Systém a fylogeneze hub
(pro pokročilé)
Díl pátý:
Entorrhizomycota, Basidiomycota:
Pucciniomycotina, Ustilaginomycotina, Wallemiomycotina, Agaricomycotina.

ENTORRHIZOMYCOTA
ENTORRHIZOMYCETES   [jediný řád Entorrhizales]
•  parazitické houby v pletivu kořenů rostlin, kde stimulují tvorbu hálkovitých útvarů
•  v buňkách pletiva vytvářejí smyčky z přehrádkovaných hyf, na nichž se terminálně tvoří
teliospory => z nich se vyvíjejí podélně přehrádkované bazidie
•  v dřívějším pojetí byly řazeny jako jedna vývojová větev v rámci pododdělení Ustilaginomycotina
(vedle Ustilaginomycetes a Exobasidomycetes, viz dále),
Entorrhiza_aschersoniana_J_bufonius-4
Entorrhiza aschersoniana, zduřenina na kořenech Juncus bufonius.
http://jule.pflanzenbestimmung.de/pflanzen-und-pilze/phytoparasitische-kleinpilze/brandpilze/entorr
hiza-aschersoniana/
Lack of membrane bands or caps at the pores and the presence of local interaction zones without
interaction apparatus characterize the Entorrhizomycetidae (Bauer et al. 1997). Entorrhiza is the
single genus currently identified of this group.       http://tolweb.org/Ustilaginomycotina
posléze jako taxon incertae sedis v rámci oddělení Basidiomycota, recentně vyčleněny jako separátní
linie skupiny Dikarya

u řady zástupců se setkáváme s dimorfismem – schopností tvořit vláknitou formu i kvasinkovité
stadium (v závislosti na podmínkách prostředí)
ve stěně přehrádek vytvořeny dolipory
- póry, jejichž obě strany jsou kryty
membránovou čepičkou (vytvoř. z ER)
- parentosomem (u někt. primitivních
typů chybí), obvykle perforovanou
hlavní složkou vícevrstevné bun. stěny
je chitin (ale i další cukry, též xylóza)
9-33 Dolipore septa with perforate parenthesome Four-spored basidium of the fungus Oudemansiella
radicata
BASIDIOMYCOTA – HOUBY STOPKOVÝTRUSNÉ
karyogamie a meioza probíhá v meiosporangiu - bazidii
bazidiospory se tvoří exogenně na stopkách – sterigmatech
vegetativní stélka: vláknité přehrádkované mycelium (mono- či dikaryotické), spletením více
myceliálních vláken vznikají provazcovité rhizomorfy nebo zásobní sklerocia
nepohlavní rozmnožování – tvorba konidií (často arthrokon. typu chlamydospor), obvykle na
dikaryotických hyfách (vzácněji se mohou uvolňovat spory z bazidií, kde nedošlo ke karyogamii a
meioze => sekundární homothalismus)

životní cyklus stopkovýtrusné houby (všeobecně):
klíčením bazidiospory vzniká haploidní primární mycelium (výjimečně chybí - kopulace bazidiospor u
mazlavých snětí) - jednojaderné buňky, někdy dělení jader rychlejší než růst přehrádek, ale takto
vzniklá vícejadernost je dočasná
vznik dikaryotického sekundárního mycelia - v něm probíhají konjugované mitózy spojené s tvorbou
přezek (zajišťují rovnoměrné rozdělení + a − jader do dceřinných buněk) –
Clamp_formation.jpg (28179 bytes) clampconnection
sekundární mycelium => tvorba plodnic (není časově a prostorově vázána na somatogamii - zásadní
rozdíl oproti vřeckatým houbám)
tvorba pro- a metabasidie, následně vznik bazidiospor (standardně čtyř)
tzv. „terciární mycelium“ – ozn. dikaryotické hyfy v pletivných útvarech (plodnicích)
vzhledem k dominantnímu podílu této fáze jsou Basidiomycota označovány jako dikaryobionti

pro pohlavní rozmnožování je typické, že se vůbec nevytváří gametangia
nejčastějším pohlavním procesem je somatogamie dvou mycelií (hyfogamie), vzácněji probíhá přímo
kopulace bazidiospor; u rzí se setkáme s gametosomato-gamií (spermatizací - oplodnění hyfy
spermacií)
bazidie podle funkce (jsou-li morfologicky odlišné buňky, např. u rzí nebo snětí):
       probazidie - probíhá zde karyogamie
       metabazidie - probíhá zde meioza
       typy bazidií podle stavby:
       nepřehrádkovaná holobazidie (vlevo)
       přehrádkami rozdělená fragmobazidie
       (dělená podélně nebo příčně, vpravo)
typy bazidií podle postavení vřeténka při meiozi:
chiastická (vřeténko v příčné poloze, bazidie bývá "tlustá")
stichická (vřeténko v podélné poloze, bazidie obvykle štíhlá, protáhlá)
basidiagif basidiagif basidiagif
bazidie mohou vznikat přímo na myceliu, příp. z jiných buněk (např. teliospor u rzí), ale
nejčastěji je jejich tvorba soustředěna do omezené vrstvy - hymenia - nebo se tvoří (u
břichatkovitých hub) uvnitř plodnice v glebě

tvorba spor:
haploidní jádra po meiozi projdou sterigmaty ven
z buňky a obalí se buněčnou stěnou (existují různé
varianty tohoto procesu)
místo, kde spora přirůstá na sterigma,
se nazývá hilum
ztenčenina buněčné stěny, kudy spora klíčí,
je klíční pór
spory jsou vystřelovány (balistospory) pomocí kapičky na bázi spory
u odvozených gastroidních bazidií se spory pasivně uvolňují (zpravidla uvnitř teřichu, typické pro
břichatky)
bazidiospory jsou různého tvaru i velikosti (nejčastěji kulovité až elipsoidní), často rozmanitě
ornamentované (ostnité, bradavčité, síťované)
jsou téměř vždy jednobuněčné, obvykle jedno- či dvoujaderné
klíčení bazidiospor:
základní typ je klíčení hyfou (=> primární mycelium)
u primitivnějších klíčí i jednotlivé buňky (kvasinkovité buňky, konidie nebo sekundární spory,
pouze u některých řádů z býv. skupiny Heterobasidiomycetes)
genetické ladění - homothalické a heterothalické (bipolární a tetrapolární) typy
h83_basidiospore

ekologie:
saprotrofní i parazitické druhy, ale i specializované skupiny biotrofních parazitů (rzi, sněti)
ektotrofní mykorhiza - hyfový plášť obaluje kořínky, houba proniká jen do mezibuněčných prostor
(převládá u dřevin)
minimum je lichenizovaných hub, jen některé druhy (nejsou zde ohraničené taxonomické skupiny
zahrnující lichenizované zástupce)
význam:
hospodářsky významní jsou fytopatogenní paraziti (rzi, sněti) a houby rozkládající celulózu a
lignin - "dřevokazné" houby
řada zástupců zejména "masitých" hub jsou vyhledávané jedlé houby, u některých jsou využívány
halucinogenní látky
cytostatika a jiné účinné substance (Piptoporus, Langermannia aj.)

There is strong evidence that the Basidiomycota is monophyletic. Ballistospores, basidia, and clamp
connections are present in the Agaricomycotina, Ustilaginomycotina, and Pucciniomycotina (although
not in all species), suggesting that they have a common origin. Non-molecular characters that have
been used to recognize major groups within the Basidiomycota include the form of the basidia (shape
and septation), ultrastructure of hyphal septa and spindle pole bodies, presence or absence of
yeast phases and "spore repetition" (production of spores directly from spores), and cellular
carbohydrate composition (McLaughlin et al. 1995; Oberwinkler, 1987; Prillinger et al. 1990, 1991).
Sequences of ribosomal RNA (rRNA) genes, recently supplemented by protein-coding genes, have played
a major role in increasing our understanding of the relationships within Basidiomycota, and have
demonstrated that some morphological attributes that have been emphasized in higher-level
classification, such as the form of basidia, are subject to homoplasy (Swann and Taylor 1993, 1995,
Swann et al. 1999).
Three major clades are strongly supported within the Basidiomycota: 1) Pucciniomycotina includes
rusts (Pucciniales) and other taxa (Swann et al. 2001, Aime et al. 2006); 2) Ustilaginomycotina
includes smuts (Ustilaginales) and others (Bauer et al. 2001, Begerow et al. 2006); and 3)
Agaricomycotina includes mushrooms (Agaricomycetes), jelly fungi (Auriculariales, Dacrymycetales,
Tremellales) and others (Hibbett and Thorn 2001, Swann and Taylor 1995, Wells and Bandoni 2001,
Hibbett 2006). Monophyly of each of these groups has been supported in phylogenetic analyses of
rRNA gene sequences and protein-coding genes (Hibbett et al. 2007). Similarities in the
ultrastructure of septal pores and spindle pole bodies (McLaughlin et al. 1995) suggest that
Ustilaginomycotina and Agaricomycotina could be sister groups, and some molecular phylogenies also
support this topology. The placements of the Wallemiomycetes (a group of osmophilic molds) and
Entorrhizomycetes (a group of root-inhabiting Fungi, previously classified in the
Ustilaginomycotina [Bauer et al. 2001]) are particularly problematical (Matheny et al. 2006). At
present, these are classified as "incertae sedis" within the Basidiomycota (Hibbett et al. 2007),
but with the application of genome-scale datasets their placements may be resolved.
http://tolweb.org/Basidiomycota
C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\tolweb_kladogramy\Basidiomycota.png
Pojetí systému stopko-výtrusných hub v první dekádě 21. století:

