Masožravé rostliny
řád Caryophyllales
Adam Veleba
(184653@mail.muni.cz)
Caryophyllales
masožravé čeledě
www.mobot.org
Caryophyllales
masožravé čeledě
www.mobot.org
Heubl et al. 2006
Heubl et al. 2006
Droseraceae
• Drosera (pokusy o vydělení Sondera, Freatulina)
• Dionaea (dříve i Dionaeaceae)
• Aldrovanda (dříve i Aldrovandaceae)
Drosera
• Morfologicky pestrý rod, především J polokoule
• Adventní kořeny, někdy nápadně ztlustlé, někdy tvorba hlíz.
• Listy nejčastěji v přízemní růžici, méně často na
vystoupavém, poléhavém či popínavém stonku; vyskytuje
se circinátní vernace
• Palisty obvykle přítomny, často nápadné
• Čepel vybavena žláznatými mnohobuněčnými
emergencemi (tentakule) a drobnějšími přisedlými žlázkami
• Květenstvím je vijan, květy nejčastěji bílé nebo růžové až
fialové, pětičetné
• Holokinetické chromozomy; 2n = 12 – 80
Lapání kořisti
• Listy vybavené žláznatými emergencemi,
„tentakulemi“
• Primárně jde o nalepení kořisti na lepkavý sekret
vylučovaný tentakulemi
• Úspěšnost polapení a velikost kořisti ovlivňuje:
– Tvar listů
– Pohyblivost
– Atraktanty
– Rychlost (speciální případy)
Drosera rotundifolia Drosera villosa
Drosera binata
Drosera filiformis
• Velikost a tvar listu – okrouhlé vs. protáhlé
• Prostorová struktura velkého listu
• Mnoho malých lístků
• Hustý porost mnoha rostlin
http://necps.org/images/20050212-CP-D.gigantea-flowering.jpg
http://i148.photobucket.com/albums/s9/picrophyll/RIMG0189.jpg
Drosera binata var. multifida f. extrema
Drosera gigantea
• Pohyblivost tentakulí a listů zamezuje únik, vyplavení či krádež
kořisti (mravenci) a zároveň zvětšuje trávicí plochu a zlepšuje
kontakt žlázek s kořistí
© Greg Bourke
Tentakule
• Mnohobuněčné, komplexní stavby
• Stopkou prochází xylem
• „hlavička“ má na povrchu sekreční
buňky
• Pohyb primárně změnou turgoru
buněk epidermis ve stopce
• Na epidermis listu i tentakulích
samotných jsou přítomny drobné
přisedlé žlázky jednodušší stavby:
produkce enzymů + vstřebávání
živin z kořisti
www.honda-e.com
Tentakule
• Diskální
– Uprostřed listů
– Produkují sliz i enzymy,
– Pohyb tropický = řízený za
kořistí (chemotropie)
– Morfologicky/evolučně vychází
spíše z trichomů (?)
• Interzonální
– Přechodné, v podstatě
prodloužené diskální
www.honda-e.com
Tentakule
• Marginální
– Na okrajích listů
– Často neprodukují sliz ani
enzymy
– Pohyb spíše nastický = ohýbají se
pouze směrem ke středu listu
– Morfologicky/evolučně vychází
spíše z okraje listu samotného (?)
www.honda-e.com
Tentakule
• Marginální
– Typ Drosera scorpioides
• jako centrální, jen dlouhé
– Typ Drosera burmannii
• rychlé, bez slizu, pohyb změnou turgoru
– Typ Drosera glanduligera
• velmi rychlé, bez slizu, pohyb je
kombinací změny turgoru a uvolnění
elastické energie („snap tentacles“)
Drosera burmanii
Drosera glanduligera
www.cpukforum.co.uk/uploader/user_uploads/Drosera_glanduligera_170906.JPG
Drosera scorpioides
http://www.youtube.co
m/watch?feature=player
_embedded&v=Zzi3XDQ
s-i0
Polapení kořisti
• Lepkavá tekutina
– Voda, mukopolysacharidy [slizovitost], malé množství enzymů
– Povrch slizové kapky – nanočástice omezující výpar
• Kořist se přilepí
– Stimul mechanický (Ca+2 vlna)
– Stimul chemický (chitináza – zpětnovazební systém s jasmonáty)
– Tentakule se snaží přiklonit ke kořisti
• …
• …
– https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2206433119
– …
• …
– …
– …
– …
Polapení kořisti
• Lepkavá tekutina
– Voda, mukopolysacharidy [slizovitost], malé množství enzymů
– Povrch slizové kapky – nanočástice omezující výpar
• Kořist se přilepí
– Stimul mechanický (Ca+2 vlna)
– Stimul chemický (chitináza – zpětnovazební systém s jasmonáty)
– Tentakule se snaží přiklonit ke kořisti
• Kořist umírá
– Udusí se (tracheje se zalepí slizem)
– Obalena tentakulemi a u některých druhů celými listy
• Trávení kořisti
– Přisedlé žlázky = další enzymy (peptidázy, fosfatázy a lipázy)
– Vstřebávání živin
– Produkce enzymů klesá s tím, jak postupně klesá množství
uvolněných živin
Krausko et al. 2017. New Phytol. 213/4.
