost listů broskvoní (zavlečena z Číny, dnes všude, kde se pěstují broskve) http://plante-doktor.dk/heksekoste.htm T. betulina - v pletivech pupenů břízy, způsobují zmnožení větví a tvorbu čarověníků T. pruni (k. švestková, puchýřnatec slívový) plody švestek mění na tzv. bouchoře (puchry, zpotvořené plody, křivačky, kohoutky) SACCHAROMYCOTINA [1 třída SACCHAROMYCETES] veget. fáze – jednotlivé buňky nebo pučivé pseudomycelium – vzácně přehrádkované hyfy, v septech mnoho mikroporů – chitin v bun. stěně jen někdy, stopové množství (kolem jizev po pučení buněk), převažují glukany a mannany převažuje nepohlavní rozmnožování – holoblastické pučení, tvorba blastospor pohlavní rozmnožování: somatogamie – splynutí dvou haploidních buněk, případně haploidních jader v buňce (vzácně gametangiogamie či gametogamie) – diploidní buňka prodělá meiotické dělení, v některých případech ještě jednu synchronní mitózu => buňka se stává jednoduchým vřeckem s 4–8 sporami – životní cyklus haplobiotický, haplo-diplobiotický (izomorfická rodozměna) nebo i diplobiotický – holozygotní druhy: vřecko vzniká přeměnou zygoty – exozygotní druhy: vřecko se zakládá jako výrůstek na zygotě převážně saprotrofové, fermentace cukrů (rozklad na etanol a CO2) a syntéza organických látek (=> využití v biotechnologii); někteří mohou být i parazité živočichů (Candida – tenká hranice mezi neškodnou symbiózou a parazitismem) C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\AS2019.GIF třída Saccharomycetes zahrnuje primárně kvasinkovité (netvořící vláknitou stélku) houby, které nespadly do některé z tříd pododdělení Taphrinomycotina ! pozor - kvasinky v širším smyslu nezahrnují jen zástupce této třídy ! • kvasinkovitá stadia (dimorfickou stélku) mají kromě pododd. Taphrinomycotina i zástupci spájivých hub, odd. Basidiomycota a ostatní skupiny odd. Ascomycota • kromě toho známe i asporogenní kvasinky, řazené do pomocného oddělení Deuteromycota (pomocná třída Blastomycetes) Members of the subphylum Saccharomycotina constitute a monophyletic group of ascomycetes that are well defined by ultrastructural and DNA characteristics. Saccharomycotina have been well established in numerous studies of ascomycetes as the sister group to Pezizomycotina. The basal ascomycete group, Taphrinomycotina, is the sister to Saccharomycotina and Pezizomycotina. Although members of Saccharomycotina were considered to be primitive by some early mycologists, they are best viewed as a highly divergent group from the sister taxon. The subphylum contains a single class and order (Saccharomycetes and Saccharomycetales). Early yeast classification involved the defining of a monophyletic group in the absence of DNA analysis. The classification of yeasts as a monophyletic group meant removing the basidiomycetes following the discovery of clamps and basidiospores in some species (Kurtzman and Fell 1998). Several physiological characters also were useful. DNA sequence analysis allowed the transfer of yeast forms now placed in Taphrinomycotina (e.g., Neolecta, Schizosaccharomyces) and Pezizomycotina (e.g., Symbiotaphrina, yeast-like symbionts of plant hoppers) to their correct phylogenetic position. http://tolweb.org/Ascomycota Saccharomyces cerevisiae (k. pivní) - výr. piva, vína, droždí; haplodiplobiotický cyklus, v kultuře pohromadě haploidní i diploidní buňky (ve šlechtěných kulturách diploidní buňky) Saccharomycodes ludwigii - bipolární pučení, diplobiont (askospory kopulují ještě ve vřecku) biopact.com/2006_ 06_15_archive.html. http://www.life.uiuc.edu/ib/471/lectures/371_day17/Lecture17_gallery/pages/S.%20octosporus%202A.htm www.rci.rutgers.edu/~microlab/applied%20micro/schedulelinks/dipodascus.htm Dipodascus - vláknité mycelium nejč. v mízotoku dřevin, anizogametangiogamie mnohojaderná gametangia jako postranní výrůstky mycelia, po kopulaci ihned R! (haplobiont), vznik polysporických vakovitých vřecek (obr.: b – vřecko, d – spora) Endomyces - myceliální rod, tvorba arthrospor, rozpad mycelia na úseky AS2039 puceni_kvasinky PEZIZOMYCOTINA [dříve třída Ascomycetes, "pravé" vřeckaté houby] – tvorba plodnic - askomat (askokarpů) – přítomna pravá dikaryotická fáze: askogenní hyfy, na nich se tvoří vřecka • vegetativní stélku tvoří vláknité, větvené, přehrádkované mycelium – přehrádky vrůstají centripetálně, uprostřed zůstává jednoduchý pór (umožňuje přechod plazmy, organel i jader) s možností uzavření (souvisí s přítomností Voroninových tělísek, v některých případech bývají póry spíš trvale uzavřeny) • v plodnicích, sklerociích a stromatech nepravá pletiva – plektenchymy • nepohlavní rozmnožování: konidiemi, vzácně dělením či fragmentací stélky • pohlavní rozmnožování – výchozím typem je anizogametangiogamie: gametangia jsou obvykle mnohojaderná, samčí kopulační větev mycelia nese válcovité či kyjovité anteridium, samičí větev (archikarp) nese i několik obvykle kulovitých askogonů s vláknitými výrůstky – trichogyny • menšina zástupců (10-12 %) se vyskytuje v pleomorfické holomorfě (rozmnožuje se nepohlavně i pohlavně, vytváří teleomorfu i anamorfu) – většina