•  houby tvořící myceliální i kvasinkovité formy, buněčná stěna obsahuje xylózu
– póry v septech bez parentosomů, ale s microbodies; mohou být ucpány zátkou
•  karyogamie v probazidii (teliospoře), meioza v metabazidii – ta pak bývá příčně přehrádkovaná s
bočně narůstajícími sporami (vzácněji karyogamie i meioza v jedné buňce => holobazidie, zůstává
celistvá nebo se tvoří příčné přehrádky)
•  parazité rostlin nebo živočichů, nepatogenní endofyté nebo rhizosférní houby
More than 95% of the species and 75% of the genera in this group are placed in the Pucciniales
(Pucciniomycetes), the plant parasitic rust fungi. The next largest orders, Septobasidiales
(Pucciniomycetes) and Microbotryales (Microbotryomycetes), collectively constitute approximately 5%
of the species and 4% of the genera. Nearly 20% of the rust genera and 60% of the nonrust genera
are monotypic (containing only one species). The rust fungi and several of the yeasts have been
more extensively studied than have other taxa, and the surprisingly large percentage of monotypic
genera may be artificially high due to the limited research on these often obscure fungi.
http://tolweb.org/Pucciniomycotina
Pucciniomycotina Pucciniomycetes
Skupiny kolem rzí byly odděleny do samostatné třídy již dříve; v 90. letech byly řazeny do třídy
Teliomycetes, později byla uznávána třída Urediniomycetes, dnes je taxon hodnocen na úrovni pododd.
Pucciniomycotina.
PUCCINIOMYCOTINA

PUCCINIOMYCETES
řád Pucciniales (Uredinales) - rzi
obligátní biotrofní parazité cévnatých rostlin
intercelulární mycelium s haustorii => stimulace hypertrofie anebo hyperplazie v pletivu hostitele
přepážky s jednoduchými póry (nejsou vytvořeny dolipory, kolem pórů se mohou vyskytovat
microbodies), hyfy bez přezek
pohlavním procesem je gameto-somatogamie, netvoří se plodnice
pravděpodobně se jedná o nejprimitivnější stopkovýtrusné houby:
- přepážky hyf nemají přezky a dolipory
- dlouhá haploidní fáze
- gameto-somatogamie
- více stadií nepohlavních spor (aeciospory, urediospory, teliospory)
-
složitý životní cyklus:
- heteroecické = dioecické (dvoubytné) rzi - střídání dvou hostitelů
- autoecické = monoecické (jednobytné) rzi - celý životní cyklus na jednom hostiteli
řada druhů má různým způsobem zkrácený životní cyklus (tzv. brachy-, demi-, mikrocyklické druhy)

Uromyces aa pgt_lifecycle
bazidiospora (n) vyklíčí v haploidní mycelium => pod svrchní epidermis se tvoří bipolárně pohlavně
laděná spermogonia (0), kde dojde k tvorbě spermacií a receptivních hyf; zde se vytváří „nektar“,
hmyz přenese spermacie => oplození => sekundární dikaryotické mycelium => na spodní straně listu se
vytváří ložiska - aecia (prášilky; I) prorážející epidermis => aeciospory (spermogonia + aecia na
obrázku dole)
vývojový cyklus dvoubytné rzi
(mezihostitel, hlavní hostitel):
=> infekce hlavního hostitele => vývin dikaryotického mycelia => tvorba ložisek - uredií (II) =>
urediospory => další šíření nákazy během vegetační sezóny => před dozráním hostitele se vytvoří
ložiska - telia (III)
=> teliospory (přetrvávající neinfekční spory) => karyogamie - fungují jako probazidie => vyklíčí z
nich stichické fragmobazidie => meioza => bazidiospory (IV)

Gymnosporangium sabinae - Rez hrušňová (heterobasidiomycetes) makroskopické příznaky rzi
hrušňové-aecia na listech Foto: M.Sedlářová
zástupci:
Puccinia - 2-buněčné teliospory: P. graminis - mezihostitel dřišťál (vlevo nahoře spermogonium a
aecia), hlavní hostitel trávy (vlevo dole teliové ložisko), P. punctiformis - pcháč oset
Uromyces - 1-buněčné teliospory, často na bobovitých: U. pisi - pryšec (mezihostitel) + hrách
(hlavní hostitel)
Phragmidium - vícebuněčné teliospory: P. rubi-idaei - maliník
        Gymnosporangium sabinae:         hrušeň (mezihostitel, aecia         - 2 obr. uprostřed) +
jalovec         (hl. host., telia - obr. vpravo)
Gymnosporangium sabinae Gymnosporangium sabinae - Rez hrušňová (heterobasidiomycetes) telia se
zimními sporami (teliosporami) na větévkách jalovce Foto: M.Sedlářová 16003 rust400

mezi Pucciniomycetes jsou dále řazeny řády:
Helicobasidiales – parazité rostlin (původci kořenových hnilob), ale i hub (zaznamenán neobvyklý
případ hostitelů z různých říší – parazit rzí Tuberculina je anamorfou fytopatogenní houby
Helicobasidium)
http://www4.rz.rub.de:8230/imperia/md/content/geobot/2004/lutz_2004a-tuberculina-thanatophytum.pdf
Pachnocybales – pleomorfické houby, tvořící blastokonidie, chlamydospory, ale i větší útvary
charakteru plodnic; nerozlišené holobazidie, v hyfách jednoduché póry
Platygloeales – parazité mechů (zejména na severní polokouli), vyvíjejí se na místě sporofytu a
čerpají živiny z gametofytu
Septobasidiales – houby tvořící komplexní symbiotický vztah s červci a jejich hostitelskými
rostlinami; rozšířené celosvětově, ale zejména v teplých oblastech
eocronartium-muscicola_herb4
Eocronartium muscicola (Platygloeales).
Foto Věra Svobodová; http://botany.cz/cs/eocronartium-muscicola/
helicobasidium-longisporum
Helicobasidium longisporum na kořenech a bázích stonků.
Foto Matthias Lutz; http://tolweb.org/Helicobasidiales/51250

AGARICOSTILBOMYCETES
a SPICULOGLOEOMYCETES
– dimorfické houby, saprotrofní (na rostlinných zbytcích) nebo pravděpodobně mykoparazitické
(pozorována tvorba haustorií tremeloidního typu)
– tvorba stilboidních „plodniček“, odstřelování balistokonidií ze stopkatých konidioforů (s tím se
jinde u Pucciniomycotina nesetkáváme)
– fukóza v buněčné stěně; kolem pórů v přehrádkách jsou microbodies
– k oddělení spindle pole body (základ děl. vřeténka)
dochází v nukleoplazmě
ATRACTIELLOMYCETES   [1 řád Atractiellales]
– houby charakteristické přítomností symplechosomů
(organely neznámé funkce, ale typické pro tento taxon)
– též tvorba „plodniček“ stilboidního typu
– saprotrofové, ale bylo objeveno i symbiotické spojení
s tropickými orchidejemi
CLASSICULOMYCETES   [1 řád, 1 čeleď Classiculaceae]
– rostou na rostlinných zbytcích na vodní hladině
– tvorba haustor. buněk tremel. typu, typických pro mykoparazity
– s póry v přehrádkách jsou asociována microbodies
phleogena_faginea_bi5914
Phleogena faginea (Atractiellales)
Foto Josef Hlásek; http://www.hlasek.com/phleogena_faginea.html
symplechosome_Saccoblastia-farinacea
Symplechosom Saccoblastia farinacea (měřítko 0,25 µm)
Foto Robert Bauer;
http://www.crem.fct.unl.pt/dimorphic_basidiomycetes/Papers/DMBclassification/classification.htm
Wang et al. (2015): Phylogenetic classification of yeasts and related taxa within Pucciniomycotina;
https://doi.org/10.1016/j.simyco.2015.12.002

