Systém a fylogeneze hub a podobných organismů
(pro pokročilé)
Díl první:
přehled systému eukaryot, houbám podobné skupiny z říše Excavata (Acrasida), říše SAR – podříše
Rhizaria (Plasmodiophorida) a podříše Stramenopila (Peronosporomycota, Labyrinthulomycota,
Hyphochytriomycota) a říše Amoebozoa (Protostelia, Dictyostelia, Myxogastria – hlenky).

evolution_eukaryotes_2003
Pojetí systému eukaryot z počátku 20. století


C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\tolweb_kladogramy\Eukaryotes.png
Archaeplastida (Plantae) – jediná skupina, která nezahrnuje nic houbového ani houbám podobného
The Archaeplastida, or Plantae, comprises glaucophytes, red algae, green algae and plants. They are
united by the possession of a plastid derived from primary endosymbiosis (see Symbiosis section).
There has long been strong support for the monophyly of plastids in Archaeplastida based on
molecular phylogeny and also plastid genome structure (Turner, 1997; Turner et al., 1999), and
molecular phylogenies based on large numbers of protein coding genes have more recently
demonstrated the monophyly of the nuclear/cytosolic lineage as well (Burki et al., 2008; Moreira et
al., 2000; Reyes-Prieto et al., 2007).               http://tolweb.org/Eukaryotes/3
Klasifikace eukaryot v pojetí Tree of life v 1. dekádě 21. století

Skupina oddělení: Dikarya
Oddělení: Ascomycota Pododdělení: Taphrinomycotina
Třída: Taphrinomycetes
Třída: Schizosaccharomycetes
Pododdělení: Saccharomycotina
Pododdělení: Pezizomycotina
Třída: Pezizomycetes
Třída: Eurotiomycetes
Podtřída Eurotiomycetidae
Podtřída Chaetothyriomycetidae
Třída: Leotiomycetes
Třída: Sordariomycetes
Podtřída: Hypocreomycetidae
Podtřída: Sordariomycetidae
Podtřída: Xylariomycetidae
Třída: Laboulbeniomycetes
Třída: Lecanoromycetes
Třída: Dothideomycetes
Podtřída Dothideomycetidae
Podtřída Pleosporomycetidae
Říše: OPISTHOKONTA (incl. FUNGI)
Oddělení: Microsporidiomycota
Oddělení: Chytridiomycota
Oddělení: Monoblepharomycota
Oddělení: Neocallimastigomycota
Oddělení: Blastocladiomycota
Skupina oddělení: Zygomycota
Oddělení: Mucoromycota
Oddělení: Glomeromycota
Oddělení: Zoopagomycota
Oddělení: Kickxellomycota
Oddělení: Entomophthoromycota
Pomocné oddělení: Deuteromycota Pomocné oddělení: Lichenes
Nedávné pojetí systému
(jak je přednášen v prvním ročníku)

Oddělení: Basidiomycota
Pododdělení: Pucciniomycotina
Třída: Pucciniomycetes
Pododdělení: Ustilaginomycotina
Třída: Ustilaginomycetes
Třída: Exobasidiomycetes
Pododdělení: Agaricomycotina
Třída: Tremellomycetes
Třída: Dacrymycetes
Třída: Agaricomycetes
V jejím rámci vylišovány samostatné řády a 2 podtřídy Agaricomycetidae („crown group“ Agaricales,
Boletales, Russulales) a Phallomycetidae (Phallales, Geastrales, Gomphales)
Říše: AMOEBOZOA
Oddělení: Mycetozoa (Myxomycota) Třída: Protostelea (Protosteliomycetes)
Třída: Dictyostelea (Dictyosteliomycetes)
Třída: Myxogastrea (Myxomycetes)
Říše: SAR / Podříše: STRAMINIPILA
Oddělení: Labyrinthulomycota
Oddělení: Oomycota
Oddělení: Hyphochytriomycota

Říše: SAR / Podříše: RHIZARIA
Oddělení: Cercozoa
Třída: Phytomyxea
(incl. Plasmodiophorida)
Říše: EXCAVATA
Oddělení: Percolozoa
Třída: Heterolobosea
(incl. Acrasida)
Nedávné pojetí systému (jak je přednášen v prvním ročníku)

Adl et al.: The Revised Classification of Eukaryotes
Široce přijímaný zdroj, na němž bylo založeno pojetí systému eukaryot v 2. dekádě 21. století


Ivan Čepička: Diverzita protist. Živa 5/2019, str. 220.
https://ziva.avcr.cz/2019-5/diverzita-protist.html
Přehled hlavních evolučních linií eukaryot. Neprotistní linie jsou podtrženy, superskupiny
vyznačeny barevně.
Uvedeny jsou i taxony nadřazené superskupinám – Diaphoretickes, Amorphea, Opimoda a Diphoda. Orig.
I. Čepička.
Aktuální český zdroj, na němž je založeno pojetí superskupin eukaryot v této přednášce

EXCAVATA zahrnují různé skupiny bičíkovců, ale i měňavkovitých organismů
•  společným znakem je rýhovitě vhloubený cytostom (buněčná ústa, jejich stěny jsou vyztuženy
mikrotubuly), kde jsou z vodní suspenze zachycovány potravní částice (drobní prokaryoti) přiháněné
proudem od dozadu orientovaného bičíku
– u různých taxonů mohlo docházet k sekundární ztrátě těchto struktur
Fylogenetické členění říše Excavata:
Malawimonas  (aktuálně vyčleňované i mimo Excavata jako skup. Malawimonadida)
– dvojbičíkaté buňky žijící volně ve sladké vodě nebo v půdě
– typické mitochondrie s plochými kristami, vlastním genomem a dýchací funkcí
– „single vane“ na ventrální straně zadního bičíku (viz
http://megasun.bch.umontreal.ca/protists/malawi/ultrastructure.html)
Metamonada – základním společným znakem skupiny jsou organely typu redukovaných mitochondrií, které
postrádají kristy, neslouží k dýchání buňky a postrádají i genom (hydrogenosomy nebo mitosomy)
– většinou bičíkaté buňky, obvykle se čtyřmi kinetosomy
– anaerobní (případně mikroaerofilní) organismy, některé volně žijící (Trimastix), většinou jde o
endobioticky žijící parazity (Giardia, Trichomonas)
Discoba – „molekulární slepenec“, ve kterém kromě Discicristata (viz dále) jsou:
•  Jakobida – buňky se dvěma bičíky v přední části ventrálně umístěné rýhy, v ní se pohybuje zadní
bičík se „single vane“ na dorzální straně (to je charakteristický znak jakobid, jedinečný v říši
Excavata, i když plesiomorfie není vyloučena)
•  Tsukubamonas – volně plovoucí kulaté buňky s dvěma bičíky

