Klimatické změny a jejich odraz ve vývoji života
na Zemi
Část 4.
Odysea mnohobuněčných živočichů
Tomáš Kumpan
kumpan@sci.muni.cz
Ústav geologických věd PřF MUNI
2024
#Hastag Konference 1
2
https://en.wikipedia.org/wiki/Multicellular_organism#/media/File:ColonialFlagellateHypothesis.png
- koloniální teorie - symbióza mnoha jedinců stejného druhu, z nichž někteří se
specializují k některým životním úkonům
https://arrowsmithnats.org/slime-molds-2/
- predační teorie - jednobuněčné organismy
vyvinuly mnohobuněčnost, aby bylo
obtížnější je konzumovat jako kořist
Ještě více spolupráce - vznik mnohobuněčných organizmů
- vznik mnohobuněčných forem života navázal pravděpodobně záhy na vznik
jaderných buněk
- existují ovšem i bezjaderné mnohobuněčné organizmy
- teorií vzniku mnohobuněčnosti je řada, často v nich opět hraje zásadní roli symbióza
- tyto způsoby vzniku jsou pozorovány i na současných organizmech
Současné hlenky – kolonie eukaryot
https://en.wikipedia.org/wiki/Multicellular_organism#/media/File:C_elegans_stained.jpg
Řez hlísticí
- symbiotická teorie - symbióza různých druhů jednobuněčných organismů, z nichž každý
zastává určitou roly
Fosilní doklady mnohobuněčných organizmů
- první mnohobuněčné organismy byly jednoduché měkkotělé organismy bez
kostí, krunýřů nebo jiných tvrdých částí těla
- nejsou ve fosilních záznamu dobře zachovány
3
https://www.pnas.org/doi/full/10.1073/pnas.2003090117
- Prudký rozvoj přišel po poslední z velkých dob ledových (Snowball
Earth)
Ediakarská biota • Podle lokality Ediacara hills v Austrálii
• Pískovce staré cca 600 milionů let (konec období neoproterozoika)
4
https://alchetron.com/Ediacara-Hills#ediacara-hills-04ea588e-076f-
4d88-8ec2-2bb07217fe0-resize-750.jpeg
https://www.parks.sa.gov.au/park-management/new-in-sa-national-parks/nilpena-ediacara/the-nilpena-story
- Do objevu a pochopení
ediakarské bioty nebyly takto
staré fosilie známé
- Proto bylo hadaikum, archaikum
a proterozoikum označováno
jako azoikum –období bez
živočichů/životahttps://www.nationalgeographic.com/travel/article/fossil-hunt
5
https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0169534708003066 https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/15/Life_in_the_Ediacaran_sea.jpg
̶ Ediakarská biota - měkkotělé organizmy – nejisté zařazení k dnes známým organizmům; u mnoha blízkost k láčkovcům (žahavcům),
houbovcům, případně protistům (většinou jednobuněční eukaryoti, dosahující v některých případech mnohobuněčnosti)
̶ Většinou interpretování jako přisedlí, nepohybující se
̶ „ediakarská zahrada Edenu“ – nebylo třeba se pohybovat za potravou´(např. sinicemi), která rostla všude kolem nich a na nich, nebo ji
filtrovali z vody
Bentos - vodních organismy žijící
na povrchu, uvnitř nebo pod
povrchem dna
Sesilní bentos žije přisedle,
aktivně se nehýbe
https://www.researchgate.net/publication/3104
84071_The_Cambrian_Explosion
Mikrobiální rohože
#Hastag Konference 6
https://kids.frontiersin.org/articles/10.3389/frym.2022.654148
̶ Od archaika do začátku paleozoika byla dna mělkých moří porostlá
mikrobiálními rohožemi/koberci (v nejmělčích vodách vznikaly
stromatolity)
̶ Zachování měkkotělé ediakarské bioty díky mikrobiálním povlakům
#Hastag Konference 7 Stacy Turpin Cheavens, University of Missouri
Yang et al. 2020
https://www.nature.com/articles/s41598-019-56317-x
Nejstarší fosilie organizmů s pevnou schránkou z kalcitu
(Cloudina, Arnabarites)
• Na konci neoproterozoika se začínají objevovat první fosilie organizmů s pevnou schránkou
• Současně s prvními pevnými schránkami dochází na konci
neoproterozoika k nárůstu aktivity mnohobuněčných organizmů
schopných pohybu
• skupina „bilateralia“ (bilaterální symetrie těl)
= mnohobuněční živočichové
• Doklady jsou především fosilní stopy
(ichnofosilie; ichnos = stopa),
většina z živočichů byla totiž stále měkkotělých, zachovat se tak
mohly jen jejich stopy
Geologie pro výuku na ZŠ a SŠ 8
https://www.researchgate.net/publication/310484071_The_Cambrian_Explosion
https://link.springer.com/chapter/10.1007/978-94-017-9600-2_3
Vagilní bentos se aktivně pohybuje
• První hlubší zavrtání organizmu znamená další zásadní zásah
organizmů do globálního ekosystému, krizi, vymírání a pak
diverzifikaci nevídaných rozměrů
• Stopa ichnodruhu Treptichnus pedum – první záznam zahrabání
se živočicha pod mořské dno