CRYPTOMYCOCOLACOMYCETES
[1 řád, 1 čeleď Cryptomycocolacaceae]
– Cryptomycocolax abnorme je parazitem vřeckatých hub
– tyto houby mají colacosomy (viz ilustrace) a microbodies u pórů v septech
http://www.jstor.org/discover/10.2307/3760154?uid=3737856&uid=2129&uid=2134&uid=2&uid=70&uid=4&sid=
21104958603593
colacosome-development
MICROBOTRYOMYCETES
– mykoparazitické houby, u nichž se tvoří colacosomy (vývin a průnik skrz stěnu hostitele viz na
obr. vlevo)
– nepozorována microbodies u pórů v přehrádkách
– k oddělení spindle pole body dochází v cytoplazmě
– řády Heterogastridiales (sem patří Colacogloea),
Leucosporidiales (mořská voda u Antarktidy), Micro-botryales (parazité rostlin, symptomy,
teliospory a živ. cyklus spíš podobné snětím),
Sporidiobolales rozšířené zejména v podobě kvasink. stadií (anamorfy Rhodomyces, Sporobolomyces)
colacogloea-peniophorae-
Zdroj obrázků na této stránce:
Robert Bauer & Franz Oberwinkler: Cellular Basidiomycete-Fungus Interactions.
In: A. Varma, L. Abbott, D. Werner, R. Hampp (eds.): Plant Surface Microbiology. Springer Verlag
Berlin-Heidelberg, 2004

CYSTOBASIDIOMYCETES
– v buněčné stěně není zastoupena fukóza
– k oddělení spindle pole body (základ dělicího vřeténka) dochází v cytoplazmě
– řády Cystobasidiales (sev. mírný pás, parazité vřeckatých hub koprofilních nebo lichenizovaných),
Naohideales (též sev. mírný pás), Erythrobasidiales (Japonsko), dnes do tohoto řádu řazen i rod
Cyphobasidium – kvasinkovité buňky, symbionti v korové vrstvě lišejníků (viz Lichenes)
MIXIOMYCETES   [1 řád, 1 čeleď, 1 rod Mixia]   http://tolweb.org/Mixia_osmundae/51266
– monotypický taxon, Mixia osmundae je parazitem kapradin
– houby charakteristické mnohojadernými hyfami, jen zřídka s přehrádkami
– na povrchu epidermis hostitele se tvoří sporogenní buňky (též označovány jako sporangia) a z
jejich povrchu se uvolňují současně až tisíce spor (zatím není známo, zda jsou pohlavní či
nepohlavní, každopádně tento proces nemá obdoby mezi stopkovýtrusnými houbami)
TRITIRACHIOMYCETES   [1 řád, 1 čeleď Tritirachiaceae]
– známy pouze anamorfy (podobné vřeckatým „nepravým plísním“)
– v septech jednoduché póry s drobnou zátkou
– dosud izolovány z mrtvých kořenů rostlin, těl hmyzu i neživých substrátů; pravděpodobně jde o
parazity vřeckatých hub (Penicillium aj.), některé druhy mohou být původci mykóz živočichů včetně
člověka

Presence of enlarged interaction zones characterizes the Ustilaginomycetidae (Bauer et al. 1997).
This statistically well-supported subclass (Begerow et al. 1997) comprises 33 teleomorphic (with a
known sexual stage) and one anamorphic (without a known sexual stage) genera, e.g. Anthracoidea
living on Cyperaceae, Cintractia living on Cyperaceae and Juncaceae, Doassansiopsis living on mono-
and dicots, Farysia living on Cyperaceae, Melanotaenium s. str. living on dicots, Mycosyrinx living
on Vitaceae, Pseudozyma (anamorphic genus), Sporisorium living on Poaceae, Thecaphora living on
dicots, Urocystis living on mono- and dicots or Ustilago s.str. mainly living on Poaceae.
The Exobasidiomycetidae differ from the Ustilaginomycetidae by forming local interaction zones and
from the Entorrhizomycetidae by having membrane caps at the pores (Bauer et al. 1997). This
subclass contains 35 teleomorphic and two anamorphic genera, e.g. Botryoconis living on Lauraceae,
Brachybasidium living on Arecaceae, Coniodictyum living on Rhamnaceae, Doassansia living on mono-
and dicots, Entyloma living on dicots, Exobasidium living on dicots, Georgefischeria living on
Convolvulaceae, Graphiola living on Arecaceae, Malassezia (anamorphic genus), Microstroma living on
Juglandaceae and Fagaceae, Tilletia living on Poaceae, Tilletiaria (only known in laboratory) or
Tilletiopsis (anamorphic genus).        http://tolweb.org/Ustilaginomycotina
exobasidium_local-interaction-zone ustacystis_haustorium
Left: Transmission electron micrograph showing a local interaction zone (arrows) between
Exobasidium pachysporum (lower cell) and its host (upper cell). Note the interaction apparatus
(arrowheads) and the deposit at the host cell. Scale bar = 0.5 µm. © R. Bauer 1997
Right: Transmission electron micrograph showing an enlarged interaction zone between Ustacystis
waldsteiniae and its host. The haustorium (h) is encased by electron-opaque material. Scale bar = 2
µm. © R. Bauer 1997   http://tolweb.org/Ustilaginomycotina/20530
USTILAGINOMYCOTINA
I tato skupina prodělala během času značné posuny v systému a změny rozsahu.

Charakteristika skupiny (pododdělení) Ustilaginomycotina:
•  parazité rostlin, působící symptomy charakteru snětí nebo rzí (výjimečně i patogeni jiných
organismů)
•  vegetativní fáze je myceliální
•  mnohé z nich jsou dimorfické houby, schopné tvořit saprotrofní kvasinkové stadium nebo
blastokonidie
•  sacharidy buněčné stěny jsou hlavně založeny na glukóze, chybí xylóza
•  póry v septech postrádají parentosomy, kolem póru není septum ztlustlé (s výjimkou Tilletiales)
•  tvorba meiospor na holobazidii nebo fragmobazidii
Ustilaginomycotina
MONILIELLOMYCETES
[1 řád, 1 čeleď, 1 rod Moniliella]
– kvasinkovité houby, spolu s následující třídou zřejmě
reprezentují bazální linie skupiny Ustilaginomycotina
Wang et al. (2014): Moniliellomycetes and Malasseziomycetes, two new classes …
https://doi.org/10.3767/003158514X682313
MALASSEZIOMYCETES   [1 řád, 1 čeleď, 1 rod Malassezia]
– lipolytické houby, oportunní patogeni na kůži živočichů (i povrchové dermatomykózy u člověka)
– kvasinkovité buňky, množí se pučením, pohlavní proces zatím nepozorován
– taxon dříve řazený do třídy Exobasidiomycetes

USTILAGINOMYCETES
mají rozšířené interakční zóny, průnik haustorii do hostit. buněk (viz snímky výše)
řád Ustilaginales - prašné sněti
obligátní vysoce specializovaní (na hostitele a jejich orgány - listy, květy aj.) parazité
cévnatých rostlin
silně redukovaná haploidní fáze, plodnice chybí
parazitické dikaryotické intercelulární mycelium s haustorii, přepážky převážně
bez pórů (!) a s přezkami; toto sekundární mycelium vzniká kopulací:
a) primárních mycelií
b) primárního mycelia s bazidiosporou
c) dvou sekundárních spor (vypučivších z bazidiospory)
často se tvoří kvasinkovité stadium nahrazující primární mycelium
z dikaryotického mycelia tvorba sorů tlustostěnných teliospor (chlamydospor) => karyogamie =>
vyklíčí tzv. promycel => meioza - stává se metabazidií (příčně přehr.) => tvorba bazidiospor (mohou
dále pučet), ty pak spolu kopulují rovnou anebo kopulují buňky z nich vypučivší => dikaryotické
mycelium => infekce (často napadení embrya, po vyklíčení semene sněť prorůstá rostlinou a projeví
se až v dospělosti přeměnou obsahu plodu v masu chlamydospor)
nepohlavní rozmnožování - hyfy prorážející na povrch hostitele odškrcují dikaryotické blastospory
=> další infekce