DISCICRISTATA jsou skupinou jednobuněčných organismů, kterou sjednocuje jeden znak – ploché
mitochondriální kristy; tento znak může být apomorfní, ale může být i plesiomorfní (ploché kristy
má též výše uvedený Malawimonas). Mezi Discicristata patří dvě skupiny organismů, Heterolobosea a
Euglenozoa.
•  Euglenozoa – buňky se dvěma bičíky (může dojít k redukci a některé mají jeden, naopak vzácně se
vyskytují druhy s více bičíky), vycházejícími z apikální (nebo subapikální) ampuly; dva funkční
kinetosomy se třemi asymetricky uspořádanými mikrotubulárními kořeny; bičíky vybíhající do
prostředí jsou obvykle vybaveny paraflagelární lištou, apomorfním znakem je zde zřejmá
heteromorfie: paraflagelární lišta předního bičíku bývá svinutá, zatímco na zadním bičíku má
charakter mřížky z rovnoběžných fibril
– Euglenida jsou autotrofní i heterotrofní krásnoočka, jejichž povrch buňky pokrývá typická
pelikula z bílkovinných proužků, umožňující rychlou změnu tvaru
– Diplonemea jsou heterotrofní bičíkovci, kteří mají v rozmnožovací fázi delší bičíky s
paraflagelární lištou, zatímco v trofické fázi jsou bičíky kratší a lišta chybí
– Symbiontida jsou anaerobní nebo částečně aerobní organismy, jejichž mitochondrie se změnily v
organely s redukovanými nebo chybějícími kristami; charakteristická je jejich symbióza s
epibiotickými bakteriemi
– Kinetoplastea mají v buňkách kinetoplast, obsahující množství mitochondriální DNA; fagotrofní (s
dobře vyvinutým cytostomem) nebo osmotrofní, známými zástupci jsou obligátní parazité jako
Leishmania nebo Trypanosoma

•  Heterolobosea* – typicky améboidní organismy s eruptivními pseudopodii (vystřelování cytoplazmy
do panožek, nejde o homologickou strukturu s podobně formovanými panožkami u zástupců říše
Amoebozoa); některé druhy mohou přejít do bičíkatého stadia (se 2 nebo 4 bičíky, v tomto stadiu
často nepřijímají potravu), u jiných zase úplně chybí buď bičíkatá, nebo améboidní fáze; k příjmu
potravy obvykle slouží rýhovitý cytostom; nebyly pozorovány oddělené diktyosomy
– Pharyngomonadidae přijímají potravu velkou rýhou navazující na cytofarynx (buněčný hltan); buňky
mají čtyři bičíky vybíhající vedle sebe, je zde známo i améboidní stadium; zástupcem je
Pharyngomonas
– Tetramitia [taxon odpovídající dříve popsané skupině Vahlkampfiidae] mají buňky se čtyřmi bičíky,
uspořádanými po dvou s rovnoběžnými kinetosomy (ale rod Stephanopogon má početné bičíky, ukotvené
jednotlivě); skupina obsahuje typické vahlkampfiidní a gruberellidní kořenonožce a vedle nich zde
najdeme akrasie – améboidní a plazmodiální organismy podobné hlenkám
* V některých systémech se můžete setkat s taxonem Percolozoa, který obsahem (které dílčí taxony
jsou v něm zařazeny) více či méně odpovídá skupině Heterolobosea; ta byla popsána Pagem a Blantonem
a v jejich pojetí vymezena jako třída améboidních organismů. V pojetí Cavalier-Smithe má taxon
Percolozoa hodnotu oddělení, které zahrnuje améboidní typy (třída Heterolobosea) a jejich bičíkaté
příbuzné (třída Percolatea).

C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\tolweb_kladogramy\Heterolobosea.png
Acrasida (akrasie) jsou možná polyfyletická skupina; známým zástupcem je Acrasis rosea (oranžové
myxaméby a pseudoplazmodia)
výskyt: v půdě nebo na organických substrátech
stavba buněk: válcovité myxaméby, panožky bez subpseudopodií; v buněčné stěně nebyla zjištěna
celulóza
jen výjimečně vznik myxomonád (2 akrokontní bičíky bez mastigonemat), za nepříznivých podmínek
dochází ke vzniku tenkostěnných mikrocyst či sférocyst
výživa myxaméb holozoická, pohlcují bakterie, kvasinky aj. (fagocytóza)
životní cyklus je haplobiotický: ze spor se uvolní myxaméby => rozmnožování dělením => shlukováním
myxaméb vznikají pseudoplazmodia => postupně se diferencují na stopku a sorogen => na stopce se
vytvoří buněčná stěna, zatímco sorogen (stále tvořený shlukem buněk) se rozčlení do laloků => v
nich se vytvářejí řetězce spor (již s buněčnou stěnou) => vzniká sorokarp => i buňky stopky se
promění ve spory

TSAR = (Telonemia +) Stramenopila + Alveolata + Rhizaria
RHIZARIA jsou skupinou, kde převládají organismy s rhizopodovou stélkou, vytvářející větvená nebo
anastomózující pseudopodia; i zde ovšem nechybí bičíkovci nebo alespoň bičíkatá stadia. Tak je tomu
i u podskupiny Cercozoa, kde nalezneme vedle kořenonožců i nádorovky s dvoubičíkatými zoosporami.

Fylogenetické členění skupiny Rhizaria:
Cercozoa zahrnují organismy s améboidními buňkami, často s filopodii, nebo se dvěma bičíky, jejichž
kinetosomy jsou spojené mikrotubuly s jádrem. Jde o velkou skupinu rhizarií, do které patří:
•  Cercomonadida – buňky různého tvaru bez buněčné stěny, vytvářejí dva bičíky bez mastigonem a
pseudopodia, která využívají k fagotrofní výživě
•  Pansomonadida – malá skupina heterotrofů se dvěma volnými bičíky
•  Glissomonadida – buňky bez buněčné stěny, ale ne přímo améboidní, původně dvojbičíkaté,
využívající delší zadní bičík ke klouzavému pohybu; dochází i k tvorbě plazmatických výběžků, ale v
mnohem menší míře než u cercomonád
•  rod Tremula – fagotrofní bičíkovci bez viditelného pokryvu buňky; klouzají po substrátu za
pomoci obou bičíků (anteriorní směřuje dopředu, posteriorní dozadu)
•  Metromonadea – mořští predátoři jiných eukaryot; dvojbičíkaté buňky nemají pevnou stěnu, ale
mohou tvořit jedno- nebo vícevrstevný obal (surface coat), který může přesáhnout i bičíky; tvoří
protáhlé extrusomy (vyvrhovací tělíska)
•  Granofilosea – buňky s málo (nebo vůbec) větvenými granuloreticulopodii (na jejich povrchu
zřetelné extrusomy, viditelné jako pravidelně rozesetá zrnka) nebo vybíhajícími axopodii (s
podobnými zrnky); tato pseudopodia jsou zpevněna mikrotubuly a při krmení typicky přitisklá k
substrátu (zčásti nepohyblivé stadium)