• Geologové se dohodli na tom, že vrstva
s prvním výskytem této stopy značí
celosvětově začátek eonu fanerozoikum
(éry paleozoikum, útvaru kambrium)
9
https://opengeology.org/historicalgeology/mass-extinctions/
FANEROZOIKUM: období zřejmého života –
od jehož počátku jsou hojné fosilie
mnohobuněčných organizmů
• Záznam zvyšování diverzity živočichů doložen zvyšováním
různorodosti i počtu fosilních stop ve stále mladších a mladších
vrstvách
• Vrstvy proterozoika mají zachovalé struktury mikrobiálních rohoží,
s žádným nebo minimálním prohrabáváním a provrtáváním
• V proterozoiku mnohobuněční živočichové žili jen na povrchu
• V jednom momentě (vrstvě) se to však změnilo
PALEOZOIKUM
(prvohory)
https://stratigraphy.geology.cz/
https://stratigraphy.org/
• rozvoj živočichů schopných pohybu, spásání mikrobiálních rohoží a zavrtávání se do mořského dna
• zánik světa mikrobiálních rohoží
• vznik dobře provířené (promíchané) vrstvy sedimentu na dně v raném kambriu (přibližně před 529 miliony let)
(vznik „moderního mořského dna“)
• ekologická katastrofa – vymření ediakarské fauny
Geologie pro výuku na ZŠ a SŠ 12
Kambrická zemědělská revoluce
(Mangano and Buatois 2020)
#Hastag Konference
https://www.researchgate.net/publication/310484071_The_Cambrian_Explosion
(kambrium – první období paleozoika; podle latinského označení Walesu –
Cambria/Cumbria (welšky Cymru)
13
• promíchaná vrstva sedimentu - místo biogeochemických cyklů mnoha prvků, které přímo ovlivňují fungování mořských
ekosystémů a ovlivňují produktivitu oceánů a mořskou biodiverzitu – zároveň stoupá enormně koncentrace O2 v atmosféře
̶ cyklus dusíku, síry, uhlíku, fosforu (prvků důležitých pro fungování buněčného života)
̶ živočichové tak významně přispěli k vytvoření nových biogeochemických cyklů na počátku kambria
- kambrická zemědělská revoluce byla jednou z hlavních příčin tzv. kambrické exploze
14
Kambrická exploze
https://www.deviantart.com/vikingalligator/art/Cambrian-Explosion-362075699
• Nejedná se o žádnou katastrofu, jak by z názvu mohlo vyplývat
• Ale rychlý, až explozivní, nárůst počtu známých fosilních organizmů, především
živočichů s pevnými schránkami a kostrami, na počátku paleozoika v kambriu
https://www.researchgate.net/publication/331984560_Evoluti
on_and_Culture_Through_Subsistence_Strategy
- první výskyt fosilií všech živočišných kmenů, které mají pevné kostry nebo schránky od kambria
- jak ukazují ichnofosilie a další doklady, ke vzniku mnoha skupin došlo už v proterozoiku, ale v kambriu všichni tito
živočichové vyvinuli pevné části
Kambrická exploze
živočišné kmeny s pevnou kostrou
/schránkou:
- houbovci
- žahavci
- červi
- měkkýši
- ramenonožci
- mechovci
- polostrunatci
- strunatci
16
Kambrická exploze
- Důvodem náhlého vzniku pevných částí mohla být změna chemizmu mořské vody s vyšším množstvím vápníku,
vyvolaná zemědělskou revolucí
- buňky se snaží o stahování kationtů vápníku z okolí fyziologických membrán (nadbytek Ca brání životním funkcím)
- organizmy schopné vytvářet mikrochemické podmínky pro srážení Ca ve formě karbonátů měly významnou evoluční
výhodu
- energeticky a fyziologicky dobrá přijatelnost CaCO3 (karbonátové minerály kalcit, aragonit) jako kosterního doplňku
- Dále došlo k dalšímu skokovému nárůstu O2 v atmosféře (stálý rozvoj a nárůst kvantity i diverzifikace řas a sinic)
- Vyslovena byla také celá řada hypotéz, spojených s genetickou tendencí k biomineralizaci nebo horizontálním předání
genů zodpovědných za tvorbu pevných částí
- Společně s tím rostl konkurenční tlak, protože pevné části umožňovaly:
- Lepší hrabání v sedimentu za potravou a úkrytem před predátory
- Před predátory chránila „pevná brnění“ – schránky
- Predátorům umožňovaly zase brnění překonat struktury („zbraně“) jako klepeta a zuby
„závody ve zbrojení“
17
Kambrická fauna
- kambrická mnohobuněčná faunistická společenstva sestávají především z členovců, ramenonožců a ostnokožců
https://sciencephotogallery.com/featured/1-large-cambrian-trilobite-science-photo-library.html
https://geologyscience.com/geology-branches/paleontology/fossils/brachiopods/ https://crinoids.fossiland.com/cambrian.html
#Hastag Konference 18
Chengjianská fauna
(rané kambrium)
(Mangano and Buatois 2020)
- Na několika lokalitách po světě byly nalezeny horniny, které zachovávají ty nejjemnější detaily i s