jich je známa v meiotické holomorfě (netvoří anamorfu) anebo v mitotické holomorfě (netvoří teleomorfu, tyto řadíme mezi Deuteromycota) životní cyklus haplo-dikaryotický: askospora klíčí v monokaryo-tické vegetativní mycelium, v této fázi často nepohlavní rozmnožování (konidie) => tvorba gametangií – na jednoduché samčí větvi anteridium, na větvené samičí (tzv. archikarpu) askogony => k trichogynu (jehož jádra degenerují) se přiblíží anteridium => plazmogamie => v oplozeném askogonu párování jader => vyrůstají askogenní hyfy, tvořící plodnice => koncové buňky askogenních hyf v roušku se stávají askogenními buňkami => karyogamie => meioza => obvykle ještě jedna mitóza => zralé vřecko s 8 askosporami modifikace pohlavního procesu: gameto-gametangiogamie (= spermatizace): namísto anteridií oplodňují askogon aplanogamety - spermacie, vznikající na spermacioforech nebo v ložiscích - spermogoniích (funkci spermacií mohou převzít i konidie, sloužící jinak k nepohlavnímu rozmnožování) somato-gametangiogamie: askogon oplodněn přímo jádrem ze somatické hyfy, anteridia se netvoří u vřeckatých hub pouze ojediněle somatogamie: splynutí dvou somatických hyf (hyfogamie) => přes póry v přehrádkách se jádra přesunou do tvořícího se základu askogonu autogamie (vzácná): párování jader uvnitř mnohojaderného askogonu nebo mezi jádry askogonu a trichogynu při tvorbě vřecek dochází k tzv. hákování: terminální buňka dikaryotické askogenní hyfy se ohne, její 2 jádra se rozdělí => přehrádky oddělí střed buňky se 2 různými jádry od 1-jaderných "zbytků" => středový úsek se stává terminální buňkou => vřeckem, v něm karyogamie meioza; "zbytky" splynou zase v dikaryotickou (nyní subterminální) buňku (=> ta se může znovu hákovat => pak vzniká svazek vřecek) http://www.botany.hawaii.edu/faculty/wong/Bot201/Ascomycota/Apothecium_development.htm vřecko je vždy jednobuněčné!! podle stavby stěn a otvíracího aparátu rozlišujeme vřecka: • pro(to)tunikátní s jednovrstevnou stěnou bez otevíracího aparátu, spory se pasivně uvolňují po rozpadu nebo zeslizovatění stěny vřecka; takováto vřecka nalézáme u nejjednodušších vřeckatých hub • unitunikátní s dvouvrstevnou stěnou členěnou na exoaskus a endoaskus obě vrstvy tenké a spojené, otevírají se současně pórem nebo štěrbinou („askoapikální aparát“ často s vrcholovým prstencem - vřecka inoperkulátní, viz průřez na obr. uprostřed) nebo jsou vybavena víčkem (dva obr. vlevo, vřecka operkulátní) • bitunikátní se stěnou vícevrstevnou rozdělenou na dvě funkčně rozdílné vrstvy - zde exoascus praská, endoascus vyhřezne a prodlouží se a teprve ten se později otevírá (vždy inoperkulátní, viz obr. vpravo); z uni- a bitunikátních vřecek jsou spory vymršťovány turgorem buněk všechny obrázky na této straně: www.mycolog.com spory jsou obvykle jednobuněčné a po 8 ve vřecku, ale: namísto 8 jednojaderných mohou vzniknout 4 dvoujaderné spory, případně proběhnou další mitózy a spor je 16 (32) nebo více dělení jader ve sporách a jejich oddělení přehrádkami => vícebuněčné spory: - dvoubuněčné didymospory (příklad Nectria) - vícebuněčné fragmospory (buňky v jedné řadě; příklad Geoglossum) - diktyospory (dělení ve více směrech => zďovité uspořádání; příklad Cucurbitaria) - jednobuněčné spory nazýváme amerospory (popsané názvy jsou používány i pro konidie, dalšími typy jsou hvězdovité staurospory, spirálně stočené helikospory apod.) plodnice - askomata vždy smíšená stavba: monokaryotické hyfy tvoří většinu pletiva plodnice (jejich soubor se zove hamathecium) dikaryotické hyfy jsou asko-genní, na nich se tvoří vřecka členění typů plodnic podle ontogeneze: typ askohymeniální: nejprve dojde k pohlavnímu procesu, poté se v tom místě vytváří plodnice souběžně s růstem askogenních hyf => vřecka (obvykle unitunikátní) se tvoří na povrchu plodnice nebo v primárních dutinách (vzniklých při vývoji plodnice) typ askolokulární: primárně se vytvoří pseudoparenchymatický útvar (askostroma - základ plodnice), ve kterém teprve dojde k vytvoření gametangií a k pohlavnímu procesu => následně teprve vznikají lyzigenně tzv. sekundární dutiny, do nichž prorůstají již vytvořeným pletivem askogenní hyfy a v nichž se tvoří vřecka (obvykle bitunikátní) (dříve se odráželo v systematickém členění - podtřídy Ascoloculomycetidae vs. Ascohymenomycetidae) členění plodnic podle morfologie (základní askohymeniální typy): kleistothecium uzavřená plodnice s vytvořenou stěnou, otvírá se rozpadem; vřecka nejsou nijak uspořádána perithecium kulovitá nebo protáhlá plodnice (často zano- řená ve stromatu), vřecka uspořádána uvnitř v theciu (dozrávají postupně), mezi nimi se tvoří sterilní hyfová zakončení - parafýzy; spory jsou vystřelovány z vřecek a vycházejí ven ústím (ostiolem) vystlaným perifýzami (parafýzy a perifýzy se tvoří z haploidních hyf) apothecium primárně miskovitá plodnice (odvozeně pak různých tvarů); vřecka jsou uspořádána v theciu na povrchu plodnice, parafýzy vytvořeny; vrstva hyf pod theciem tvoří tzv. hypo- thecium, sterilní okraj apothecia (tvořen haploidními hyfami) je nazýván excipulum; vřecka dozrávají současně, spory