•  Thecofilosea – buňky kryté silnou extracelulární thékou z organického materiálu (čímž se liší od
většiny rhizarií, jež mají buňky holé nebo s šupinkami na povrchu), ve théce jsou otvory pro bičíky
a pseudopodia (někteří zástupci mají kolem buňky pseudopodiální síť); v buňkách některých zástupců
je dutý křemitý endoskelet; původní typy se dvěma bičíky (příp. došlo k druhotné ztrátě nebo jsou
jen u zoospor); původně bentické s klouzavým pohybem s využitím zadního bičíku, odvozené planktonní
typy ztratily pseudopodia
•  Imbricatea – buňky kryté křemitými šupinkami, vyloučenými na povrch (možná druhotná ztráta u
odvozených typů); početná skupina s různými modifikacemi ve stavbě buňky u dílčích taxonů
•  rod Filoreta – volně žijící améboidní organismy tvořící mnohojaderné sítě, bez bičíků a pevné
stěny; živí se zejména bakteriemi
•  rod Gromia – mnohojaderné, na povrchu testa z organického materiálu s jedním otvorem; větvená
filopodia (jemné hyalinní výběžky, nezpevněné žádnými mikrotubuly) tvoří anastomózy, ale ne síť;
bičíkaté gamety nebo zoospory
•  Ascetosporea – parazité bezobratlých, charakterističtí tvorbou komplexních spor: jedna nebo více
buněk, v případě více buněk má každá svoji sporoplazmu

•  Chlorarachniophyta – autotrofní organismy s améboidními buňkami a plastidy získanými sekundární
endosymbiózou (chlorofyl a+b, nukleomorf, 4 membrány); vytvářejí síťovitá pseudopodia s extrusomy,
dochází ke tvorbě anastomóz mezi jednotlivými buňkami (do podoby filoplazmodia); zoospory
dvojbičíkaté
•  Vampyrellida – fagotrofní améboidní organismy bez pevné stěny, žijící v půdě, sladké vodě i
mořích; jejich životní cyklus zahrnuje volně pohyblivé trofozoity, jež střídá stadium cyst, ve
kterých obvykle probíhá buněčné dělení (ale není zde znám pohlavní proces); u některých zástupců
mohou buňky splývat v plazmodia dosahující větších velikostí; cytoplazma je obvykle rozdělena na
zrnitou část (často silně vakuolizovanou) a hyaloplazmu bez zřetelné struktury, jež je obvykle při
povrchu buňky a zejména tvoří pseudopodia
•  Phytomyxea – parazité rostlin nebo zástupců skupiny Stramenopila, trofická stadia améboidní nebo
plazmodiální, zoospory dvojbičíkaté nebo čtyřbičíkaté; k průniku do hostitelských buněk vytvářejí
„trn“ (v principu jde o pevný extrusom, který je „vtlačen“ skrz buněčnou stěnu hostitele a vytvoří
v ní kanálek, kterým cytoplazma parazita proteče do napadené buňky); dalším charakteristickým
znakem této skupiny je „křížové dělení“ – v průběhy mitózy se jadérko nerozpustí, ale protáhne
kolmo na rovinu mitotické destičky (z bočního pohledu tak vytvoří „kříž“ s rovinou, ve které jsou
shromážděny chromosomy)
– do této skupiny patří taxony Plasmodiophorida a Phagomyxida

C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\tolweb_kladogramy\Cercozoa.png
Plasmodiophorida (nádorovky) byly kdysi přihazovány k hlenkám, s nimiž nemají nic společného kromě
tvarové podobnosti plazmodiálních stadií
výskyt a ekologie: obligátní nekrotrofní parazité řas, rostlin a oomycet
jejich výskyt a rozšíření je spjat s výskytem hostitelských organismů
negativní hospodářský význam – škody na kulturních plodinách
působí na rostlinách hypertrofie (zvětšení) a hyperplazie (zmnožení buněk)
systém: dvě čeledi (podle některých autorů jediná)
Plasmodiophora brassicae (nádorovka kapustová) – parazit brukvovitých rostlin
Spongospora subterranea – prašná strupovitost bramborových hlíz

Life%20cycle P. brassicae resting spores TJV P. brassicae meronts TJV
veršovaný životní cyklus
viz na http://www.sci.muni.cz/botany/sranda/spora.htm
specializovaní obligátní endoparazité
paraplazmodia – mnohojaderné útvary, které na rozdíl od plazmodií hlenek nevznikají splýváním
menších plazmodií
bičíkatá stadia heterokontní, akrokontní, bičíky hladké
výživa osmotrofní (ne holozoická jako u hlenek), chybí améboidní stadium
hlavní složkou buněčné stěny (cyst, sporangií) je chitin, chybí celulóza

Phagomyxida jsou zatím málo prostudovaná skupina mořských mikroorganismů, které parazitují na
vláknitých hnědých řasách a rozsivkách. Oba známé rody Phagomyxa a Maullinia byly dříve řazeny ke
skupině Plasmodiophorida, nedávno však začaly být klasifikovány odděleně na základě morfologických
a biologických studií (viz dále) a analýzy sekvencí ribosomální DNA.
Zoospory se dvěma heterokontními bičíky napadají hostitelské buňky, v nichž pak dochází k dělení
jader a vzniku mnohojaderného plazmodia. Z něj se následně stává sporangium a z něj uvolněné
zoospory opět představují infekční agens; v tomto ohledu mají Phagomyxida shodný životní cyklus s
nádorovkami.
U rodu Maullinia bylo také zaznamenáno charakteristické "křížové" dělení jádra a mechanismus
průniku skrz buněčnou stěnu hostitele pomocí specializovaného „ostnu“ (viz charakteristiku
Phytomyxea).
Jsou zde ale i zásadní rozdíly oproti skupině Plasmodiophorida:
– u zástupců skupiny Phagomyxida nebyly pozorovány odpočívající spory nebo shluky cyst (cystosori);
zdá se že tato část životního cyklu nádorovek zde chybí;
– známé druhy fagocytují částečky potravy a tráví je ve specializovaných potravních vakuolách.
Známými zástupci jsou Maullinia ectocarpi (parazit několika mořských vláknitých Ectocarpales),
Phagomyxa algarum (také parazit mořských vláknitých hnědých řas), Phagomyxa bellerocheae a P.
odontellae (které jsou parazity rozsivek).
Elaine Ward, http://tolweb.org/Phagomyxida/98637