Ustilago maydis (prašná sněť kukuřičná, viz foto i schéma životního cyklu)
U. tritici (prašná sněť pšenično-ječná) – infekce květů, přezimuje v obilce
Ustilsgo%20maydis%20(Basidiomycetes) Ustilago maydis
Cintranctia caricis – mošničky ostřic
řád Urocystidales
– parazité cévnatých rostlin, též je zde specializace konkrétních druhů na hostitele z urč. rodů
nebo čeledí
– sporulují obvykle ve vegetativních orgánech rostlin
– tvorba spor ve shlucích, ve kterých jsou obaleny sterilními buňkami („spore balls“,
„Sporenballen“)
druhově bohatý rod Ustilago:

EXOBASIDIOMYCETES
mají většinou holobazidie (Tilletiales, Exobasidiales, Doassansiales,
Georgefischeriales), póry s parentosomy (vzácněji jednoduché póry nebo přepážky bez pórů), lokální
interakční zóny, netvoří klubka hyf v buňkách host.
řád Tilletiales - mazlavé sněti
obligátní parazité cévnatých rostlin, podobné projevy jako
prašné sněti
odlišnosti od prašných snětí:
- chybí primární mycelium a kvasinkovitá stadia
- dikaryotické mycelium - primitivní dolipory, bez přezek
- holobazidie
- protáhlé bazidiospory kopulují zpravidla ještě na bazidii pomocí kopulačních kanálků (tvar
písmene H) => klíčení hyfou nebo sekundárními sporami (nikdy pučením!)
- hostitele infikuje dikaryotická hyfa, nejčastěji v půdě při klíčení rostliny (infekce není předem
v embryu!)
zástupci:
Tilletia caries (mazlavá sněť pšeničná) - obilniny (hlavně pšenice); „caries“ (lat. „kaz“) - zrna s
kazem (viz foto)
tilletia_klas tilletia-zrno
http://plantpath.caes.uga.edu/extension/Fungi/smutfungi.html

řád Exobasidiales
vysoce specifičtí parazité, intercelulární mycelium s haustorii
vytváří nádory, skvrny na listech a jiné deformace
na povrchu hostitele se tvoří vrstva holobazidií (hymenium, plodnice ale chybí)
napadají zástupce některých čeledí rostlin (hl. Ericaceae, Empetraceae)
Exobasidium vaccinii (plíška brusinková) - červenobílé skvrny na brusnicích
Exobasidium_vaccinii Exobasidium vaccinii

mezi Exobasidiomycetes jsou dále řazeny řády:
Ceraceosorales – monotypický taxon, druh Ceraceosorus bombacis parazituje na Bombax celba („cotton
tree“) v Indii
Doassansiales – parazité vodních rostlin, projevují se jako skvrny na listech
– vytvářejí lokální interakční zóny, netvoří žádná haustoria
Entylomatales – taktéž parazité cévnatých rostlin, způsobující listovou skvrnitost
– intercelulární růst, tvorba shluků spor (sori) v pletivu
– většinou se vyskytují v anamorfním stadiu
Georgefischeriales – parazité trav, vzácněji i jiných krytosemenných rostlin
– vytvářejí lokální interakční zóny, netvoří žádná haustoria ani intracelulární hyfy
– sporulují ve vegetativních orgánech rostlin, zejména listech
Microstromatales – parazité cévnatých rostlin, symptomy jsou též skvrnitost listů, případně
napadení stonků nebo tvorba nádorů
microstroma-juglandis
Foto Jaroslav Rod;
http://old.botany.upol.cz/atlasy/system/gallery.php?entry=Microstroma%20juglandis
Entyloma oryzae
Foto Donald Groth;
http://www.forestryimages.org/browse
/detail.cfm?imgnum=5390514
entyloma-oryzae
Microstroma juglandis, skvrny na listu Juglans regia

WALLEMIOMYCOTINA
WALLEMIOMYCETES   [jediný rod Wallemia]
•  xerofilní a osmofilní houby (snášející i vysoké kon-centrace cukrů nebo solí), široce rozšířené
v půdě, konidie ve vzduchu, běžně osídlují suché potraviny
•  nepohlavní rozmnožování: konidiofory nevětvené nebo sympodiálně proliferující (z konidiogenní
buňky může vyrůstat další), z konidiogenní buňky se na distálním konci postupně vytvářejí a
odlamují arthrospory
•  přehrádky v hyfách s jednoduchými póry, přehrádka na okraji póru ztlustlá až soudečkovitá (jako
u doliporů)
•  separátní linie v rámci stopkovýtrusných hub (incertae sedis), možná sesterská skupina
Agaricomycotina (?) nebo Ustilaginomycotina (?)
Wallemia sebi, dole kolonie (měřítko 1 mm), nahoře arthrokonidie.
Foto Alena Kubátová;
http://ziva.avcr.cz/2012-5/houby-v-nasich-domacnostech-aneb-o-cem-doma-vite-i-nevite.html
Wallemia_sebi_kolonie_CCF_3005_lupa
wallemia-konidie_houby-v-nasich-domacnostech-aneb-o-cem-doma-vite-i-7
dřív.

AGARICOMYCOTINA
(dříve třída Basidiomycetes; nověji změněno jméno třídy v souladu s doporučením Mezinárodního kódu
botanické nomenklatury a taxon povýšen na pododdělení)
bazidiospory zpravidla jednobuněčné, klíčí vždy hyfou
sekundární mycelium vzniká vždy somatogamií (hyfogamií)
sacharidy v buněčné stěně nejčastěji na bázi glukózy, vyskytuje se i xylóza; u většiny zástupců se
tvoří přezky a dolipory s perforovaným parentosomem
téměř vždy se tvoří plodnice, obvykle se nevytvářejí kvasinkovité útvary
výjimečně dochází k tvorbě konidií (anamorfního stadia), a to vždy na dikaryotickém myceliu,
případně na plodnicích
Systém: dvě základní skupiny a samostatné linie
třída Tremellomycetes (~ dřív. Phragmobasidiomycetidae, Heterobasidiomycetes)
houby s rozdělenou bazidií (fragmobazidií) a/nebo tvorbou kvasinkovitých stadií
třída Agaricomycetes (~ dřív. Homobasidiomycetes nebo Holobasidiomycetes)
houby s nerozdělenou holobazidií nebo fragmobazidií, netvoří kvasinkovitá stadia
třída Dacrymycetes stojí blíže k druhé, Bartheletiomycetes je zřejmě bazální linie
Agaricomycotina

BARTHELETIOMYCETES
– monotypický taxon, zahrnující jediný druh Bartheletia paradoxa
– ekologie: striktní specialista, kolonizující opadlé listy jinanu
– pravděpodobně fylogeneticky bazální linie, na což napovídá tvorba podélně přehrádkovaných bazidií
z teliospor (které přečkávají od zimy do léta, prakticky celý životní cyklus probíhá na podzim
během krátkého období po opadu listů)
Ekologii a životní cyklus detailně popisují Scheuer et al. (2008): Bartheletia paradoxa is a living
fossil on Ginkgo leaf litter with a unique septal structure in the Basidiomycota. Mycological
Research 112: 1265–1279.
– v životním cyklu dochází i k tvorbě sekundárních konidií (vyrůstají z primárních)
Viz Koukol & Lotz-Winter (2016): Secondary conidia observed in Bartheletia paradoxa. Czech Mycology
68(1): 79–84; odtud převzaty obrázky
(b – dvě konidiomata, c, d – primární konidie
a z nich vyrůstající sekundární).
Obsah obrázku jídlo Popis byl vytvořen automaticky

TREMELLOMYCETES
Podle pojetí kladoucího větší důraz na (ne)rozdělení bazidie byly kladeny do této třídy též
primitivnější řády Auriculariales (Dict. of Fungi je uvádí v Agaricomycetes), Ceratobasidiales
(nyní rozděleny mezi Auric. a Cantharellales) a Dacrymycetales (dnes Dacrymycetes); typ bazidie již
aktuálně není určující charakteristikou.
Třída je charakterizována ultrastrukturálními znaky (dělicí vřeténko - "biglobular spindle pole
body") a molekulárními daty. Jinak jde o dimorfické houby, některé tvoří plodnice, parentosomy
vakovité nebo chybí, bazidie přehrádkované nebo ne.
řád Tremellales
– plodnice (pokud se tvoří) rosolovité konzistence,
různých tvarů, na povrchu hymenium s bazidiemi
– sekundární mycelium s přezkami, dolipory
s parentosomy, na myceliu i tvorba konidií
– bazidie různých typů, tremelloidní je chiastická
fragmobasidie s dlouhými sterigmaty, zatímco
Filobasidiella tvoří holobazidie a na nich řetízky
bazidiospor (jedinečný znak tohoto rodu)
– bazidiospory klíčí hyfou, konidiemi nebo sekundárními sporami
– většinou dřevní saprotrofové, druhotně parazité, i parazité hub;
příkladem je rod Tremella (rosolovka, viz foto) – tvrdé „jádro“ plodnice se ukázalo být
parazitovaným pevníkem) různých tvarů
tremella_mesenterica_mprb_02