jsou vystřelovány (stimulem bývá vnější podnět, například světlo) Eichenmehltau_b Perithecium Apothecium kromě těchto základních typů plodnic rozlišujeme ještě: protothecium (jen spleť hyf obklopujících vřecka) gymnothecium (intermediární typ mezi proto- a kleistotheciem, má stěnu tvořenu spletenými hyfami (nikoliv pseudoparenchymem) tuberothecium (jak je někdy odlišováno druhotně uzavřené apothecium) chasmothecium (označení pro uzavřené plodnice padlí) a některé další typy askolokulární typy mají následující typy plodnic: myriothecium - polštářovitá plodnice s dutinami, v každé jediné vřecko pseudoapothecium - obdoba apothecia askohymeniálních hub pseudoperithecium - obdoba perithecia askohymeniálních hub thyriothecium - síťovité pseudoperithecium hysterothecium - štěrbinovité pseodoapothecium (Lophodermium) výskyt, ekologie: suchozemští, vodní (i mořští) zástupci saprofyté, fakultativní i obligátní parazité rostlin i živočichů symbiotické vztahy - lichenismus (mykobionti většiny lišejníků jsou právě Ascomycetes), mykorhiza (méně časté) využití: některých druhů jako jedlých hub; průmyslově v potravinářství a farmacii (zejména různé druhy anamorfního rodu Penicillium, Claviceps) systém se v průběhu věků výrazně měnil • původní členění morfologické, dle typu plodnic: Plectomycetes (-idae) - kleistotheciální typy Pyrenomycetes (-idae) - peritheciální typy (včetně příbuz. typů, i pseudoperith.), „tvrdohouby“ Discomycetes (-idae) - apotheciální typy (včetně příbuz. typů, i pseudoapoth.), „terčoplodé“ • později dle vývoje plodnice: Protoascomycetidae, Ascohymenomycetidae, Ascoloculomycetidae • aktuální členění na více skupin na úrovni tříd => The two earliest diverging lineages of Pezizomycotina are Orbiliomycetes and Pezizomycetes. Both taxa produce apothecial ascomata but are distinguished by Pezizomycetes producing operculate asci (Hansen & Pfister 2006) and Orbiliomycetes producing small, inoperculate asci. Current analyses cannot distinguish between either class being the earliest diverging lineage of the Pezizomycotina. The remaining classes of the Pezizomycotina form a well-supported superclass taxon that is informally referred to as ‘Leotiomyceta’. Classes of ‘Leotiomyceta’ include Arthoniomycetes, Dothideomycetes (Schoch et al. 2006), Eurotiomycetes (Geiser et al. 2006), Laboulbeniomycetes, Lecanoromycetes (Miadlikowska et al. 2006), Leotiomycetes (Wang et al. 2006), Lichinomycetes, and Sordariomycetes (Ning et al. 2006). Superclass relationships among these taxa are mostly unresolved with the exception of the sister group relationships of Arthoniomycetes and Dothideomycetes, and Leotiomycetes and Sordariomycetes, respectively. Geoglossaceae was classified in the Leotiomycetes, but is strongly rejected as a member of the class. It is currently classified ‘Leotiomyceta’ incertae sedis and may form a clade with Lichinomycetes or represent another class-level lineage. http://tolweb.org/Pezizomycotina C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\tolweb_kladogramy\Pezizomycotina.png Izolované postavení v rámci pododdělení Pezizomycotina mají taxony Orbiliaceae a Pezizales (v hierarchické klasifikaci je jim přisouzena úroveň tříd). Ostatní vřeckaté houby mají zřejmě společný vývojový základ a tato vývojová větev bývá označována jako skupina ‘Leotiomyceta’ (bez taxonomického ranku). ORBILIOMYCETES [jediná čeleď Orbiliaceae v řádu Orbiliales] – dříve řazené k inoperkulátním diskomycetům z řádu Helotiales – houby tvořící drobná voskovitá apothecia, průsvitná nebo světle pigmentovaná – rouško s parafýzami; vřecka s uťatým vrcholem, unitunikátní a inoperkulátní – drobné válcovité askospory, hyalinní a obvykle jednobuněčné – saprotrofové, nejčastěji na vlhkém dřevě – anamorfní stadia jsou hyfomycety; Orbilia alnea, apothecia na mrtvém dřevě dubu zimního Foto Paul Cannon; http://fungi.myspecies.info/all-fungi/orbiliaceae patří sem známé nematofágní rody jako např. Arthrobotrys, Dactylella aj. PEZIZOMYCETES [jediný řád Pezizales] – tzv. operkulátní diskomycety (plodnice typu apothecia, vřecka s víčkem) – u většiny druhů známa jen teleomorfa (jde tedy o meiotickou holomorfu), v některých případech tvorba anamorf typu hyfomycetů – někdy se tvoří sklerocia, nikdy však stromata! – pohlavní proces gameto-gametangiogamie (spermatizace), gametangiogamie, vzácně i jiné – plodnice miskovité, kalichovité, přisedlé i stopkaté, u odvozených typů kuželovité nebo čepcovité se zprohýbaným povrchem a sterilním "třeněm“; u podzemních typů jsou plodnice druhotně uzavřené – vřecka unitunikátní, u typů s otevřenými apothecii jsou operkulátní, protáhlá, spory uspořádané za sebou a z vřecek aktivně vymršťovány (až několik cm), zatímco vřecka podzemek jsou spíše vakovitá až kulovitá a bez víčka – saprotrofové na půdě, dřevě nebo jiných organických zbytcích, trusu, případně na spáleništích; podzemní rody jsou mykorhizní přehled zástupců: viz též přednášku Systematický přehled makroskopických hub Sarcoscypha (ohnivec) - červené miskovité plodnice brzy zjara na dřevě Pyronema (ohnivka) hustě nahloučená apothecia