Fylogenetické členění skupiny Rhizaria (pokračování):
Druhou skupinou rhizarií jsou Retaria, zahrnující zejména mořské organismy s reticulopodii nebo
axopodii; buňky většiny z nich jsou vybaveny nějakým typem „buněčné kostry“ (skeletu). Do této
skupiny patří následující taxony (žádné z nich nebyly nikdy řazeny mezi houby ani houbám podobné):
•  Foraminifera – z buněk vybíhají filopodia, obvykle větvená, u některých zástupců anastomózují až
k vytvoření síťovité struktury (reticulopodia); v rámci skupiny lze najít taxony s holými buňkami,
ale většinou jsou buňky vybaveny pevným obalem, u různých druhů inkrustovaným organickou hmotou
nebo vápnitým, příp. křemitým (filopodia v takových případech vybíhají skrz otvory v pevné stěně)
•  Acantharia – buňky jsou na povrchu vybavené fibrilární kapsulí vně plazmatické membrány; skrz ni
vybíhají axopodia (panožky vyztužené mikrotubuly) nebo nepravidelná pseudopodia tvořící síť vně
buněk (ektoplazma krytá periplazmickou „kůrou“); ze středu buňky vybíhají radiální jehlice, jejichž
špičky jsou napojeny na myonemy (kontraktilní plazmatická vlákna) v periplazmě; mořské organismy,
v buňkách mají často řasové symbionty a v ektoplazmatické síti chycenou kořist
•  Polycystinea – buňky s okrouhlými póry v kapsulární stěně, rozmístěnými buď pravidelně u
kulovitých typů nebo na pólech vejčité či oválné stěny; buněčný skelet chybí nebo je tvořen
jehlicemi nebo tvoří různé geometrické tvary (pórovitý nebo mřížovitý „krunýř“)

vodní i suchozemští saprotrofové i paraziti
skupina zřejmě představuje apoplastickou větev vyvinutou z předků sifonálních řas
pokročilejší typy s nepřehrádkovaným (coenocytickým) myceliem (odpovídá sifonální stélce u řas) =
eukarpická polycentrická stélka, protoplast mnohojaderný vnitrobuněční parazité mají amorfní stélku
bez buněčné stěny
buněčná stěna mycelia obsahuje celulózu (může být i menší množství chitinu)
zásobní látkou je mykolaminaran (rozpustný polyglukan)
bičíkatá stadia (zoospory) mají dva bičíky se 4 kořeny (vzácně redukce na jeden bičík),
typicky heterokontní, dopředu orientovaný bičík je péřitý a bývá kratší
přechodová destička kinetosomu je uložena nad plazmatickou membránou
STRAMENOPILA (nebo Stramenopiles) mají dvojbičíkaté buňky s heterokontními bičíky; přední
(anterior) bičík s dvěma protistojnými řadami mastigonemat, zadní (posterior) je obvykle hladký;
kinetosom typicky se 4 mikrotubulárními kořeny.
Vedle autotrofních organismů, řazených mezi tzv. „barevné řasy“ (známé jako oddělení
Heterokontophyta, resp. Chromophyta) sem patří i heterotrofní skupiny:
PERONOSPOROMYCOTA (OOMYCOTA)
(dle doporučení Mezinárodního kódu nomenklatury řas, hub a rostlin je preferováno jméno odvozené od
stávajícího rodu)
česky označované jako oomycety, nebo též „vaječné houby“ nebo „řasovky“

nepohlavní rozmnožování - tvorba zoo- nebo aplanospor:
– monoplanetismus – tvorba sekundárních pleurokontních zoospor, jediné pohyblivé stadium v životním
cyklu (pravděpodobně vývojově původní)
– diplanetismus – nejprve primární akrokontní zoospory, z nich po encystaci vznikají sekundární
pleurokontní zoospory
– vzácnější případy – polyplanetismus, aplanetismus
– někdy monosporické sporangium (Peronosporales) => klíčí přímo hyfou (pohyblivé stadium chybí)
– kromě zoospor se vytvářejí také tlustostěnné nepohyblivé chlamydospory
pohlavní rozmnožování – oogametangiogamie
většinou diplobionti (meiotické dělení při tvorbě jader v gametangiích); anteridia hormonálně
přitahována k oogoniím => po kontaktu kopulačními kanálky přejdou samčí jádra do oogonia =>
oplozená oosféra se mění v tlustostěnnou oosporu
výskyt, ekologie:
saprotrofové nebo paraziti, primitivnější typy ve vodním (nebo vlhkém) prostředí, nejodvozenější
Peronosporales na nadzemních částech suchozemských rostlin
negativní význam z pohledu člověka – řada fytopatogenních druhů
evoluční tendence spojené s přechodem z vody na souš:
– menší počet pohyblivých stadií – menší počet spor ve sporangiu
– přechod od saprotrofie k obligátnímu parazitismu, s tím spojená specializace vedoucí až k tzv.
organotropii (specializace na určité orgány hostitele)

SAPROLEGNIOMYCETES (tzv. "vodní plísně")
Tato třída je nyní vymezena
•  přítomností glukosaminů v buněčné stěně
•  tzv. K2-bodies v cytoplazmě zoospor
•  tvorbou primárních zoospor
•  centrifugálním hromaděním periplasmy při tvorbě oospor
•  počtem chromosomů n=3 nebo n=4
•  příjmem síry jen v organické podobě
Pozn.: Ačkoli Hyphochytriomycota jsou dnes na základě více charakteristik považována za samostatné
oddělení, není vyloučeno, že právě poblíž třídy Saprolegniomycetes lze hledat společný vývojový
základ obou oddělení.
řád Leptomitales
bun. stěna obsahuje chitin, zákl. počet chromosomů n=4
mycelium zaškrcované s celulinovými zátkami
Leptomitus (na obr. nahoře sporangium, dole mycelium)
leptomitus_lacteus
http://vydavatelstvi.vscht.cz/knihy/uid_es-006/hesla/img__d10e11458.html
leptomitus_lacteus_foto
http://protist.i.hosei.ac.jp/PDB/Galleries/Klos/Bavaria/Leptomitus_1.html

řád Saprolegniales
cenocytická stélka
diplanetismus, příp. polyplanetismus až aplanetismus (r. Aplanes)
v oogoniu více oosfér, které se tvoří centrifugálně
základní počet chromosomů n=3
klidové stadium - chlamydospory
většinou saprofyti ve sladkých vodách, příp. v půdě nebo na kořenech, druhotně i parazité řas, hub,
živočichů
Achlya - parazité raků i zeleniny
Aphanomyces astaci - „račí mor“
Saprolegnia parasitica
- parazit ryb
(na obr. nahoře životní
cyklus Saprolegnia sp.,
na foto vlevo oogonia,
vpravo zoosporangium)
saplife
http://kentsimmons.uwinnipeg.ca/16cm05/16labman05/lb2pg3.htm
saprolegnia_zoosporangium saprolegnia_oogonium
http://protist.i.hosei.ac.jp
/pdb/images/Eumycota/Saprolegnia/index.html

PERONOSPOROMYCETES
•  stélka cenocytická nebo redukovaná (monocentrická), počet chromosomů n=5
•  zoospory (pokud se tvoří) jen sekundární
•  centripetální oosporogeneze, v oogoniu v typickém případě jediná oosféra
řád Pythiales
stélka cenocytická, intracelulární nebo intramatrikální, většinou bez haustorií
málo diferencované sporangiofory, za zralosti laterální
monoplanetismus (vz. polyplanetismus), sporangium
někdy odpadá, může klíčit i přímo hyfou (sporangium
s jedinou aplanosporou)
vodní a půdní saprotrofové (Pythium) nebo parazité
řas, hub i cévnatých rostlin
P. debaryanum - padání klíčních rostlin (zelenina, řepa)
řád Olpidiopsidales
intracelulární (příp. intercelulární) holokarpická redukovaná stélka
v dospělosti se celá mění na sporangium (resp. gametangium)
obligátní parazité na jiných zástupcích odd. Peronosporomycota
pythium_padani_klicnich_rostlin
http://www.ent.iastate.edu/imagegal
/plantpath/soybean/dampoff/1778.38pythium.html