Systém signalizace kořist/poranění
• Tradičně býval rod Drosera členěn na 11
podrodů a ̴17 sekcí, toto členění je však
fylogeneticky nesprávné
• Fylogeneticky: australský a kosmopolitní klád
+ dva bazální druhy
Systém a ekologie rosnatek
Veleba et al. 2016, upravenoFleischmann et al. 2018. In: Ellison & Adamec (eds.): Carnivorous Plants: Physiology, ecology, and evolution. OUP 2018.
Subg. Regiae
• Drosera regia (JAR)
• Patrně nejbazálnější
druh rodu, odlišné
květy (nálevkovité),
pokus o samostatný
rod Freatulina
• Jedna z největších
rosnatek
www.drosophyllum.comD. cistiflora
Subg. Regiae
• Drosera regia (JAR)
• Ohrožený druh
(absence
managementu,
požárů, invazní
druhy…)
• V posledních letech
nalezeno několik
nových lokalit
www.drosophyllum.com
farm4.static.flickr.com/3613/3335956564_2ec55bd7b8_o.jpg
Subg. Arcturia
• Bazální D. arcturi a
D. murfetii
(polyploid?)
• Nový Zéland, JV
Austrálie, Tasmánie
• Dříve nesprávně i D. stenopetala
ze stejné oblasti
http://www.cpukforum.co.uk/uploader/user_uploads/NorthIs_5.jpg
D. arcturi
http://www.plantsystematics.org
Australský klád
(Drosera subg. Ergaleium)
• Vyskytují se primárně v Austrálii a přilehlých
oblastech
• Morfologicky pestrá skupina (přízemní růžice i
vystoupavé stonky, jednoletky, trvalky,
geofyty...)
sect. Phycopsis
• Drosera binata (J
Austrálie, Tasmánie,
Nový Zéland)
• Variety se někdy
rozlišují jako
samostatné druhy
• D. binata var.
dichotoma
• D. binata var. multifida
www.hartmeyer.de/Bilder_Fleischimania/dichotoma_01.jpg
D. binata var. binata
D. binata var. dichotoma
http://i80.servimg.com/u/f80/11/50/52/20/dscf5216.jpg
sect. Coelophylla
• Drosera glanduligera (J
Austrálie, Tasmánie)
• Drobný jednoletý druh,
„snap tentacles“
• https://www.youtube.com/watch?v=eFShLcxNswk
i148.photobucket.com/albums/s9/picrophyll/IMG_3872.jpg
www.pygmy-drosera.net
D. pygmaea
http://www.cpukforum.co.uk/uploader/user_uploads/D-pygmaea-1517.jpg
sect. Bryastrum
• Tzv. trpasličí rosnatky,
cca 40 druhů (J Austrálie,
Nový Zéland)
www.pygmy-drosera.net
sect. Bryastrum
• Suché a horké léto vs.
chladná a vlhká zima =
vegetace zejm. jaro a
podzim, léto dormance,
zima produkce gemm
D. occidentalis ssp. australis
D. leucoblasta
D. roseana
Drosera meristocaulis
• Výjimka celého podrodu i sekce:
– fylogeneticky je nejblíže
trpasličím rosnatkám
– morfologicky podobná (netvoří
ale gemmy)
– Geograficky = Cerro Neblina
(Jižní Amerika)
• Dlouhověký, pomalu rostoucí,
značných rozměrů potenciálně
dosahující druh (desítky cm
dlouhé plazivé stonky)
• Relikt? „Long-distance
dispersal“?