na spáleništích C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\HOU049A.JPG Peziza (řasnatka) - hnědé miskovité plodnice na zemi či dřevě Aleuria (mísenka) – jedlá houba na lesní půdě Morchella (smrž) - stipitátní plodnice, klobouk jamkatý, výborné jedlé houby Gyromitra esculenta (ucháč obecný) - jedovatý druh s mozkovitě zprohýbaným kloboukem C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\HOU031A.JPG C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\HOU027A.JPG C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\HOU034A.JPG Verpa (kačenka) – též jedlá houba, oproti smrži třeň přirůstá až ve vrcholu klobouku Helvella (chřapáč) – zprohýbaný klobouk, zvrásnělý třeň čeleď Tuberaceae - podzemní plodnice zástupci někdejšího řádu Tuberales jsou zde aktuálně vřazeni do řádu Pezizales odvozená druhotně uzavřená apothecia (tzv. tuberothecia), na povrchu krytá peridií, vnitřní část nazývaná gleba se zprohýbanými stěnami vřecka inoperkulátní (v podstatě prototunikátní), spory (bývá jich méně, 2–4) se uvolňují pasivně po rozpadu plodnice vyhledávané jedlé houby Tuber (lanýž) - tmavé plodnice s výraznou vůní Choiromyces (bělolanýž) EUROTIOMYCETES – molekulárně vymezený taxon, zahrnující morfologicky heterogenní zástupce Mycocaliciomycetidae [1 řád Mycocaliciales] – zřejmě bazální skupina v rámci třídy Eurotiomycetes – saprotrofové, komenzálové nebo parazité na lišejnících nebo jiných houbách C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\phaeocalicium_polyporaeum-x.250a.jpg C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\300px-Phaeocalicium_polyporaeum-4.jpg – terčovitá apothecia, přisedlá nebo stopkatá (na snímcích apothecia Phaeocalicium polyporaeum); hyfy ve stopce alespoň zčásti sklerotizované, stejně jako hyfy pohárovitého excipula – uvolňování spor z rouška aktivní (vystřelování z vřecek) nebo pasivní (u těchto zástupců se tvoří mazaedium – rozpadavé pletivo vyplněné výtrusným prachem) – vřecka válcovitá, unitunikátní se ztlustlým vrcholem, v nich 8 spor – askospory jednobuněčné nebo přehrádkované, hladké nebo s ornamentikou – anamorfy: různé formy hyfomycetů nebo coelomycetů – u některých druhů zaznamenána tvorba derivátů kyseliny vulpinové http://de.wikipedia.org/wiki/Mycocaliciales foto Ed Uebel http://tolweb.org/Mycocaliciales/10336 podtřída Eurotiomycetidae ± odpovídá dřív. Plectomycetes tvoří protothecia či primitivní kleistothecia s prototunikátními vřecky (na obr. kleistoth. s vřecky Aspergillus amstelodami = Eurotium a.) řád Eurotiales (tzv. „nepravé plísně“) – převažuje zastoupení anamorf (u mnohých zástupců teleomorfa chybí, resp. nebyla pozorována) – dík mohutné produkci konidií (arthrokonidie nebo blasto-konidie vyrůstající z fialid) jsou rozšířeny prakticky všude pohlavní rozmnožování (vzácné): – gametangia nerozlišená nebo červovitý spirálně stočený askogon, kolem kterého se ovíjí anteridia (zde po oplození vzniká základ plodnice); vzácně i somatogamie – plodnice protothecia nebo kleistothecia, max. 1 mm velká – vřecka prototunikátní, kulovitá C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\AS2059AB.GIF saprofyté i parazité rostlin i živočichů, produkce mykotoxinů značný pozitivní hospodářský význam zejména v potravinářském, farmaceutickém a chemickém průmyslu, ale i značné škody („plesnivění“) Penicillium - štětičkovec (teleomorfy bývaly v rodech Eupenicillium, Talaromyces): produkce antibiotik (penicilin - P. chrysogenum, griseofulvin - P. griseofulvum) zrání sýrů (P. roqueforti, P. camemberti) a salámů (P. nalgiovense) Penicillium chrysogenum Aspergillus - kropidlák (teleomorfy bývaly v rodech Eurotium, Emericella aj.): patogenní druhy, způsobující i těžká onemoc- nění (A. fumigatus aj.), produkce aflatoxinů (karcinogenní - A. flavus), i druhy využívané k fermentaci nebo produkci organických kyselin (k. citronová - A. niger) fermentace poživatin (sójová omáčka, saké, káva) Elaphomyces - jelenka čeleď Elaphomycetaceae byla některými autory povýšena (pro předpokládanou příbuznost s Pezizales) na samostatný řád, aktuálně je vřazena zpět do řádu Eurotiales mykorhizní houby, silně aromatické => vyhrabávané lesní zvěří údajné afrodiziakální účinky Elaphomycetaceae, Onygenales: viz též přednášku Systematický přehled makroskopických hub C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\HOU009B.JPG plodnice jsou makroskopická podzemní kleistothecia (až 3 cm) pokrytá silnou ornamentovanou peridií, uvnitř se vytvářeji prototunikátní vřecka; za zralosti vyplňuje plodnici výtrusný prach řád Onygenales protothecia nebo primitivní kleistothecia, někdy plodnice vůbec chybí, vřecka prototunikátní nepohlavní rozmnožování: tvorba konidií, u některých druhů rozpad mycelia na kvasinkovité buňky saprofyté nebo koprofilní druhy, řada z nich má enzymy umožňující rozklad celulózy nebo keratinu Onygena (kaziroh, obr.) - stopkatá kleistothecia na rozkládajících se rozích, kopytech, paznehtech aj. C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\rep-asco\onygena_equina.jpg www.nahuby.sk/atlas_hub_detail.php?huba_id=2340 řada zástupců způsobuje