řád Albuginales
rod Albugo (tzv. "bílá rez") tvoří ložiska s nevětvenými sporangiofory nesoucími řetízky sporangií
pod pokožkou hostitele (tlakem praská a sporangia se uvolňují)
Albugo candida - nejčastěji na Capsella bursa-pastoris
řád Peronosporales („nepravá padlí“)
stélka cenocytická, intercelulární mycelium s haustorii
výrazně diferencované sporangiofory ukončeného růstu
obvykle monosporická, opadavá sporangia klíčí přímo hyfou (zoospory vzácné)
gametangia v orgánech hostitele
obligátní parazité suchozemských (obvykle dvouděložných) rostlin, mnoho z nich má hospodářský
význam
albugo_candida
http://www.apsnet.org/online/Archive/1998/lowfun65.htm
Albugo_candida_conidra_tjv
http://botit.botany.wisc.edu/images/332/Oomycota/Albugo_r_O_pa/Albugo_candida_conidra_tjv.html

rod Peronospora - nikdy se
netvoří zoospory (P. brassicae
- vřetenatka kapustová)
Pseudoperonospora cubensis (v. okurková) – tykvovité rostliny, P. humuli – chmel
Bremia lactucae (viz skleněný
model vpravo) – ničí semenáčky salátu („plíseň salátová“)
Plasmopara viticola (vřetenatka révová)
parazit zavlečený v 70. letech 19. století z Ameriky
ochrana - bordeauxská jícha
typické „olejové“ skvrny na svrchní straně listů vinné révy (životní cyklus)
peronospora bremia_lactucae_skleneny_model plasmopara-viticola--chloroza
plasmopara-viticola--sporulace plasmopara-viticola--sporangia
http://botany.upol.cz/atlasy/system/nazvy/plasmopara-viticola.html

phytophthora_sporangia Fig. 1-10
životní cyklus Phytophthora infestans
Phytophthora infestans - plíseň bramborová
napadá nadzemní části (listy) i hlízy (infekce očky)
nejzávažnější patogen brambor, jeho zavlečení v 19. století vedlo k hladomoru (Irsko 1845–1847 -
smrt až 1 milionu obyvatel)
phytophthora_uvolnovani_zoospor
http://botit.botany.wisc.edu/toms_fungi/mar2001.html
http://www.botany.hawaii.edu/faculty/wong/Bot201/Oomycota/Oomycota.htm
uvolňování zoospor
sporangiofor se sporangii

řád Labyrinthulales
slizovitá bezbarvá ektoplazmatická síť obklopuje vřetenovité buňky, i více buněk ve spol.
ektoplazmě; pohyb uvnitř těchto "trubic" umožňují kontraktilní bílkoviny
výživa osmotrofní; je u nich znám pohlavní proces a světločivná skvrna u zoospor
výskyt: mořské a brakické vody, v organickém detritu, na povrchu řas i rostlin; některé
parazitické, recentně objeven parazitismus na suchozemských rostlinách (Labyrinthula terrestris),
mohou být rozšířeny i v terrestrických ekosystémech více než bylo dosud známo
(http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0953756209001476)
systém: 1 řád, 1 čeleď, 1 rod Labyrinthula
LABYRINTHULOMYCOTA  [jediná třída Labyrinthulomycetes]
vodní, převážně mořské organismy;
buněčná stěna tvořená jen tenkými šupinkami (vyloučeniny Golgiho aparátu);
tvorba ektoplazmatických výběžků, vycházejících ze specifických organel
– botrosomů – na povrchu buňky; vytváří síťovité útvary („filoplasmodia“);
ze sporangií se uvolňují heterokontní pleurokontní zoospory (přední bičík péřitý, zadní hladký)
nebo aplanospory (pravděpodobně možnost amébovitého pohybu)

řád Thraustochytriales (dříve na úrovni samost. třídy Thraustochytriomycetes)
vegetativní buňky kulovité nebo elipsoidní, na bázi mají síť ektoplazmatických výběžků
(„rhizoidů“), habituálně připomínají některé chytridiomycety
nebyl zde pozorován pohlavní proces ani světločivná skvrna u zoospor
výskyt: mořské vody, saprotrofové v detritu nebo na povrchu řas, rostlin aj.
systém: 1 řád, několik rodů, nejznámější Thraustochytrium
mořští zástupci, klasifikovaní dříve v rodu Schizochytrium a nyní v rodu Aurantio-chytrium, jsou
vyhledávanými producenty nenasycených mastných kyselin

HYPHOCHYTRIOMYCOTA
[s jedinou třídou Hyphochytriomycetes, s jediným řádem Hyphochytriales]
malá skupina jednoduchých organismů (vzhledem podobné odd. Chytridiomycota, ale příbuznější
oomycetům, dnes považovány za samostatnou vývojovou linii)
skupina považovaná donedávna za nejpříbuznější k odd. Peronosporomycota (viz poznámku u tř.
Saprolegniomycetes), recentně však podle některých molekulárních analýz více příbuzné autotrofním
heterokontním řasám
– Anisolpidiaceae: holokarpická a monocentrická stélka, vlastně jen jedna bezblanná buňka (tato
čeleď je v pojetí některých autorů řazena do samostatného blíže nezařazeného řádu v rámci oddělení
Peronosporomycota)
– Rhizidiomycetaceae: eukarpická monocentrická stélka (buňka, resp. zoosporangium s rhizomyceliem)
– Hyphochytrium (monotypická čeleď Hyphochytriaceae, dříve též Hyphochytridio-mycetaceae):
eukarpická polycentrická stélka (zoosporangia propojená hyfami)
složení buněčné stěny (známo dosud pouze u dvou druhů) – celulózní vnější, chitinózní vnitřní
vrstva
zoosporangia oddělena přehrádkami, v hyfách přehrádky vzácné
zoospory s jedním apikálním péřitým bičíkem se vytváří extrasporangiálně (z vyhřeznutého
protoplastu)
parazité na řasách, houbách či živočiších ve vodě nebo v půdě, příp. saprotrofové