sect. Lasiocephala
• Asi 14 druhů S Austrálie
• Horké a vlhké léto vs.
chladnější suchá zima
• Rostliny jsou do jisté míry
poikilohydrické, přežívají
tak suchou zimu
http://img692.imageshack.us/img692/697/img190886.jpg
D. ordensis
sect. Ergaleium
• Tzv. hlíznaté rosnatky
• Druhy vystoupavé (sect. Ergaleium, sect.
Stolonifera) a druhy růžicovité (sect.
Erythrorhiza)
• Druhy J Austrálie (zejm. JZ), výjimečně větší
areál (D. peltata agg. až JV Asie)
• Tvorba hlíz je adaptací na mediteránní typ
klimatu – suché a horké léto vs. chladnější a
vlhká zima
D. erythrorhiza
(sect. Erythrorhiza)
Kosmopolitní klád
(Drosera subg. Drosera)
• Zástupci z celého světa (kromě Antarktidy)
sect. Theocalyx
• Dva druhy:
– D. burmanii (Austrálie, JV
Asie)
– D. sessilifolia (Jižní Amerika)
• Oba drobné, krátkověké,
obvykle jednoleté
• Rychlé tentakule, ale ne
jako D. glanduligera
http://i134.photobucket.com/albums/q113/rivadafe/DsessilifoliaStoAntLeverg03.jpg
D. sessilifolia
sect. Stelogyne
• Pouze Drosera hamiltonii (JZ
Austrálie), nedělené čnělky
(unikum v rodu Drosera)
sect. Arachnopus
- cca 11 druhů jednoletých
rosnatek
- Asie, Afrika, Austrálie
http://farm5.static.flickr.com/4104/5063426879_0554b6ff55_z.jpg http://imageshack.us/photo/my-images/10/p1080626w.jpg/
D. hartmeyerorum
D. indica
„Sect. Arachnopus“
- cca 11 druhů jednoletých
rosnatek
- Asie, Afrika, Austrálie
- formálně sekce podrodu
Drosera
http://farm5.static.flickr.com/4104/5063426879_0554b6ff55_z.jpg http://imageshack.us/photo/my-images/10/p1080626w.jpg/
D. hartmeyerorum
D. indica
http://media1.shop1.cz/images/media1:572c70159449c.jpg/drosera+hartmeyerorum+prodej+sem%C3%ADnka.jpg
D. hartmeyerorum – reflexní emergence na listech (lákání kořisti)
Podobné emergence byly následně objeveny i u jiných druhů rodu Drosera.
https://www.youtube.com/watch?v=_TkGTiqkDlY
sect. Prolifera
- 4 druhy „pralesních
rosnatek“ (Queensland, S
Austrálie)
- tentakule s omezenou
pohyblivostí, řídké, ne vždy
orostené = evoluce od
masožravosti?
- trvale vlhké podmínky v
podrostu deštného pralesa
www.auscps.com
D. schizandra
D. Schizandra
a D. prolifera
https://c1.staticflickr.com/3/2070/2351083989_06d92afee6_z.jpg?zz=1
D. adelae – též otevřená stanoviště, mokvavé
skály apod.
Mathieson & Thompson 2020, Austrobailea 10(4).