Cystofilobasidiales   (http://ijs.sgmjournals.org/content/49/2/907.full.pdf+html)
– zřejmě bazální skupina, uvažuje se i o jejím vyloučení z této třídy
– kvasinkovité teleomorfy, v septech mají dolipory bez parentosomů, holobazidie se vyvíjejí z
teliospor (jedinečný znak mezi Tremellomycetes), netvoří plodnice
– některé druhy psychrofilní, známy z arktických biotopů
Filobasidiales
– zřejmě heterogenní skupina
– holobazidie s přisedlými sporami (u rodu Filobasidium na vrcholu protáhlé baz.)
– druhy rodu Syzygospora jsou parazity jiných hub (Ascom., Basidiom.) i lišejníků; ekologie dalších
není známa, ale byli izolování z půdy a těl rostlin nebo živočichů
Holtermanniales   (http://ijs.sgmjournals.org/content/61/3/680.full.pdf+html)
– známa teleomorfa u rodu Holtermannia: plodnice podobná krásnorůžku s tremelloidními
fragmobazidiemi (tento rod znám z JV Asie a Brazílie)
– rostou na stromatech dřevních vřeckatých hub a mají tremelloidní haustoria, jde tedy zřejmě o
mykoparazity
– u dalších zástupců známa jen kvasinkovitá stadia
Trichosporonales
– taxon zahrnující anamorfní stadia hub, klasifikovaných v rodech Trichosporon (vláknité houby,
tvorba arthrokonidií) a Cryptococcus (kvasinkovité houby), řada druhů jsou i patogeni člověka
– zřejmě sem patří teleomorfa Tetragoniomyces, u které dochází k fúzi bazidií (absolutní redukce
haploidní fáze, vyrůstá rovnou dikaryotická hyfa)

DACRYMYCETES   [1 řád Dacrymycetales, někt. autory oddělován Unilacrymales]
– tvoří obvykle žluté nebo oranžové, slizovité, rosolovité až chrupavčité plodnice
– na septech sekundárního mycelia tvorba přezek a doliporů s neperforovaným parentosomem
– holobazidie vidlicovitě rozvětvené ve dvě prosterigmata, nesoucí protáhlá sterigmata se sporami
(horní snímek)
– bazidiospory klíčí hyfou nebo konidiemi
– dřevní saprotrofové, v našich lesích běžné rody:
Dacrymyces (kropilka, foto vpravo)
Calocera (krásnorůžek, foto vlevo)
Calocera%20viscosa dacrysti1s Fig3_small
houby tvořící plodnice: viz přednášku Systematický přehled makroskopických hub

AGARICOMYCETES
podle vývoje plodnic rozlišujeme 2 základní typy:
1) houby rouškaté (dříve podtřída Hymenomycetidae)
bazidiospory se tvoří na povrchu plodnice v povrchové vrstvě zvané hymenium (výtrusorodé rouško),
na speciální části povrchu plodnice - hymenoforu
v roušku i sterilní buňky: bazidioly, cystidy
bazidie hymenomycetoidního typu, spory aktivně odmršťovány (balistospory)
plodnice gymnokarpní - od počátku otevřené - nebo hemiangiokarpní - dočasně uzavřené plachetkou
(velum universale) či závojem (velum partiale)
2) břichatky (dříve podtřída Gasteromycetidae)
povrch plodnice uzavírá většinou dvouvrstevná okrovka (peridie), samotný vnitřek plodnice pak tvoří
teřich (gleba)
bazidie se tvoří volně v celém teřichu nebo na hymeniu, které pokrývá povrch jeho vnitřních prostor
(komůrek); jsou gastroidního typu - bazidiospory pasivně uvolňovány (odlamují se ze sterigmat),
roznášeny větrem, vodou, živočichy aj.
angiokarpní vývoj plodnice - uzavřená až do dozrání spor
Systematicky je ovšem definitivně zavrženo členění na fylogenezi neodpovídající jednotky
Hymenomycetidae a Gasteromycetidae; rouškaté houby a břichatky se prolínají i v rámci jednotlivých
řádů, dnes už i čeledí, dokonce i rodů. Dochází tím k řadě změn na řádové úrovni, některé řády
zanikají sloučením s jinými (viz dále).

plodnice (bazidiokarpy, bazidiomata)
(poznámka: plodnice v užším smyslu obsahují pohlavní orgány
– u stopkovýtrusných hub tedy podle tohoto pojetí nejsou pravé plodnice)
typy hymenoforu: hladký, bradavčitý, ostnitý, lištovitý, lupenitý, rourkovitý aj.
základní typy plodnic rouškatých hub:
holothecium - rozlitá, kyjovitá, keříčkovitá, hymenium pokrývá celý povrch plodnice (klavarioidní,
ramarioidní aj.)
pilothecium - plodnice jednoletá, s jednorázovým vývojem, diferencovaná na klobouk a třeň (může být
redukovaný), hymenofor pokrývá spodní část klobouku (agarikoidní, kanthareloidní, pleurotoidní,
cyfeloidní aj.)
krustothecium - plodnice s postupným vývojem (přirůstající), jednoletá nebo častěji víceletá, může
a nemusí být členěna na klobouk a třeň, hymenofor pokrývá většinou spodní část klobouku
(hydneloidní, fomitoidní, stereoidní aj.)
základní typy plodnic břichatek:
plektothecium - plodnice s roztroušenými bazidiemi v glebě
lysothecium, schizothecium - uvnitř plodnice jsou dutiny vystlané hymeniem (vznikající lyzí pletiva
u lysothecií nebo jeho roztrháním u schizothecií)
aulaiothecium - plodnice, do jejíhož nitra vrůstají lamely, pokryté hymeniem
klathrothecium - gleba je rozdělena větvenými lamelami a v době zralosti vynesena nahoru přídatným
nosičem - receptakulem („třeň“)

C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\tolweb_kladogramy\Agaricomycetes.png
The current classification of the Agaricomycetes is based on a combination of rRNA
and combined protein/rRNA studies, which are too numerous to review here.
For a compilation of the phylogenetic studies that inform the current classification,
see Hibbett et al. (2007). The informal names of Hibbett and Thorn (2001) have
now been replaced by formal taxonomic names, most of which were preexisting
in the taxonomic literature. Thus, the current concept of Agaricales is equivalent
to the “euagarics clade”, the Polyporales is equivalent to the “polyporoid clade”,
the Phallomycetidae is equivalent to the “gomphoid-phalloid clade”, and so on.
There have been several independent clades discovered in recent years that
were not included in Hibbett and Thorn’s (2001) overview. These include clades
composed mostly of resupinate forms (Corticiales, Trechisporales, and Atheliales),
as well as the “heterobasidiomycetous” Sebacinales, which includes coralloid,
resupinate, and encrusting forms (Hibbett and Binder 2001; Larsson 2002; Lim 2001; Langer 2002;
Weiss et al. 2004). With further study of the cryptic resupinate forms, it is entirely possible
that additional major groups of Agaricomycetes will be discovered.
In the tree at the top of this page, the deepest “backbone” nodes in the Agaricomycetes are drawn
as a large polytomy, reflecting lingering uncertainty about their resolution (this is a somewhat
conservative view, because the multi-locus studies suggest some resolution; see Matheny et al.
[2007]). Resolving the earliest divergences in the Agaricomycetes is of interest, because this
could provide insight into the form and ecology of the common ancestor of Agaricomycetes. Molecular
data do not yet provide robust resolution of this problem, but ultrastructure of parenthesomes may
provide some clues. Most Agaricomycetes have perforate parenthesomes, but the Cantharellales,
Phallomycetidae, Hymenochaetales, and Trechisporales include species with imperforate
parenthesomes. The Auriculariales and Dacrymycetes (see the Agaricomycotina page) also have
imperforate parenthesomes, which may therefore be the plesiomorphic condition in the
Agaricomycetes. Consistent with this view, the Cantharellales and Phallomycetidae clade have
frequently been resolved as basal clades in the Agaricomycetes, albeit with weak bootstrap support
(Hibbett and Binder 2002; Binder and Hibbett 2002; Matheny et al. 2007). Several authors have
suggested that there is homoplasy in the evolution of parenthesomes in Agaricomycetes (Larsson
2002; Hibbett and Thorn 2001).        http://tolweb.org/Agaricomycetes