Další heterotrofní zástupci skupiny Stramenopila:
•  rod Developayella – mořští planktonní bičíkovci, dva bičíky vybíhají z výrazné prohlubně, jež
zabírá většinu přední poloviny buňky; příbuzný heterokontních řas, charakteristický přítomností
kortikálních vezikulů a stavbou kořenů zadního bičíku
Susan M. Tong, http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0932473911803524
•  Opalinata – vícebičíkaté buňky s dvojvláknovou šroubovitou strukturou v přechodové oblasti mezi
kinetosomem a axonematem bičíku; při povrchu buňky jsou rovnoměrně rozložená kortikální žebra,
podložená mikrotubuly; opalinky žijí endobioticky v trávicím traktu různých skupin obratlovců,
jejich životní cyklus je sladěn s reprodukcí hostitelů (pohlavní proces je indukován hormony
hostitele)
•  rod Blastocystis – anaerobní parazité či komenzálové v trávicím traktu živočichů; kulaté buňky
bez bičíků; na základě mol. analýz řazené do příbuzenstva opalinek
•  Bicosoecida – buňky se 2 bičíky (s nebo bez mastigonemat), bez přechodové šroubovice; fagotrofní
organismy s cytostomem zpevněným mikrotubulárními kořeny zadního bičíku; žijí převážně přisedle
(některé jsou připojeny k substátu zadním bičíkem), jako jednotlivé buňky nebo kolonie, někteří
zástupci tvoří loriku
•  Placidida – též dvojbičíkaté buňky (mastigonemata na předním bičíku) s dvoj-vláknovou
přechodovou šroubovicí, přirostlé zadním bičíkem k substrátu
•  Actinophryidae – buňky vybavené axopodii (pseudopodia vyztužená mikrotubuly, vybíhajícími z
amorfních centrosomů poblíž jádra) s extrusomy k lapání kořisti; v buňce může být jedno centrální
nebo více periferních jader; klidovým stadiem jsou křemité cysty

Společným znakem skupiny ALVEOLATA je přítomnost tzv. kortikálních alveol – plochých vakuol pod
cytoplazmatickou membránou, vyztužujících povrch buňky (dohromady tvoří pevnou a zároveň pružnou
pelikulu).
•  Protalveolata – možná bazální, zjevně parafyletická skupina, primitivní organismy vykazující
morfologickou podobnost s některou z následujících skupin.
•  Dinoflagellata (obrněnky) – pohyblivé buňky se dvěma bičíky; typicky jeden páskovitý, vlnící se
v příčné rýze, a druhý dozadu orientovaný, zajišťující pohyb buňky vpřed; jádro (dinokaryon)
neobsahuje centrioly a histony (pro eukaryota typické), mitóza je uzavřená s mimojaderným vřeténkem
a chromosomy zůstávají kondenzované i v interfázi.
•  Apicomplexa (výtrusovci) – parazité charakterističtí apikálním komplexem mikrotubulárních útvarů
a plochými váčky pod pelikulou; pokud je znám pohlavní proces, je haplobiotický; nepohlavní
rozmnožování dělením nebo rozpadem na více dceřinných jedinců. Patří sem např. Coccidia nebo
Gregarinasina.
•  Ciliophora (nálevníci) – buňky pokryté řadami brv (krátkých bičíků), jejichž synchronní pohyb je
umožněn díky síti mikrotubulů propojující bazální tělíska; mají dvě jádra: diploidní mikronucleus
nese DNA důležitou pro reprodukci, zatímco větší macronucleus obsahuje informace pro životní
procesy buňky; při konjugaci (pohlavní proces) dochází k výměně haploidních jader (vzniklých
meiotickým dělením micronucleu) mezi dvěma buňkami.

Říše AMOEBOZOA zahrnuje jednobuněčné měňavkovité a plazmodiální organismy; základními skupinami
taxonů jsou vlastní améby a hlenky.
•  buňky „nahé“ nebo s pevnou stěnou
•  v buňkách může být jedno, dvě nebo více jader
•  mitochondriální kristy trubicovité, často větvené (ramikristátní typ; u některých zástupců možná
sekundární ztráta)
•  běžným jevem je encystace, cysty tvarově různorodé
•  buňky většiny zástupců améboidní (přinejmenším některá stadia) s holozoickou výživou
(fagocytóza), mnohé taxony mají v životním cyklu více améboidních stadií
– tvarově jsou buňky amoebozoí natolik různorodé, že je nelze s jistotou označit za homologické
typy ani určit, jaký tvar mohl mít společný předek celé skupiny
•  pohyb améboidní, dochází k vytváření panožek (pseudopodií) různých tvarů
•  u některých zástupců (vlastní hlenky) se tvoří bičíkaté buňky
– ancestrální typ pravděpodobně dvojbičíkatý, u mnohých zástupců redukce bičíkového aparátu
•  rozmnožování pohlavní nebo nepohlavní
•  jako plodné struktury se vytvářejí
– sporokarpy (subaerické struktury, často stopkaté, které se diferencují z jednotlivých améboidních
buněk nebo plazmodií a dávají vznik vzácně jedné, obvykle většímu množství spor)
– nebo sorokarpy (sdružením mnoha améboidních buněk vzniká mnohobuněčná masa, ze které se vyvíjí
mnohobuněčný plodný útvar)

• společné znaky s akrasiemi:      - holozoická výživa
- tvorba měňavkovitých myxaméb, bičíkatých myxomonád nebo plazmodií,
  u nichž chybí pevná buněčná stěna
- v reprodukční fázi se vytváří plodničky a spory s pevnou buněčnou stěnou
- v klidové fázi tvoří mikrocysty, sférocysty nebo sklerocia
• znaky odlišné od akrasií:
- ploché myxaméby,
  pseudopodia se subpseudopodii
- buněčná stěna celulózní
- dochází k pohlavnímu procesu
Recent molecular genetic data appear to support this primary division of the Amoebozoa into Lobosa
and Conosa. The former, as defined by Cavalier-Smith and his collaborators, consists largely of the
classic Lobosea: non-flagellated amoebae with blunt, lobose pseudopods (Amoeba, Acanthamoeba,
Arcella, Difflugia etc.). The latter is made up of both amoeboid and flagellated cells,
characteristically with more pointed or slightly branching subpseudopodia (Archamoebae and the
Mycetozoan slime molds).
Cavalier-Smith T, Fiore-Donno AM, Chao E, Kudryavtsev A, Berney C, Snell EA, Lewis R (2015).
Multigene phylogeny resolves deep branching of Amoebozoa. Molecular Phylogenetics and Evolution.
83: 293–304. doi:10.1016/j.ympev.2014.08.011

Fylogenetické členění říše Amoebozoa:
•  Tubulinea – vlastní améby (patří sem např. známé měňavky nebo krytenky), pro které jsou
charakteristická tubulární, subcylindrická pseudopodia nebo změna tvaru pohyblivé formy mezi
zploštělou (roztaženou do šířky) a subcylindrickou; při pohybu dochází k jednosměrnému pohybu
cytoplazmy v jednotlivých pseudopodiích nebo i v celé buňce
•  Discosea – zploštělé nahé améby, u kterých nikdy nedochází k tvorbě tubulárních pseudopodií ani
změně tvaru pohyblivé formy; tok cytoplazmy je vícesměrný nebo bez zřetelného směru; subpseudopodia
chybí nebo jsou nanejvýš krátká, nikdy současně větvená a zašpičatělá
•  Archamoebae – vnitřní parazité nebo komenzálové živočichů, u kterých došlo k redukci
mitochondrií na nefunkční organely a přizpůsobení anerobním podmínkám
•  Gracilipodida – zploštělé, vějířovitě roztažené nebo nepravidelné améby bez bičíku nebo
centrosomů, s krátce válcovitými nebo jemně vláknitými subpseudopodii; cysty s hladkou
jednovrstevnou stěnou
•  rod Multicilia – více bičíků vyrůstajících z jednotlivých kinetosomů; z každého kinetosomu se
rozrůstají mikrotubuly cytoskeletu a interkinetosomální vlákna spojují sousední kinetosomy mezi
sebou
•  Evosea – jádrová skupina hlenek (Eumycetozoa) a protosteliátní typy, viz dále