Nově popsaný druh – Drosera buubugujin
sect. Drosera
- druhy mírného pásu
- zima – hibernakula
tvoříD. intermedia
D. rotundifolia
D. anglica
D. linearis
http://i141.photobucket.com/albums/r49/rhillier/DLinearis2.jpg
Exkurze do Žďárských vrchů
přezimovací pupen - hibernakulum
sect. Ptycnostigma
- někdy letní dormance
(ztlustlé kořeny)
- zejm. Kapsko
D. cistiflora
D. capensis
D. hilaris
sect. Brasiliae
Jižní Amerika
- stolové hory
- brazilské savany
„campos rupestres“
(také páramos a niva Amazonky)
D. roraimae
D. graminifolia
D. schwackei
http://www.cpukforum.co.uk/uplo
ader/user_uploads/Drosera_rorai
mae_1.JPG
http://i134.photobucket.com/albums/q113/rivadafe/D-116.jpghttp://i134.photobucket.com/albums/q113/rivadafe/D-123.jpg
Drosera magnifica
masožravý objev roku 2015
(„Drosera facebookii“)
Dionaea
• Jediný severoamerický druh - Dionaea muscipula
• Relikt subtropických mokřadů východního pobřeží USA
(Severní a Jižní Karolína)
• Adventivní kořeny, listy v růžici, báze tvoří cibulovitý
útvar
• Čepele metamorfované na lapací orgány (až 4 cm
dlouhé), řapík rozšířený (asimilace)
• Jarní vs. letní listy
• Květy bílé, pětičetné, cizosprašné
• Vyšlechtěno mnoho kultivarů
wikipedia.org
© Kateřina Braunová© Jiří Vaněk
http://farm5.static.flickr.com/4065/5144821070_fd4311cd91_b.jpg
© Jiří Vaněk
Polapení kořisti
• Čepel mucholapky je rozdělena na dvě škeblovité poloviny
• Okraje jsou opatřeny výčnělky a nektarovými žlázkami, na
vnitřní ploše pasti najdeme tři páry citlivých spouštěcích
chlupů a mikroskopické trávicí žlázky
• Sepnutí pasti je vyvoláno opakovaným podrážděním
spouštěcích chlupů v krátkém rozmezí (součet elektrických
potenciálů, Ca+2, ale možná také Cl-, H+, K+ ionty – kauzální
důkaz pro konkrétní iontový kanál zatím není)
• Uzavírání pasti začíná změnou turgoru buněk v žebru,
mechanické napětí pak „překlapne“ konvexně prohnuté
čepele do konkávního tvaru
• Rychlost v ideálních podmínkách cca 0,5 s
• Další uzavírání pasti probíhá pomaleji „kyselým
růstem“ (okyselení buněčných stěn, jejich rozvolnění a
následné zvětšení buněk), je dosaženo téměř
hermetické těsnosti a kořist je zpracována
• Past detekuje přítomnost kořisti chemicky (chitináza) a
mechanicky (počítá další dráždění citlivých chlupů,
signalizace jasmonáty => čím více dotyků, tím více se
produkuje enzymů – očekává se větší kořist)
• Po strávení kořisti se past opět otvírá
• Aby se past mohla po použití vrátit do připraveného
stavu, musí na vnitřním žebru trochu povyrůst, aby se
otevřela – postupně se past opotřebuje a je nahrazena
Video zavírání pasti mucholapky: www.youtube.com/watch?v=aiDskGkeqzo
Videa šíření Ca+2 vlny (akční potenciál) – supplementary data:
www.nature.com/articles/s41477-020-00773-1
© Jakub Štěpán
© Michal Rubeš
© Jakub Štěpán
© Michal Rubeš
http://i817.photobucket.com/albums/zz100/thez_yo/orchids%20and%20cps/P4090041.jpg
Aldrovanda
• Jediný vodní druh – Aldrovanda vesiculosa
• Disjunktní areál – mírný pás i tropická Afrika,
Asie a Austrálie (tažní ptáci?)
• Třetihory – několik druhů (fosilní pylové záznamy)
• Bezkořenná vzplývavá rostlina, na centrálním stonku
vyrůstají přesleny listů (rozšířené asimilační řapíky s
čepelemi připomínajícími pasti mucholapky, cca 4 mm
dlouhé, pasti pouze 1x!)