dermatomykózy (plovárny - Trichophyton; teleomorfa Arthroderma) nebo mykózy plic či jiných orgánů (histoplasmóza - Histoplasma capsulatum; teleomorfa Ajellomyces) C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\HOU016A.JPG C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\pyrenula-acutispora_aa55117.250a.jpg C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\tolweb_kladogramy\Chaetothyriomycetidae.png Chaetothyriomycetidae skupina spojující lichenizované houby z řádů Pyrenulales a Verrucariales s nelichenizovanými Chaetothyriales (ty se vyskytují hlavně jako anamorfy, ale tvoří i perithecia; nelichenizovaní zástupci jsou saprotrofové nebo parazité) – perithecia na povrchu stélky nebo zanořená v pletivu stélky – bitunikátní vřecka (mohou být i sekundárně prototunikátní) – další společný znak je struktura hamathecia (sterilní vlákna, pseudoparafýzy nebo perifyzoidy, vyplňují prostor mezi vřecky v centru plodnic) na snímku lichenizovaná houba Pyrenula acutispora viz též téma Lišejníky v další části přednášky foto Cecile Gueidan, det. A. Aptroot http://tolweb.org/Chaetothyriomycetidae/29062 mimo výše uvedené je k Eurotiomycetidae řazen řád Coryneliales – parazité tropických a subtropických dřevin (popsány ze Střední a Jižní Ameriky) Charakteristika tříd LECANOROMYCETES, LICHINOMYCETES a ARTHONIOMYCETES je též uvedena dále v části přednášky věnované lichenizovaným houbám. Stromata, z nichž vyrůstají perithecia. Zdroj: https://www.inaturalist.org/taxa/942618-Xylobotryomycetes/browse_photos XYLOBOTRYOMYCETES [jediná čeleď Xylobotryaceae v řádu Xylobotryales] (Voglmayr et al. (2019): Two new classes of Ascomycota ..., https://doi.org/10.3767/persoonia.2019.42.02) třída saprotrofních nebo saproparazitických hub, rozšířených v sub- a tropech, fylogeneticky stojící vedle Eurotiomycetes GEOGLOSSOMYCETES [jediná čeleď Geoglossaceae v řádu Geoglossales] – houby dříve řazené k inoperkulátním diskomycetům z řádu Helotiales, dle molekulárních charakteristik však stojí zcela separátně (teoreticky uvažována možná příbuznost s třídou Lichinomycetes) – kyjovitá apothecia s hladkým nebo otrubičnatým povrchem – rouško na povrchu, plodný povrch plynule přechází ve sterilní část plodnice („třeň“) – vřecka tenkostěnná, unitunikátní, inoperkulátní – askospory protáhlé, přehrádkované, obvykle tmavě zbarvené (vzácněji hyalinní, podobně zbarvené bývají i vláknité parafýzy) Geoglossum glabrum Foto Lukáš Jurek – pozemní saprotrofové, rostoucí jednotlivě či ve skupinách na vlhkých stanovištích (mokřadní a rašelinná stanoviště s bohatým mechovým patrem) XYLONOMYCETES (Gazis et al. (2012): Culture-based study of endophytes associated with rubber trees in Peru …, https://doi.org/10.1016/j.ympev.2012.06.019) – další separátní linie, pyknidiální anamorfy, endofyté v běli jihoamerických dřevin řád Cyttariales jediný rod Cyttaria rostoucí na jižní polokouli parazit na Nothofagus, tvoří stromata s komůrkami, ve kterých se tvoří vřecka na snímku Cyttaria gunnii C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\tolweb_kladogramy\cyttaria-gunnii_200a.jpg foto Clive Shivley; http://tolweb.org/Leotiomycetes/29048 řád Thelebolales koprofilní a extremofilní houby, některé druhy popsány z antarktických biotopů Thelebolus terrestris, T. microsporus (vřecka) => Foto David Kelly; http://www.first-nature.com /fungi/thelebolus-terrestris.php Zdroj: Björn Wergen, https://www.sites.google.com/site/funghiparadise/ascomycota-leotiomycetes/thelebolales/thelebolacea e/thelebolus-microsporus-berk-broome-kimbr-1967 LEOTIOMYCETES zahrnuje několik skupin vzájemně nepodobných hub, jež spojily molekul. analýzy řád Helotiales „inoperkulátní diskomycety“ (tvoří apothecia s inop. vřecky) často tvoří sterilní útvary - sklerocia, příp. stromata časté nepohlavní rozmnožování (anamorfy mohou v životním cyklu i dominovat), tvorba blastokonidií pohlavní proces - gameto-gametangiogamie (jednojaderný askogon oplodněn spermacií, anteridia se netvoří) askohymeniální apothecia přisedlá nebo stopkatá, velikosti několik milimetrů až centimetrů, masitá, kožovitá či voskovitá vřecka unitunikátní, inoperkulátní, otevírají se pórem, spory jsou jedno- nebo vícebuněčné (fragmospory) saprotrofové, ale především parazité rostlin Botrytis cinerea (býv. teleomorfa Botryotinia fuckeliana) - plíseň šedá na plodech různých rostlin (cibéby - tokajské víno; hniloba jahod, viz obr. vpravo) Pseudopeziza trifolii - tvorba stromat na jeteli => usychání listů Lachnellula willkomii - brvenka modřínová (horní obr.) => rakovina modřínu - nápadné nádory na kmenech C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\rep-asco\botrytis_cinerea.jpg http://strawberry.ifas.ufl.edu/plantpathfiles/PP-bot-16full.htm Monilinia fructigena (anamorfa Monilia fructigena) – hlízenka ovocná napadá větve a plody jabloní, vytváří charakteristické koncentrické skupiny sporodochií na plodech, některé černají a mění se na pseudosklerocia („černá hniloba“) řád Leotiales Leotia lubrica (patyčka rosolo-vitá) – stopkatá apothecia, na vlhkých místech v lesích (vlevo) Dumontinia tuberosa (hlízenka sasanková) – sklerocia na oddencích sasanek, na nich v době květu hnědá apothecia C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\HOU018A.JPG Helotium (voskovička) – drobná apothecia na rostlinných zbytcích viz též Systematický přehled makroskopických hub Řád Erysiphales (padlí) obligátní paraziti cévnatých rostlin vytvářejí na povrchu pletiv hostitele extramatrikální mycelium (bílé povlaky - jakoby "pomoučení“), pronikající haustorii do epidermálních buněk nepohlavní rozmnožování - tvorba oidií (podle anamorfního rodu Oidium) arthrokonidie zvláštního typu, postupně zrající (nejstarší na konci) askomata jsou drobná kulovitá chasmothecia (v různém pojetí též kleistothecia nebo „erysifální perithecia“) s větvenými přívěsky - apendixy (rodově specifickými); v plodnicích jedno nebo více vřecek pohlavní rozmnožování - gametangiogamie přímo na povrchu hostitele, obě gametangia jednojaderná, askogon bez trichogynu – podle některých autorů čeleď Erysiphaceae, včleněná do Helotiales, podle jiných dobrý řád, navíc jasně vymezený morfolog. znaky a ekologií plodnice se otvírají štěrbinou pod tlakem zralých vřecek vřecka zvláštního typu - inoperkulátní, ale praskají štěrbinou na povrchu (ve ztenčeném prstenci pod vrcholem), spory aktivně vymršťovány některé významné fytopatogenní druhy: Erysiphe alphitoides (syn. Microsphaera a., anam. Oidium quercinum; p. dubové) - duby, vzácně jiné dřeviny Sphaerotheca mors-uvae (americké p. angreštové) - zavlečen z Ameriky, angrešt Blumeria graminis (p. obilní) - jednoděložné rostliny, včetně obilí Podosphaera leucotricha (anam. O. farinosum; p. jabloňové) Erysiphe necator (syn. Uncinula n., anam. O. tuckeri; p. révové - dole) - zavlečeno z Orientu řád Rhytismatales intracelulární mycelium tvoří stromata v asimilačním pletivu rostlin nepohlavní rozmnožování - pyknidy zanořené ve stromatech pohlavní rozmnožování - vývoj plodnice spíše askolokulární, vytváří se nejprve stroma a v něm mnohojaderné askogony s trichogyny; netvoří se anteridia, oplození spermacií, somatogamické nebo jádry z trichogynu (autogamie) plodnice jsou pseudoapothecia nebo hysterothecia vřecka unitunikátní, inoperkulátní, spory vystřelovány Rhytisma acerinum (svraštělka javorová) - černá stromata na listech javorů Lophodermium pinastri (sypavka borová) černá stromata s hysterothecii na jehlicích, působí usychání a předčasný opad pohlavní rozmnožování je gameto-gametangiogamie: askogon oplodněn spermacií, vytvoří se perithecium, vřecka prototunikátní, tvoří se 4 dvoubuněčné spory se slizovým obalem, schopné přichycení na hostitele výskyt hl. v (sub)tropech, ve vztahu k hostitelům rodově specifičtí, někdy vazba na určité části těla či na pohlaví http://nh.kanagawa-museum.jp/tobira/9-1/9-1.html www.bsu.edu/classes/ ruch/msa/blackwell.html C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\AS2175.GIF vysoce specializo- vané organismy, obligátní ektopara- zité (nebo možná komensálové) především v tělech hmyzu, hlavně brouků – molekul. příbuzný řád Pyxidiophorales: koprofilní houby, anamorfy typu hyfomycetů LABOULBENIOMYCETES – zástupci řádu Laboulbeniales jsou známi jen jako teleomorfy, – netvoří žádné mycelium (!!!), stélku tvoří jen 1 nebo několik řad buněk s přívěsky, bazální buňkou („noha“) je ukotvena v těle hostitele – vývoj plodnice askohymeniální, b – vřecko, c – spora SORDARIOMYCETES zahrnuje pyrenomycety (vytvářejí perithecia) s unitunikátními vřecky (výjimkou jsou zřejmě nejpůvodnější Ophiostomatales) třída v současnosti dělena na tři vývojové větve hodnocené na úrovni podtříd + několik řádů nejasného zařazení – vedle nich je aktuálně do třídy Sordariomycetes přičleněn řád Meliolales (na přelomu století oddělován do samostatné podtřídy Meliolomycetidae) - jednoduché askolokulární houby s protunikátními vřecky (často jen se 2 sporami), projevující se jako "černě" na rostlinách hlavně v tropech (více o něm nebude řeč) – více též nebude řeč o řádech Koralionastetales a Lulworthiales (tropické mořské houby), Phyllachorales (biotrofní parazité rostlin, méně nekrotrofové nebo saprotrofové, anamorfy typu coelomycetů) a Trichosphaeriales (saprotrofové na dřevě či kůře, příležitostně na jiných houbách, volná perithecia, netvoří se stroma) Poznámka: V dřívějších publikacích se můžete setkat s řádem Sphaeriales. V historii bylo jméno Sphaeria používáno pro nejrůznější houby tvořící perithecia nebo pyknidy; z tohoto důvodu je dnes nomen rejiciendum (řazené mezi synonyma rodu Hypoxylon z čeledi Hypoxylaceae). Širší pojetí řádu Sphaeriales víceméně odpovídá rozsahu třídy Sordariomycetes. C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\tolweb_kladogramy\Sordariomycetes.png stromata zpravidla chybí vřecka inoperkulátní, spory se uvolňují po zeslizovatění stěn vřecek spory obvykle pigmentované, často se slizovým obalem saprotrofní nebo koprofilní druhy (často schopny rozkládat celulózu) Neurospora crassa - častý objekt genetických studií Chaetomium (chlupatec, obr. vpravo) - celulolytické druhy Sordaria (hnojenka, obrázky dole) Sordariomycetidae řád Sordariales volná, tmavá, často