Protosteliátní skupiny hlenek [dříve třída Protostelea (Protosteliomycetes)]
– nejjednodušší mikroskopické hlenky; vytvářejí améboidní (myxaméby), příp. též amébociliátní buňky
(běžně známé jako myxomonády) s akrokontními bičíky
– mohou vznikat plazmodia; stopkaté sporokarpy obsahují málo spor (max. 8)
– vyskytují se v půdě i na rozkládajících se organických substrátech,
jsou součástí společenstev dekompozitorů
•  Protosteliida – primitivní typy, jednojaderné améby s do špičky zúženými subpseudopodii
– nevytváří se bičíkaté buňky (jen jeden taxon tzv. amébociliátní, redukovaná bazální tělíska
nepropojená s jádrem) ani plazmodia
– k přežívání slouží tenkostěnné kulovité cysty
– v živ. cyklu chybí pohlavní proces: ze spory vyklíčí améba => z ní se postupně tvoří sporokarp
(dlouhá tenká stopka, na vrcholu se tvoří jediná spora – viz snímek rodu Protostelium)
protostelium_stalk
http://comp.uark.edu/%7Efspiegel/protist.html
•  Cavosteliida – jedno- nebo vícejaderné améby až síťovitá plazmodia
– společným znakem je tvorba dlouhých vláknitých subpseudopodií, u některých zástupců propojených
anastomózami
– u jednoho taxonu ze spory klíčí amébociliátní stadium (baz. tělíska též nejsou propojena s
jádrem), které přechází v amébu a následně se vyvíjí sporokarp; u ostatních ze spor klíčí jen
améby, jež se mohou vyvinout ve sporokarpy
– sporokarpy všech nesou jednotlivé neodpadávající spory, různě skulpturované

•  Fractovitelliida – není známo amébociliátní stadium, vlastní améby jsou vějířovitě rozlité,
obsahují obvykle jedno jádro s difúzním jadérkem
– ze sporokarpů ve zralosti odpadávají spory
•  Schizoplasmodiida – z améb se vytvářejí mnohojaderná síťovitá plazmodia
– u jednoho taxonu pozorována tvorba zoocyst oddělujících se z plazmodia (to vzniká buď vyklíčením
ze spory nebo fragmentací na dceřinná plazmodia) => v zoocystě původně jedno jádro, které prodělá
dvě nebo tři následná dělení (což napovídá na meiotické dělení) a následně buněčným dělením vzniká
čtyři nebo osm šupinkatých amébociliátů se dvěma bičíky
– sporokarpy stopkaté, na vrcholku každé stopky je nálevkovitá apofýza, která přiléhá k
prstencovitému hilu na spoře (spory jsou vždy vícejaderné)
– zástupcem je např. Nematostelium
– v pojetí některých autorů není tento taxon samostatný, ale je součástí výše uvedené skupiny
Fractovitelliida
EUMYCETOZOA
– jádrová skupina hlenek, zahrnující dále uvedené, vývojově pokročilé skupiny

PROTOSPORANGIIDA [též třída Ceratiomyxomycetes)]
– skupina, ve které se vyskytuje pohlavní proces: předpokládá se, že k meiotickému dělení dochází
ve sporách, ze kterých se uvolní zřejmě haploidní amébociliáti (dva bičíky spojené mikrotubuly s
jádrem), z nich se vyvinou zřejmě diploidní améby a z těch se pak vyvinou sporokarpy
– Protosporangiidae (jádro skupiny) mají zakulacené améby s krátkými subpseudopodii, jedno- nebo
vícejaderné, ze kterých se tvoří sporokarpy se stopkami, nesoucími dvě nebo více spor
Ceratiomyxa fruticulosa
– samostatně stojí rod Ceratiomyxa - válečkovka (liší se v ultrastruktuře, mikro-tubulární
struktury a ukotvení bičíků u amébociliátů), poznatelný i v naší přírodě:
substrát pokrývají síťovitá plazmodia (rozměr v řádu decimetrů, u některých druhů až metrů),
z nichž vyrůstají typické „slizové“ sloupky; následně dochází k fragmentaci a vznikají dlouze
stopkaté, čtyřjaderné sporokarpy
– poznámka: dřívější řád Ceratiomyxales byl řazený v různých systémech do třídy
Protostelea (spory se tvoří exogenně)
nebo Myxogasterea (při klíčení se tvoří bičíkaté buňky, je zde pohlavní proces)

ze spor se uvolní améby (jednojaderné, trofické stadium) => množení dělením
=> v případě nedostatku (potravy, vody, světla) nastává agregační fáze: améby produkují atraktant
akrasin a jejich shluky fungují jako mnohobuněčná agregační centra => akrasin přitahuje další améby
=> shlukování => vzniká pseudoplazmodium z jednojaderných améb
=> v tomto stadiu může docházet k migraci (pseudoplazmodium „leze jako slimák“ po substrátu) => na
povrchu diferenciace sorogenu => vznik sorokarpu
– stopky sorokarpů (sorofory) vznikají z migrujícího pseudoplazmodia nebo sorogenu (přinejmenším na
jejich přední straně); stopka může být nebuněčné povahy (typ Acytostelium), nebo tvořená buňkami,
nevětvená (Dictyostelium) nebo bohatě větvená (Polysphondylium);
– u buněčných typů zůstávají vrcholové buňky uzavřené ve stopce, vytvoří buněčné stěny, vakuolizují
a postupně odumírají, čímž vzniká zralá stopka
– ze zbývajících buněk na bázi se tvoří spory rozptýlené ve slizové matrix
DICTYOSTELIA [též třída Dictyostelea (Dictyosteliomycetes)]
– označované též jako „cellular slime moulds“ (oproti vlastním hlenkám vytvářejícím pravá
plazmodia); chybí bičíkatá stadia
– tvorba pseudoplazmodií a sorokarpů (znaky shodné s akrasiemi, od nichž je odlišuje stavba
myxaméb, diferenciace sorokarpů a celulózní stěna spor)
životní cyklus je haplobiotický:

kopulací vznikají pohlavní améby (zygotické), které se stanou agregačními centry pro haploidní
améby, jež jsou zygotami pohlceny => vyloučením pevné stěny vznikají dormantní makrocysty
=> s koncem období dormance probíhá meiotické dělení a z makrocyst klíčí haploidní améby
za nepříznivých podmínek myxaméby přímo vytvoří buněčnou stěnu => vznikají mikrocysty (a naopak)
na obrázku schematický
nákres životního cyklu
Dictyostelium discoideum =>
Image 12_dictyostelium_nezrale_sporangium