• Květy nad hladinou, pětičetné, semena v mírném pásu
obvykle netvoří, pouze ve výjimečně teplých letech
• V mírném pásu tvoří zimní přezimovací pupeny (turiony), v
tropech a substropech rostou rostliny trvale a jsou obvykle
červeně zbarvené
wikipedia.org
Aldrovanda
• Na podzim turiony klesají ke dnu, s oteplením na jaře
opět stoupnou k hladině a rostliny vyraší
• Lapací systém analogií mucholapky pro vodní prostředí,
reakce škeblovitých čepelí rychlejší, spouštěcích chlupů
neurčitý větší počet (https://www.youtube.com/watch?v=OdQSHSUVPzQ&feature=youtu.be)
• Rostlina vyhledává silně osluněné, mělké a prohřáté
vody bohaté na huminové kyseliny a taniny uvolněné
ze stařiny ostřic, rákosu či orobinců
• Přítomnost zooplanktonu je důležitá, stejně jako obsah
CO2, porosty plovoucích rostlin jsou nežádoucí
konkurencí
© Lubomír Adamec
http://img13.imageshack.us/img13/8116/mg1367.jpg
http://farm2.static.flickr.com/1029/1393110032_6bc93eb3b7_o.jpg
Caryophyllales
masožravé čeledě
www.mobot.org
Heubl et al. 2006
Drosophyllaceae
• Monotypická čeleď s jediným druhem řazeným
původně do čeledi Droseraceae
wikipedia.org
Drosophyllum
• Jediný jihoevropský/severoafrický druh Drosophyllum
lusitanicum
• Relikt pravděpodobného evolučního centra svého
kládu
• Vytrvalý ±polokeř (analogie spíše s archaickými
životními formami Kanárských o. – Aeonium)
• Kořenový systém poměrně rozsáhlý, na dřevnatějícím
stonku početný chochol dlouhých listů, circinátní
vernace
• Pětičetné žluté květy ve vrcholičnatém květenství
• Semena se silným osemením – pyrofyt
Drosophyllum
• Mediteránní vegetace (macchie) u atlantského pobřeží
Pyrenejského poloostrova a severního výběžku africké
části Gibraltaru = málo letních srážek, ale vlhký vzduch
a mlhy
• Listy jsou opatřeny dvěma typy žláznatých emergencí
(přisedlé a stopkaté žlázky), podobně jako u rosnatek
napojených na cévní systém, na rozdíl od nich
nepohyblivé
• Produkovaná rosa znatelně voní (zejm. za slunečných
dnů) a rosnolist je velmi výkonným lapačem hmyzu
© Rosťa Kracík
http://www.cpukforums.com/images/666P9186044.jpg
http://www.cpukforums.com/images/263P9186005.jpg
Dioncophyllaceae
• Tři monotypické rody: Dioncophyllum, Habropetalum a
Triphyophyllum
Triphyophyllum
• Jediný druh Triphyophyllum peltatum z deštných
pralesů tropické západní Afriky
• „Part-time carnivory“
• Vytrvalá liána až desítky metrů dlouhá, poněkud
připomínající některé druhy rodu Nepenthes (bez
láček)
• Tři typy listů
– dlouhé kopinaté listy v růžici nebo na krátkém stonku
– masožravé listy podobné listům rosnolistu
– po prvním kvetení se rostlina začíná pnout po okolí a tvoří krátké
listy se dvěma háčky na koncích
• Květy pětičetné, bílé, semena s velkým křídlem
wikipedia.org
www.redfernnaturalhistory.com
http://storage.kanshin.com/free/img_47/470187/k924409790.jpg
www.carnivorousplants.org/cpn/samples/Images/Cult281TpeltSeed.jpg
http://lcgoccpl.com.ne.kr/050205Tpeltatum.jpg
thm-a02.yimg.com/nimage/42df505e9d0fa486
Nepenthaceae
• Jediný rod Nepenthes s téměř 130 druhy
wikipedia.org
Nepenthes
• Výskyt zejména v JV Asii (včetně přilehlých ostrovů), ale
také Seychely, Madagaskar a Austrálie
• Rostliny v mládí rostou v listových růžicích, později
vystoupavě i jako mnohametrové liány
• Epifytické (spíše fakultativně) druhy nejsou výjimkou
• Od stonku se odděluje asimilační plocha (listovitě rozšířený
řapík + přeměněné palisty?), následuje úponka a čepel
přeměněná v láčku
• Láčky obvykle dvou typů („horní“ a „dolní“, někdy i
přechodné)
• Květenství u primitivních druhů vrcholičnatá (N. pervillei), u
většiny hroznatá
• Přísná dioecie, kříženci jsou plodní – ekologické a evoluční
dopady
http://www.cpukfo
rum.co.uk/uploade
r/user_uploads/Ne
penthes_argentii_1
4.jpg
N. argentii
http://www.cpukforum.co.uk/uploader/user_uploads/N-gracilis-Bako-5459.jpg
N. gracilis
http://www.cpukforum.com/forum/uploads/gallery_2816_341_146802.jpg
N. madagascariensis
Nepenthes - láčky
• Vývoj láček může trvat několik dní až týdnů
• Jejich trvanlivost kolísá od necelého měsíce po téměř rok,
počet aktivních láček na rostlině se liší druh od druhu,
patrně v závislosti na prostředí, kořisti, potřebě živin atd.