řád Auriculariales
plodnice různých typů, rosolovitá nebo chrupavčitá, výjimečně chybí (Sebacina)
na sekundárním myceliu mohou a nemusí být vytvořeny přezky a dolipory
fragmobazidie stichická
bazidiospory klíčí hyfou, konidiemi nebo sekundárními sporami, tvoří se i kvasinkovité buňky
hlavně dřevní saprofyti
Hirneola auricula-judae (ucho Jidášovo, vpravo)
- na dřevě bezů i jiných listnáčů
-
-
-
-
-
-
-
    Exidia (černorosol, vlevo) - dřevní saprofyti
sem patří i někdejší čeleď Exidiaceae, mající sice chiastické fragmobazidie typu Tremella, ale
fylogeneticky příbuzná, recentně včleněná do Auriculariaceae
fm001002-warziger-Druesling hirneola_2

řád Sebacinales
– recentně odlišený řád (dříve Auriculariales), nepočetný v druhové bohatosti, leč převelice
významný, neb jeho zástupci vstupují v mykorhizní symbiózu s přehršlí cévnatých rostlin (různé
typy: ektomykorhiza, erikoidní i orchideová mykorhiza);
v současné době jsou jeho zástupci objevováni též coby rostlinní endofyté
– některé i saprotrofní; tvoří rozplizlé povlaky (resupinátní plodnice) na substrátu
řád Trechisporales   [jediná čeleď Hydnodontaceae]
– též recentně odlišený řád (dříve Thelephorales nebo Polyporales), zahrnující saprotrofní houby
s resupinátními plodnicemi, u kterých se setkáváme s tvorbou urniformních bazidií (ty jsou na bázi
ztlustlé – předpokládá se, že jde o pozůstatek vývojově původního rozdělení na pro- a metabazidii,
přičemž rozšířená báze je zbytkem probazidie)
Vlevo:
Sebacina incrustans
Foto Ania,
http://grzybiarze.eu
/gallery/users/8/49/04961-Sebacina_incrus.jpg
Trechispora mollusca
Foto Hans Bender, http://www.bender-coprinus.de
/pilz_der_woche/2005
/_trechispora_mollusca.html

C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\rep-basi\clavulina_coralloides.jpg
řád Cantharellales
gymnokarpní holothecia nebo pilothecia s různým
typem hymenoforu (hladký, lamelovitý, ostnitý aj.)
buď mykorhizní houby nebo dřevní
saprotrofové až fakultativní parazité
Clavulina (kuřátečko) - plodnice keříčkovité =>
pozn.: v systému se rozutíkaly houby kyjovité a keříčkovité – čeledi Clavariaceae a Typhulaceae
jsou v Agaricales, Clavariadelphaceae a dřívější Ramariaceae v Gomphales (phalloid clade); rod
Tremellodendropsis (dříve Auriculariales) má nyní řád Tremellodendropsidales
Cantharellus (liška, vlevo) - lištovitý hymenofor
C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\rep-basi\liska_obecna.jpg ciba2S
http://www.gymfry.cz/zmp0304/semerak/les.htm
http://popgen.unimaas.nl
/~jlindsey/commanster/Mushrooms/Basidio/subasidio.html
C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\rep-basi\hydnum_rufescens.jpg
http://www.nahuby.sk/obrazok_detail.php?obrazok_id=53632
Hydnum (lišák, vpravo) - ostnitý hymenofor
Berbee et al. (2016): Phylogenetic evidence places the coralloid jelly fungus Tremellodendropsis
tuberosa (Tremellodendropsidales)
among early diverging Agaricomycetes. Mycol. Progress
15 (9): 939–946. DOI: 10.1007/s11557-016-1220-x

Phallomycetidae [= phalloid clade]
řád Phallales
gasteroidní plodnice (tzv. klathrothecium), v mládí podzemní na rhizoidálním myceliu („vajíčko s
kořínkem“)
přídatná struktura - receptakulum (nosič) - vynese dozrávající teřich na povrch
zralý teřich tvoří zelená mazlavá páchnoucí hmota, lákající hmyz (zoochorie)
půdní saprotrofové:
Phallus (hadovka,
2 obr. vlevo)
Clathrus (mřížovka,
obr. vpravo)
řád Geastrales
jiný typ mají hvězdovky (Geastrum) – gasteroidní plodnice krytá vícevrstevnou okrovkou,
exoperidie záhy praská, hvězdicovitě se rozestupuje a obnažuje teřich krytý tenkou endoperidií;
ta se otevírá za zralosti na vrcholu
saprotrofové na lesních i nelesních stanovištích

do čel. Geastraceae vřazeny i Sphaerobolaceae (dříve v řádu Sclerodermatales)
impu3L quadL impuL rube2L

řád Gomphales
čeledi z řádu Gomphales, tj. Clavariadelphaceae (dříve v řádu Cantharellales) a Gomphaceae (incl.
Ramariaceae) jsou nyní součástí „phalloid clade“
jedná se o kuřátkovité houby s klavarioidními (Clavariadelphus – kyj, obr. vlevo) nebo
ramarioidními (Ramaria – kuřátka, obr. vpravo) holothecii
C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\NR-HOMOB\HOU064A.JPG C:\Documents and
Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\NR-HOMOB\HOU069A.JPG
řád Hysterangiales
ektomykorhizní houby s podzemními plodnicemi
Hysterangium crassum
Foto Vladimír Kunca, http://www.nahuby.sk
/obrazok_detail.php?obrazok_id=405212&poradie=3&form_hash=8568849bcebffe417472efc71c3ab357/
více viz System. přehled makroskopických hub

řád Hymenochaetales
– krustothecia s pórovitým (vzácněji lamelovitým
nebo hladkým) hymenoforem
– dřevní saprotrofové i vážní parazité dřevin
Phellinus (ohňovec), Inonotus (rezavec, foto)
– poznámka: do řádu Hymenochaetales přibyla čeleď Schizoporaceae, zahrnující rody oddělené z čeledi
Hyphodermateceae; zástupcem je rod Xylodon (též Schizopora – pórnovitka, foto)
– v rodu Kurtia byla objevena erikoidní mykorhiza (zatím jediná mimo řád Sebacinales)
rezavec_lesknavy (J C:\Documents and
Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\rep-basi\schizopora_paradoxa.jpg
http://popgen.unimaas.nl/~jlindsey/commanster/Mushrooms/Basidio/subasidio.html
Contrary to most of the Homobasidiomycetes,
the hymenochaetoid clade, as well as the cantharelloid and
gomphoid-phalloid clades, include species with imperforate
parenthesomes (Hibbett and Thorn 2001, Binder and Hibbett
2002). As this character is also encountered in non-homo-
basidiomycetous Hymenomycetes (e. g. Auriculariales and
Dacrymycetales), one can argue that the presence of imperforate parenthesomes is the plesiomorphic
condition in the Homobasidiomycetes, and this point of view would be in accordance with the basal
position of the hymenochaetoid clade in homobasidiomycete phylogeny. Hibbett and Thorn (2001),
however, suggested that this character could be potentially homoplasic, because of the apparent
co-occurrence of imperforate and perforate parenthosomes in the polyporoid clade (Keller, 1997),
which would be in conformity with a non-basal position of this clade. Therefore, the position of
the hymenochaetoid clade in homomobasidiomycete phylogeny still is controversial (Binder and
Hibbett, 2002).         http://tolweb.org/Hymenochaetales

řád Corticiales
– nyní úzce pojatý řád hub s resupinátními plodnicemi; tradičně byly do Corticiales v různě širokém
pojetí řazeny nejrůznější resupinátní houby („poblitá dřeva“), dnes rozptýlené v asi deseti řádech
(vývojových liniích)
– dřevní saprotrofové, např. Corticium, Vuilleminia (čeleď Vuilleminiaceae), výjimečně houby
lichenizované nebo lichenikolní
řád Gloeophyllales   [jediná čeleď Gloeophyllaceae]
– nepočetný, ale různorodý řád zahrnující dimidiátní (bokem přirostlé plodnice typu chorošů) nebo
resupinátní houby
– saprotrofové zejména na dřevě jehličnanů, typicky způsobující hnědou hnilobu, např. Gloeophyllum,
Veluticeps
Vlevo:
Corticium roseum
Foto Standa Jirásek,
http://www.biolib.cz
/cz/image/id15515/
Gloeophyllum trabeum
Foto Dalibor Matýsek, http://www.nahuby.sk/obrazok_detail.php?obrazok_id=10539