MYXOGASTRIA [též třída Myxogastrea (Myxomycetes)] – VLASTNÍ HLENKY
trofickou fázi představují amébociliáti (myxomonády) nebo améby (myxaméby), následně diploidní
plazmodia; výživa všech stadií je holozoická (pohlcování)
amébociliáti mají dva bičíky – delší orientovaný dopředu (anteriorní), kratší otočený dozadu
(posteriorní) v drážce na povrchu buňky
plazmodia – mnohojaderné cenocytické útvary
– proudění plazmy, synchronizované dělení jader,
– růst i po rozdělení a naopak splývání různých plazmodií téhož druhu
• protoplazmodium – mikroskopické, 8–100 jader, bez plazmatických proudů (žilnatiny); vzniká z něj
jeden sporokarp
•
• afanoplazmodium - síťovitá žilnatina (na pohled může být průsvitná), obklopená rychle proudící
cytoplazmou; vzniká z něj více sporokarpů
•
• faneroplazmodium – makroskopické, stovky až miliony jader; obsah bývá diferencován na gelatinózní
a tekutou část, protoplazma zrnitá; vzniká z něj více sporokarpů
nepříznivé podmínky =>
z jednotlivých buněk vznikají mikrocysty (dormantní tenkostěnné buňky)
z plazmodií vznikají sklerocia (tvrdé nebuněčné útvary se spojitou cytoplazmou, lze je považovat za
útvary vzniklé splynutím více makrocyst)

Life Cycle
životní cyklus je haplodiplobiotický:
ze spor [2] dochází k uvolnění améb [3] nebo amébociliátů [5] (v závislosti na podmínkách prostředí
je možná volná přeměna jednoho stadia v druhé a zpět)
oboje fungují jako gamety => kopulace + a – jedinců => diploidní améby [7] => řada mitóz =>
mnohojaderné plazmodium [8] (negativně fototaktické)
při přechodu do reprodukční fáze pozitivní fototaxe, na povrchu plazmodia se tvoří tenká blanka –
hypothalus => z něj vyrůstají sporokarpy [1] => diploidní jádra se obalují buněčnou stěnou =>
dochází k meiozi, 3 jádra degenerují => rozpad (jsou
známy i vícejaderné spory => při klíčení se uvolní více myxaméb)
u apomiktických druhů se plazmodia vytvářejí přímo z amébociliátů
ve sporokarpech se vytváří kapilicium – vláknitá nebuněčná struktura, uchycená na peridii, bázi
sporokarpu nebo kolumelu (případně jako pseudokapilicium jsou označovány nepravidelné niťovité
útvary)

typy sporokarpů:
• sporangia (stopkatá nebo přisedlá) vznikají z protoplazmodií nebo malých částí plazmodií
•
• aethalia (nestopkatá, rozlitá) vznikají z větších částí plazmodií;
je to vlastně útvar vzniklý sloučením řady sporangií => celistvý útvar se společným obalem –
peridií
– přechodný typ, ve kterém jsou ještě zřetelné stěny původních sporangií, je označován jako
pseudoaethalium
•
• plazmodiokarp vzniká z velkých částí síťovitého plazmodia, gelatinózní plazma se koncentruje
podél žilnatiny, postupně se tvoří peridie (celý výsledný útvar může být síťovitý)
spory mají celulózní vnitřní vrstvu stěny
výskyt: zcela kosmopolitní, závislé na dostatečné teplotě a vlhkosti
– preferují chladná, stinná, vlhká místa;
v mírném pásu růst omezen na letní sezónu
substrát: organické zbytky, zejména rostlinné, ale i půda
– živí se mikroorganismy tam žijícími
systém: dříve členění na podtřídy dle typu plazmodií a vzniku sporokarpu (viz poznámku před
Stemonitales), v poslední době byly hlenky členěny na dvě základní větve označované pracovně jako
„světlovýtrusé“ a „tmavovýtrusé“

[podtřída] Lucisporomycetidae (tradiční „světlovýtrusé“)
Liceales – proto- nebo faneroplazmodia, sporokarpy různých typů
 – zpravidla chybí kolumela a kapilicium
Lycogala – vlčí mléko, růžová kulovitá aethalia (vlevo), Enteridium – několik cm velká aethalia s
pevnou peridií, Tubifera – jasně oranž. pseudoaethalia (vpravo)
v pojetí některých autorů je vyčleňován řád Reticulariales, hlenky tvořící velká „pýchavkovitá“
aethalia; ze zde uvedených do něj patří rod Enteridium
Blutmilchpilz enteridium_lycoperdon
http://www.
nahuby.sk/obrazok_detail.php?obrazok_id=49413
tubifera_ferruginosa
http://www.nahuby.sk/obrazok_detail.php?obrazok_id=33972

Trichiales – přechodný typ mezi fanero-
a afanoplazmodiem, tvoří sporangia
nebo plazmodiokarpy, kapilicium bohatě
strukturované
Trichia (vlasatka, snímek vlevo),
Arcyria (vlnatka, snímky vpravo)
http://jlcheype.free.fr/images/Myxomycetes/arcyria_denudata.jpg
trichia_varia arcyria_denudata
http://jlcheype.free.fr/images/Myxomycetes/arcyria_denudata.jpg
http://botanika.bf.jcu.cz/mykologie/galerie/myxomycetes/0007/0007.htm

[podtřída] Columellomycetidae
Echinosteliales – tvoří protoplazmodia a sporangia, nejmenší zástupci;
možná příbuznost s podtřídou Protosteliomycetidae, spekulace o společném původu (Echinostelium,
sporokarp na obr. vpravo)
Physarales – faneroplazmodia, sporokarpy různých typů, tvoří se kolumela a kapilicium, často
inkrustované CaCO3 – to je případ aethalií pěnitky popelavé, Mucilago crustacea (vpravo)
Fuligo (slizovka) – žlutá aethalia (vlevo)
Physarum – tvoří sporangia (foto uprostřed)
  nebo plazmodiokarpy
echinostelium_paucifilum
http://www.discoverlife.org/mp/20o?search=Echinostelium+paucifilum
physarum_globuliferum fuligo_septica
http://botany.upol.cz/atlasy/system/
http://www.nivicol.de/physarum_globuliferum.htm
mucilago_crustacea
http://www.vogeldagboek.nl/Vogeldagboek/2006/Dec06_04.html

Poznámka: předchozí řády bývaly řazené do podtřídy Myxogastromycetidae, tvoří protoplazmodia nebo
faneroplazmodia a mají myxogastroidní (subhypothalický) typ vzniku sporokarpu (na povrchu plazmodia
se vytváří hypothalus), zatímco Stemonitomycetidae tvoří afanoplazmodia a mají stemonitoidní
(epihypothalický) typ vzniku sporokarpu (hypothalus se vytváří na spodní straně plazmodia na
substrátu)
Stemonitales
sporangia s jemnou peridií, vytvořena kolumela a větvené kapilicium Stemonitis – pazderek (vlevo
celkový pohled na shluk sporangií,
vpravo detail části kolumely se síťovitě větveným kapiliciem)
wpeA.jpg (31185 bytes) Stemonitis_axifera
poznámka: taxony Echinosteliales, Liceales, Physarales, Trichiales, Stemonitales jsou tradičně
hodnoceny na úrovni řádů; přinejmenším některé z tradičních řádů jsou zjevně parafyletické