• Kořist je obvykle přilákána nektarem vylučovaným na víčku
a na okraji láčky. Tekutý nektar je extrémně kluzký, čímž
zvyšuje pravděpodobnost pádu kořisti do láčky.
• Základním způsobem, jak kořist udržet uvnitř, je vrstva
voskovitých krystalů, často s významnou pomocí dovnitř
obrácených zubů na obústí
• Polapenou kořistí je obvykle drobný hmyz, ale velké druhy
mohou úspěšně polapit a strávit i hlodavce či ptáka
Nepenthes – láčky
wikipedia.org http://nepenthes.merbach.net/backs/fig9.gif
Bhushan 2009, Phil. Trans. R. Soc. A 367, 1445–1486.
http://www.coloradocarnivorousplantsociety.com/DSC_0383.JPG
N. edwardsiana N. aristolochioides
N. vogelii
horní láčka
N. vogelii
dolní láčka
N. campanulata
květenství
N. spathulata
samice
N. ventricosa samec
Nepenthes
• Druhová pestrost láčkovek (zejména horských druhů –
„co kopec, to druh“) je z velké části pravděpodobně
způsobena dioecií = na nové stanoviště nestačí jedno
semeno, nutná jsou dvě a k tomu odděleného pohlaví
• Naproti tomu kříženci jsou plodní – průnik jiného
druhu na nové stanoviště může způsobit vyštěpení
nového hybridogenního druhu zkřížením s již
přítomnými láčkovkami
• Jedním z nejrozšířenějších druhů je N. mirabilis – často
se vyskytuje v blízkosti mořského pobřeží = vodní ptáci
• Taxonomie láčkovek je prozatím neustálená a
problematická (+ pravděpodobná retikulátní evoluce)
www.carnivorousplants.org
Nepenthes – ekologie + specializace
• Podobně jako nádržky bromélií se
mohou i láčky láčkovek stát malým
ostrovem specializovaných organismů
– ve vodě mohou žít larvy různých
komárů a moskytů, na nichž se může
živit další, větší hmyz, v láčkách se
mohou vyvíjet pulci žab...
• Více viz přednáška o ekologii
N. bicalcarata
www.captiveexotics.com
Na nečekané zdroje živin
se specializovala např. N.
ampullaria, která svými
dolními láčkami tráví
častěji opad z okolních
rostlin než živočišnou
kořist.
Zvláštní způsob, jak
udržet kořist v láčce, se
vyvinul například u N.
jacquelinae. Vnitřní
povrch láčky je pokryt
lepkavým slizovitým
sekretem, díky čemuž je
past svým principem
podobná rosnatkám
www.borneoexotics.com
www.hartmeyer.de
https://lh6.googleusercontent.com/_
22fioa-
xGvc/TE5W5Cu35BI/AAAAAAAAG5Q/
AUSvdgkiwRw/s512/IMG_5434.JPG
Víčko pastí N. gracilis při dešti
vibruje dopadajícími kapkami a
hmyz, který se pod ním ukrývá
před deštěm, je „sklepnut“ do
láčky.
https://www.youtube.com/watch?v=gcr01LdxuzM
Na velké množstí
produkovaného
sladkého sekretu
některé druhy lákají
kořist:
– N. albomarginata
láká nejčastěji
mravence
– N. ephippiata
produkuje nápadně
velké množství
sladkého sekretu
img541.imageshack.us/img541/7816/dsc04846y.jpg
http://www.exoticaplants.com.au/admin/upload
s/ephipmtexud.jpg
Mezi láčkovkami by
málokdo čekal geofyty,
ale rostliny z okruhu N.
thorelii (zde vyobrazena
N. holdenii) mají ztlustlé
kořeny, díky kterým
přežívají časté požáry
http://img200.imageshack.us/img200/2998/p1070630y.jpg
http://i30.servimg.com/u/f30/12/30/30/
27/p1070710.jpg
http://i30.servimg.com/u/f30/12/30/30/
27/p1070711.jpg