řád Thelephorales
saprotrofové nebo častěji mykorhizní houby
pozemní kloboukaté houby s hladkým nebo ostnitým hymenoforem
Thelephora (plesňák, foto vpravo nahoře), Sarcodon (lošák, vpravo dole)
sarcodon imbricatus C:\Documents and
Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\rep-basi\thelephora_terrestris.jpg
http://cs.wikipedia.org/wiki/Soubor:Thelephora_terrestris.jpg
houby tvořící plodnice: viz též Systematický přehled makroskopických hub
Obsah obrázku houba, bílá, květina Popis byl vytvořen automaticky
řád Stereopsidales   [1 rod Stereopsis]
vyčleněný z řádu Polyporales
Sjökvist et al. (2014): Stereopsidales - a new order of mushroom-forming fungi.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0095227
Stereopsis reidii
https://www.centrodeestudiosmicologicosasturianos.org/?p=13434

Obsah obrázku houba, dřevo, kmen Popis byl vytvořen automaticky
řád Polyporales
"choroše" - většina druhů tvoří gymnokarpní krustothecia, obvykle bokem přirostlá a často víceletá,
s pórovitým nebo lamelovitým hymenoforem
dřevní houby, saprotrofové nebo fakultativní (i obligátní) parazité
systematické poznámky:
řád se vrátil k "bývalé slávě" (míněn tím rozsah zahrnující většinu "chorošů")
– v pojetí 8. vydání Dictionary of Fungi patřila čeleď Polyporaceae do Poriales; dnes je tomu
naopak, Poria patří do (už zase široké) čeledi Polyporaceae
rody z někdejšího řádu Ganodermatales jsou nyní též součástí řádu Polyporales
Foto Jiří Polčák, https://www.nahuby.sk/obrazok_detail.php?obrazok_id=776415
rody z dřívější čeledi Lentinaceae (např. podle Mosera /Die Röhrlinge und Blätterpilze, 1983/
součást čel. Polyporaceae v úzce vymezeném řádu Polyporales) jsou rozděleny: Lentinus a příbuzné
spadají do Polyporaceae (do rodu Lentinus dnes patří i drobné stipitátní choroše, viz foto vpravo),
Neolentinus je řazený do Gloeophyllales,
Pleurotus a příbuzné do vlastní čeledi
Pleurotaceae v řádu Agaricales
Lentinus brumalis (choroš zimní = poloplástvový)

Obsah obrázku houba, rostlina, zavřít, poleva Popis byl vytvořen automaticky
charakterističtí zástupci:
Fomes a Fomitopsis (česky obojí troudnatec, na fotografii
    vpravo nahoře t. kopytovitý)
Ganoderma (lesklokorka), Trametes (outkovka)
https://www.mykologie.net/index.php/houby/podle-morfologie/chorose/item/3307-polyporus-umbellatus
C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\rep-basi\ganoderma_lucidum.bmp
http://jaruna7.bloguje.cz/img/lesklokorka.jpg
C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\rep-basi\fomes_fomentarius.jpg
http://www.etf.cuni.cz/~moravec/fotky/p6904-m.html
C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\rep-basi\laetiporus_sulphureus.jpg
některé „choroše“ jsou v mládí jedlé, např. Laetiporus sulphureus (sírovec, vlevo) nebo Polyporus
umbellatus (oříš, vpravo)
C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\rep-basi\trametes_versicolor.jpg
http://www.damyko.info/ForumB/viewtopic.php?t=191
http://www.naturfoto.cz/sirovec-zlutooranzovy-fotografie-4873.html

řád Russulales
nejčastěji hemiangiokarpní pilothecia (ale velum jen výjimečně)
sférocysty - kulovité buňky v pletivu plodnic; dužnina je nápadně křehká, lámavá
mykorhizní druhy
Lactarius (ryzec, vlevo) - plodnice po poranění roní latex
Russula (holubinka, vpravo) - též obsahují v pletivu plodnic mléčnice, ale ne latex
aeruL deteL
houby tvořící plodnice: viz přednášku Systematický přehled makroskopických hub

do řádu Russulales jsou řazeny i houby s plodnicí resupinátní (Stereum – pevník, vlevo),
keříčkovitou (Hericium – korálovec, vpravo) nebo kloboukatou s ostnitým hymenoforem (Auriscalpium –
lžičkovec, uprostřed)
součástí řádu Russulales jsou nyní rody z řádů
Bondarzewiales, Hericiales a Lachnocladiales
alternativou je užší pojetí řádu Russulales s vyčleněním řádu (nebo příp. na úrovni podřádů)
Hericiales (zahrnujícího Bondarzewiaceae, Peniophoraceae, Stereaceae apod.)
C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\rep-basi\stereum_rugosum.jpg
http://cs.wikipedia.org/wiki/Soubor:Stereum_rugosum.jpg
C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\rep-basi\hericium_flagellum.jpg
http://www.sci.muni.cz/botany/mycology/mykexk06/hericium_flagellum_2.jpg
C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\rep-basi\auriscalpium_vulgare.jpg
http://www.nahuby.sk/obrazok_detail.php?obrazok_id=77091

„crown group“ v rámci třídy Agaricomycetes představují
– řád Jaapiales
(1 rod Jaapia, 2 druhy resupinátních hub, izolovaně stojící taxon)
– Agaricomycetidae
(sesterská skupina předchozího taxonu, zahrnuje většinu známých makromycetů)
řád Atheliales   [jediná čeleď Atheliaceae]
– houby resupinátního charakteru; saprotrofové nebo parazité, skupina zahrnuje i parazity lišejníků
nebo kolonií zelených řas
Byssocorticium atrovirens
Foto Pavol Kešeľák, http://www.nahuby.sk/atlas-hub
/Byssocorticium-atrovirens
/pakorovka-tmavozelena
/povucinik-modrozeleny/ID1008
Vpravo Sclerotium rolfsii, anamorfa od Athelia rolfsii – drobná sklerocia na větvi Juniperus
virginiana
Foto Edward L. Barnard, http://tolweb.org/Atheliales/20554

řád Boletales
hemiangiokarpní (vytvořen závoj) nebo gymnokarpní pilothecia, příp. gasteroidní typy
hymenofor nejčastěji rourkatý, řidčeji lupenitý (příp. i jiný), lze snadno oddělit od dužniny
klobouku
luteL scabL luriL
     převážně ektomykorhizní houby, méně dřevní saprofyti (vzácně paraziti)
Boletus (hřib, vlevo) masité plodnice, často síťka na třeni
Suillus (klouzek, vpravo) slizký klobouk, mykoriza s jehličnany, někdy závoj
Leccinum (kozák - vpravo dole, křemenáč)
Xerocomus (suchohřib), Tylopilus (podhřib)
C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\tolweb_kladogramy\Boletales.png

součástí řádu Boletales jsou rody z gastroidních Melanogastrales (s výjimkou čeledi Niaceae,
spadající pod Agaricales) a Sclerodermatales (včetně Calostomataceae z dřív. Tulostomatales)
citrL lacrL
Serpula lacrymans (dřevomorka domácí)
- resupinátní plodnice, dře-vní saprotrof,
škůdce dřeva v budovách
glutL
lupenitý hymenofor:
Gomphidius (slizák, vpravo s. mazlavý)
- lupenitá obdoba klouzků
Paxillus (čechratka)  - mykorhizní druhy
Tapinella (čechratice, vlevo č. černohuňatá) - dřevní saprotrofové
C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\rep-basi\tapinella_atrotomentosa.jpg
Scleroderma (pestřec) - myko-rhizní břichatky s tuhou peridií

řád Agaricales
nejpočetnější řád vyšších stopkovýtrusných hub, plodnicemi jsou u naprosté většiny zástupců
hemiangiokarpní pilothecia (u různých druhů různá tvorba závoje či plachetky) s lupenitým
hymenoforem
v současném pojetí do Agaricales patří řada hub s různými typy plodnic, kromě kloboukatých též
cyfeloidní, rozlité i břichatkovité (snímek vpravo: Chlorophyllum agaricoides, přechodný typ
"agarikoidní břichatky"), přičemž pojetí čeledí se v průběhu let značně měnilo a nepochybně ještě
měnit bude
fistulina_hepatica HOU380A
http://www.damyko.info/ForumA/viewtopic.php?t=368
součástí Agaricales nyní jsou i rody z někdejších řádů Fistulinales (pstřeň, foto) a
břichatkovitých Tulostomatales a Lycoperdales (s výjimkou čeledi Geastraceae, viz Phallomycetidae)
řád Amylocorticiales
je recentně oddělován od Agaricales; asi bazální linie v rámci agarikoidních hub, zahrnuje rody z
plicaturopsidoidní větve (viz navazující text a „sedmizubý hřeben“ v kladogramu, mimo rody Athelia
a Hypochniciellum, patřící nyní k Atheliaceae)