chlupatá perithecia většinou přímo na povrchu substrátu C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\AS1163AC.JPG Boliniales – široce rozšíření dřevní saprotrofové, perithecia obvykle zanořena v makroskopických stromatech; viz Systematický přehled makroskopických hub) Chaetosphaeriales – saprotrofové se značnou variabilitou anamorfních stadií Coniochaetales – koprofilní nebo dřevní houby; znakem vymezujícím řád je klíční štěrbina na askosporách Diaporthomycetidae Calosphaeriales – saprotrofové na kůře či dřevě, zejména v mírném pásu Diaporthales – parazité rostlin, druhově bohatý řád zahrnuje některé významné patogeny kulturních rostlin (např. Cryphonectria parasitica – nekrózy Castanea) Magnaporthales – sem patří např. Gaeumannomyces, půdní houby způsobující kořenové hniloby trav Natantiella ligneola (Chaetosphaeriales), perithecia Zdroj: Björn Wergen; https://www.sites.google.com/site/funghiparadise/d---ascomycota-sordariomycetes/calosphaeriales/cal osphaeriaceae/natantiella-ligneola-berk-broome-reblova-2009 Valsa sordida (Diaporthales), imperfektní stadium – barevné exudáty z pyknid (zanořené v pletivu hostitele) obsahují konidie Zdroj: Waste magazine; http:// waste.ideal.es/valsasordida.htm řád Ophiostomatales askohymeniální perithecia s dlouhým rostrem, ústí (ostiolum) vystlané perifýzami anamorfní stadia často tvoří synnemata (koremie) vřecka prototunikátní zralé spory se seskupují v řetízky nebo zůstávají v kapičce u ústí perithecií saprofyté nebo významní parazité, způsobující tracheomykózy dřevin - růstem ve vodivých pletivech způsobují jejich ucpání a usychání korun tzv. "ambrosiové houby" - roznos kůrovci (čel. Scolytidae), kteří se jimi živí (symbióza) Ophiostoma novo-ulmi (anamorfa Graphium ulmi) původce grafiózy jilmů, hubící jilmy po celém světě („holandská nemoc jilmů“) pozn.: čeleď Ceratocystidaceae (v dřívějším pojetí patřící k Ophiostomatales) je nyní řazena do řádu Microascales v podtřídě Hypocreomycetidae Xylariomycetidae řád Xylariales (viz též Systematický přehled makroskopických hub; alantoidní spory nejsou dostatečný znak pro samostatný řád Diatrypales) typické stromatické tvrdohouby (pyrenomycety) tvořící dřevnatá tmavá makroskopická stromata Kretzschmaria (dříve Ustulina, spálenka) – parazit dřevin (šedá, zaschnutím černající stromata na obr. vlevo) s vnořenými černými perithecii (obr. vpravo) převážně dřevní saprofyti, vzácněji paraziti dřevin <= Hypoxylon (dřevomor) – rod dřevních saprotrofů => Xylaria (dřevnatka, černá stromata vpravo) Hypocreomycetidae řád Hypocreales živě zbarvená perithecia, často vnořená do hmoty masitých (též pestrých) stromat někdy se vytváří i sklerocia dvou- až vícebuněčné spory, někdy ve vřecku rozpad (pak zdánlivě 16 spor) převažuje nepohlavní rozmnožování – tvoří blastokonidie, často ve sporodochiích řád zahrnuje saprotrofy i parazity na rostlinách a živočiších zástupci: Hypomyces (nedohub) – paraziti na plodnicích hub (obr. uprostřed) Hypocrea (masenka; anam. Trichoderma aj.) – polštářovitá stromata na dřevě (obr. vlevo) Nectria cinnabarina (rážovka rumělková) – plodnice na dřevě, růžové vlevo je ana- morfa (Tubercularia vulgaris) C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\HOU008.JPG přehled zástupců: viz též přednášku Systematický přehled makroskopických hub do řádu Hypocreales jsou řazeni i zástupci dřívějšího řádu Clavicipitales: Claviceps purpurea (anam. Sphacelia segetum; paličkovice nachová) – sklerocia („námel“, viz obr. vpravo) na lipnicovitých (i obilninách), na nich po opadnutí paličkovitá stromata (detainí záběr vedle) C. paspali – výroba kys. lysergové (=> LSD) Cordyceps (housenice) – různé druhy jsou parazity hmyzu (foto vlevo: C. militaris); Tolypocladium ophioglossoides (syn. Elaphocordyceps o.) je parazitem jelenek Epichloë typhina (obalka stéblová) – stromata na stéblech trav („dusivá plíseň“) mezi Hypocreomycetidae jsou dále řazeny: Coronophorales – dřevní saprotrofové, někteří zástupci jsou lichenikolní Melanosporales (nyní včleněn do předch.) – saprotrofové v půdě nebo na rostlinných zbytcích, někteří zástupci jsou fungikolní Microascales – nestromatické houby s volnými perithecii (příp. kleistothecii), u některých se tvoří výrazné sety; vřecka v plodnicích volná nebo v řetízcích, mezi vřecky nejsou žádné nebo jen zřídka vyvinuté sterilní hyfy; významné anamorfy typu hyfomycetů; saprotrofové v půdě nebo na rostlinných zbytcích, někteří zástupci mořští, někteří oportunní patogeni rostlin nebo živočichů Glomerellales – nedávno popsaný taxon (čeleď Glomerellaceae byla jako nezařazená v rámci podtřídy); tmavá perithecia, někteří zástupci tvoří sklerocia Savoryellales – mořské a sladkovodní houby z Asie [i v podtř. Savoryellomycetidae] Konidie oportunního patogena Scopulariopsis brevicaulis (obr. dole, anamorfa od Microascus brevicaulis, dermatomykózy) Obr. 85: Microascus, perithecium; ve slizové hmotě jsou vytlačovány askospory. Obr. 84: Ceratocystis fimbriata (Microascales), konidie, vřecko a perithecium s dlouhým rostrem. Zdroj: A. L. Tachtadžjan (red.): Žizň