Members of the earliest lineage of Agaricales, the plicaturopsidoid clade, are not very well known.
At present the clade includes a diverse assemblage of taxa composed of resupinate, merulioid,
club-like, coralloid, and gilled forms that are saprotrophic or pathogenic. No known EM lineages
have yet been confirmed. Larsson et al. (2004) and Binder et al. (2005) identified additional
resupinate, club-like, coralloid, and false truffle species at the base of the Agaricales, but
these have yet to be integrated in a single cohesive analysis. Unpublished findings, together with
results from Matheny et al. (2006), suggest many of these poorly known genera occupy early
diverging lineages of Agaricales using a Bayesian method of inference. The diversity of fruitbody
morphologies in the group, including species of Podoserpula, Plicaturopsis, Camarophyllopsis,
Athelia pro parte, and the Clavariaceae, suggest these traits are highly plastic and unreliable
gross phylogenetic markers. Separate 5.8S/25S and 25S only rRNA studies (Larsson et al. 2004;
Dentinger & McLaughlin 2006), however, embed the Clavariaceae within derived groups of Agaricales
with poor support using the maximum parsimony method. Parsimony analyses of combined protein-coding
and ribosomal RNA data sets place the Clavariaceae at the base of the hygrophoroid clade but with
weak support, or in a poorly supported grade with Plicaturopsis and allies before the split of the
remaining Agaricales. Thus, the phylogenetic position of the Clavariaceae merits more attention.
C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\tolweb_kladogramy\Agaricales.png
The plicaturopsidoid clade appears to be the sister group to a crown group of Agaricales, which is
dominated by gilled forms. Some of these genera and families of the crown group remain poorly
supported by the parsimony bootstrap method despite a recent supermatrix phylogenetic analysis that
included up to six nuclear gene regions for 250 taxa (Matheny et al. 2006). Nonetheless, at least
five additional inclusive clades of mushrooms were recovered by Bayesian analyses.
http://tolweb.org/Agaricales

C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\tolweb_kladogramy\Agaricales.png
Based on these latter results, the preponderance of EM formers appears to have evolved within the
agaricoid and tricholomatoid clades, which are sister groups. Only two additional EM lineages are
presently identified in the remaining Agaricales, the Amanitaceae and Hygrophorus s. str., but the
nutritional mode of many other groups is poorly known (e.g., Cantharocybe, Clavariaceae s. str.).
The agaricoid clade contains the dark-spored Agaricales, and all taxa appear to be characterized by
multinucleate spores with an open-pore hilum. This group contains many truffle-like species that
are EM formers and tend to sporulate below the surface of the ground (hypogeous), as well as the
bird’s nest fungi (Nidulariaceae), which are saprotrophs. The tricholomatoid clade includes
lineages with white or pink spores and species with diverse ecologies including mycoparasites.
Of ecological interest, no EM taxa are known in the taxonomically diverse marasmioid clade, which
is dominated by saprophtrophic
white-spored taxa. Reduction of fruit bodies from gilled forms to cupulate forms (cyphelloid)
appears to be a morphological tendency
in this large inclusive lineage, in which some genera (e.g., Marasmius) are abundant in the tropics
(Singer 1986). The hygrophoroid clade (e.g., Pterulaceae and Hygrophoraceae s. lat.) comprises
predominantly white-spored taxa (rarely pink) that are also mainly saprotrophic. However, a few
pathogens (Typhula spp.) and lichenized lineages (Dictyonema, Lichenomphalia) are placed in this
clade,
along with the aforementioned EM lineage Hygrophorus.
The pluteoid clade is composed of pinkish brown and white-spored
taxa of the families Pluteaceae, Macrocystidiaceae, and Limnoperdonaceae. Kühner (1980) presents
morphological evidence that suggests a relationship between the Pluteaceae and Macrocystidiaceae,
which we accept here and which is also supported by combined rRNA analyses (Matheny et al. 2006).
Phylogenetic relationships between the pluteoid clade and families Amanitaceae and Pleurotaceae
were not strongly supported by Bayesian or parsimony multigene analyses and require further
investigation, hence, these families are shown in unresolved positions.
http://tolweb.org/Agaricales

ostr3L hypoL ostoL
Hygrophorus (šťavnatka)
- mykorhizní houby, tlusté řídké lupeny
Pleurotus (hlíva) =>
trsy na dřevě, postranní třeň
Armillaria (václavka)
významní paraziti list. i jehl. dřevin (v. smrková)
C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\rep-basi\lepista_nuda.jpg
čirůvky - přirostlé lupeny, bílý výtrusný prach:
rod Tricholoma mykorhizní, rod Lepista saprotrofní
Clitocybe (strmělka) - sbíhavé lupeny, bílý výtrusný prach; saprotrofové, hl. jedovaté (vlevo)
(Lepista nuda - č. fialová)

comaL
Cortinarius (pavučinec) - rezavý výtrusný prach, pavučinovitý závoj, mykorhizní; i smrtelně
jedovaté druhy (dole vlevo)
Coprinus (hnojník) - plodnice se v dospělosti roztékají (tzv. autolýza) (dole vpravo)
Mycena (helmovka) - drobné plodnice, bílý v. p.; saprotrof na opadu i dřevě (dole uprostřed)
Entoloma (závojenka) - růžový výtrusný prach, mykorhizní i saprotrofní, někt. jedovaté =>
Inocybe (vláknice) - vláknitý klobouk, hnědý v. p., mykorhizní houby; řada druhů jedovatých
armiL C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\rep-basi\mycena_crocata.jpg
http://www.naturfoto.cz/helmovka-safranova-fotografie-3542.html
C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\rep-basi\entoloma_sinuatum.jpg
http://cs.wikipedia.org/wiki/Soubor:Entoloma_sinuatum.JPG
C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\rep-basi\inocybe_godeyi.jpg
http://cs.wikipedia.org/
wiki/Soubor:InocybeGodeyi1.jpg

xantL rhacL phal2L
Macrolepiota (bedla, vlevo) - šupiny na klobouku, bílé lupeny, závoj; saprotrofové
Agaricus (pečárka, vpravo) - volné lupeny, hnědý výtr. prach, závoj; saprotrofové
Pluteus (štítovka) - růžové volné lupeny, dřevní saprotrof
pluteus_salicinus
Amanita (muchomůrka)
bílý v. p., plachetka i závoj přítomny
mykorhizní; řada jedovatých druhů
Amanita phalloides      (much. zelená) =>
http://www.biolib.cz/cz/image/id8683/

břichatkovité typy v řádu Agaricales:
– Lycoperdon (pýchavka), Bovista (prášivka), Langermannia (vatovec) a jiné:
peridie se otvírá až za zralosti na vrcholu pórem nebo se rozpadá, někdy spodní část plodnice
sterilní („stopka“ - tzv. subgleba)
pozemní, vzácněji dřevní saprotrofové
exciL laev2L
– Cyathus (číšenka) a příbuzné rody:
pohárovitá plodnice v mládí krytá tenkou blankou (epifragmou), v dospělosti praská a obnažuje na
dně pecičky (peridioly), obsahující spory
za deště vymrštění peridioly a její uchycení na okolní vegetaci pomocí poutka (funikulu) naspodu
peridioly
saprotrofní houby na opadu
či dřevě
– podzemky Hymenogaster
laevL
více viz v přednášce Systematický přehled makroskopických hub

Multiclavula mucida (Cantharellales, Hydnaceae)
Lichenomphalia umbellifera
(oba druhy: Agaricales, Hygrophoraceae)
dictyonema_glabratum
Dictyonema glabratum
příklady lichenizovaných stopkovýtrusných hub:
Obsah obrázku země, exteriér, mlok Popis byl vytvořen automaticky
Lepidostroma vilgalysii
https://en.wikipedia.org/wiki/Lepidostroma#/media/File:Lepidostroma_vilgalysii,_type_collection,_in
_the_field,_2007.jpg
řád Lepido-stromatales
Hodkinson et al. (2014): Lepidostromatales, a new order of lichenized fungi … Fungal Diversity 64
(1): 165–179. DOI: 10.1007/s13225-013-0267-0