rastěnij; http://dic.academic.ru/dic.nsf/enc_biology/1658/Порядок Foto J. Scott; http://commons.wikimedia.org /wiki/File:Scopulariopsis_brevicaulis.jpg DOTHIDEOMYCETES vývoj plodnice u většiny zástupců askolokulární, tvoří se askostroma, plodnice typu pseudoperithecií nebo odvozených typů mezi vřecky se tvoří větvené parafyzoidy nebo pseudoparafýzy vřecka bitunikátní – po prasknutí exoasku se endoaskus prodlouží, spory se přesunou do jeho vrcholové části a jsou aktivně uvolňovány; málokdy se tvoří apikální aparát spory zpravidla vícebuněčné (přehrádkované fragmospory, časté „zďovité“ diktyospory), bezbarvé i výrazně pigmentované (tmavě hnědé) běžně se vyskytují anamorfy typu hyfomycetů nebo coelomycetů saprotrofové v pozemních, sladkovodních i mořských biotopech, též koprofilní nebo lichenizované houby, epifyti, endofyti i paraziti rostlin, řas, živočichů i hub Třída tvoří základní skupinu vřeckatých hub s askolokulárním vývojem plodnice; typu vývoje plodnice však již není přikládána taková váha, aby jen na základě tohoto znaku byly houby tříděny do tříd, podtříd či jiných systematických jednotek. Z askolokulárních hub jsou mimo tuto třídu postaveny jednoduché houby řádu Meliolales (nyní ve třídě Sordariomycetes), lichenizované nebo lichenikolní Arthoniales (v samostatné třídě) a lichenizované Verrucariales a Pyrenulales (nyní v podtřídě Chaetothyriomycetidae, přiřazené k třídě Eurotiomycetes). Dothideomycetidae – růst na/v tělech rostlin, příp. tvorba stromat (pseudoparenchymatické pletivo) – plodnice zanořené v pletivu, prorážející na povrch, někdy i povrchové, jednotlivé nebo mohou tvořit shluky na bazálním stromatu, unilokulátní nebo multilokulátní (plodnice se vytvoří v jedné dutině nebo jsou svazky vřecek ve více dutinkách) – k vyústění plodnice slouží ostiolum, v ostiolárním kanálu bývají perifyzoidy, zatímco pseudoparafýzy v plodnici chybí, netvoří se hamathecium – vřecka různých tvarů, askospory jednobuněčné, přehrádkované nebo „zďovité“ řád Capnodiales tzv. „černě“ (černá padlí), saprotrofní mycelium na větvích nebo listech (u některých druhů se může za vlhka nacucat do podoby houbovitého „pletiva“), fakultativně mohou i parazitovat Mycosphaerella (tečkovka, na obr. M. fragariae); h. běžné jako anamorfy (Cladosporium, Phoma, Cercospora) jsou významnými parazity rostlin řád Myriangiales – saprotrofní houby nebo endofyté dřevin ve všech biomech, korovitá stromata, plodnice jako zprohýbaná apothecia, anamorfy tvoří acervuli řád Dothideales – saprotrofové nebo nekrotrofní (řídčeji biotrofní) parazité rostlin řád Trypetheliales – lichenizované houby, zejména v tropických oblastech C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\rep-asco\mycosphaerella_fragariae.jpg http://botany.upol.cz/atlasy/system/gallery.php?entry=Mycosphaerella Pleosporomycetidae – plodnice různých typů (pseudoperithecia, hysterothecia, ale i kleistotheciální typ), zanořené v pletivu, prorážející na povrch nebo povrchové, různých tvarů – v dutině plodnice se tvoří hamathecium, které tvoří různě široké pseudoparafýzy (hyfy vrůstající shora mezi vřecka, jejich buňky se někdy ve zralosti roztékají) – vřecka různých tvarů, askospory též různých typů co se týče tvaru, pigmentace, počtu buněk a směru tvorby případných přehrádek řád Hysteriales – hojně rozšíření saprotrofové, tvoří shluky hysterothecií nebo pseudoapothecií, jež se otvírají podélnou štěrbinou nebo „do hvězdy“ řád Pleosporales – stroma se netvoří nebo jen chabě vyvinuté – plodnice nejčastěji pseudoperithecia, někdy s vlákny nebo setami kolem ostiola – askospory přehrádkované (často „zďovité“), u některých druhů s gelatinózním obalem – významně zastoupeny anamorfy, různé typy hyfomycetů nebo coelomycetů Pleospora vitalbae, pseudoperithecia v mrtvých větvích Clematis vitalba https://www.sites.google.com/site/funghiparadise/ascomycota-dothideomycetes/pleosporales/pleosporac eae/pleospora-vitalbae-de-not-berl-1888 Rhytidhysteron hysterinum http://www.ascofrance.com/uploads/forum/10623.jpg Foto Alain Gardiennet Zdroj: Björn Wergen řád Botryosphaeriales – saprotrofové, endofyté nebo parazité dřevin řád Mytilidinales – saprotrofové na rostlinných zbytcích, tvořící nejrůznější typy spor (didymospory, fragmospory, dictyospory, ale i málo časté scolecospory) http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0953756209000021 Mimo uvedené podtřídy jsou mezi Dothideomycetes řazeny řády: Jahnulales – sladkovodní saprotrofové na ponořeném dřevě http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0953756208601537 Acrospermales – saprotrofové na zbytcích rostlin, plodnice s eliptickými ostioly Patellariales – saprotrofové zejména na suchém dřevě, tvoří pseudoapothecia, silně připomínají gymnokarpní lišejníky řád Venturiales – saprotrofové nebo parazité v pletivech listů a stonků dvouděložných rostlin, případně na povrchu plodů – drobná pseudoperithecia, kolem často sety – běžně se šíří jako anamorfy typu hyfomycetů Venturia (anam. Fusicladium, strupatka) – strupovi- tost na ovocných stromech: V. inaequalis (F. pomi) – jabloně (obr.), V. pirina (F. pirinum) – hrušně