měkkými částmi těl, případně měkkotělými organizmy
- Ty poskytují výjimečný
pohled do kambrických
ekosystémů, které byly již
velmi rozvinuté
- - Takové výskyty daly
vzniknout hypotéze o
kambrické explozi
#Hastag Konference 19
(Mangano and Buatois 2020)
Burgesská fauna
(střední kambrium)
https://jurassic-park-institute.fandom.com/wiki/Hallucigenia?file=H._sparsa.jpg
https://www.rom.on.ca/en/blog/new-
research-from-the-burgess-shale-thorny-
worms-that-swarmed-in-the-cambrian-seas
21
https://www.deviantart.com/paleoguy/art/Life-on-Earth-Cambrian-Burgess-Shale-839812576
https://www.yukon-news.com/trending-now/extreme-hiking-time-travel-and-science-converge-in-the-burgess-shale-7000187
Kambrium v Brdech
http://www.paleontologie.cz/pro-zajemce/zapojte-se/cgspol/
http://www.paleontologie.cz/pro-zajemce/zapojte-se/cgspol/
http://muzeum.geology.cz/d.pl?item=86&l=e&id=XB600&bez=1&FID=&OD=#
Klima na počátku paleozoika (kambrium a ordovik)
24
̶ Období od kambria a počátku ordoviku se vyznačovalo velmi teplým klimatem
̶ Až do konce ordoviku nejsou známé doklady polárního zalednění (hothouse klimatický režim)
̶ Rostly hladiny oceánů a zaplavovaly se i vnitřních částí kontinentů
– mělká moře jsou nejvhodnějším místem pro život a bioproduktivitu
̶ Postupné ochlazování nastalo během ordoviku
(ordovik – druhé období paleozoika; podle welšského kmene Ordovíciů)
Scotese et al. 2021 https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0012825221000027?via%3Dihub
̶ Příčiny ochlazování: klesající atmosférický CO2 z důvodů, které
zatím nejsou zcela pochopeny
- snížená vulkanická aktivita po srážkách kontinentů
- přesun vyvrásněných pohoří do tropů – výrazné chemické
silikátové zvětrávání
- zvyšování bioproduktivity, biomasy a pohřbívání uhlíku do
sedimentů
- nástup suchozemských rostlin (???)
Velká ordovická biodiverzifikace
25
Tři fáze velké ordovické diverzifikace:
• Revoluce planktonu
• Revoluce bentosu
• Revoluce útesotvorných organizmů
• série evolučních událostí, kdy již nevznikaly nové kmeny, ale enormně vzrostl počet řádů, čeledí, rodů a druhů
• umožněno značnou rozlohou mělkých moří +
• rostoucí dostupností živin a míry fotosyntézy (přibývání O2) = smyčka pozitivní zpětné vazby stimulující růst biomasy
• nástup nových planktonních skupin organizmů - mnoho bentických kambrických skupin přechází k planktonické strategii
• vznik komplexních potravních řetězců
- zvyšování množství fytoplanktonu vedlo k rozvoji zooplanktonu, který se jím živí
• následně vznikla nová trofická strategie u mnoha skupin bezobratlých: planktonotrofie (konzumace fyto- i zooplanktonu dalšími
„vyššími“ živočichy)
• tím byl položen základ moderních mořských potravních řetězců
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1342937X20302756
https://onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1111/let.12259
26 https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0034666721000488
https://kirj.ee/earth-
publications/?filter%5Byear%5D=2014&filter%5Bissue%5D=251&filter%5Bpublication%5D=
1895&v=928568b84963
https://www.cambridge.org/core/journals/journal-of-paleontology/article/microct-
study-of-middle-ordovician-spumellaria-radiolarians-from-western-newfoundlandAkritarchy
– fosilie tvořené organickou
hmotou (kerogenem) – různá
eukaryota („řasy“) a jejich cysty (?)
Radiolarie – jednobuněční prvoci, kostry
z opálu
Mikroplankton
Revoluce planktonu
Chitinozoa – fosilie tvořené organickou
hmotou (chitinózní) – prvoci nebo
vajíčka
27
Makroplankton
Revoluce planktonu https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0031018215006410#bb0835
Planktonický členovec
trilobit Ctenopyge
ceciliae
https://www.thefossilforum.com/gallery/image/13193-monograptus-sp/
Planktoničtí polostrunatci graptoliti
Planktonický členovec fylokaridní korýš
http://www.geology.cz/bulletin/contents/art1126
https://www.thefossilforum.com/gallery/image/13193-monograptus-sp/
Revoluce bentosu
28
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1871174X16300270
ramenonožci
ostnokožci
Servais et al. 2010 (Modified )
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S
31018210003184?via%3Dihub
Revoluce bentosu • Členovci trilobiti, ostrakodi, klepítkatci a další skuipny
29
https://www.biolib.cz/cz/taxonimage/id228012/?taxonid=458738&type=1
trilobiti Servais et al. 2010 (Modified )
https://www.sciencedirect.com/scien
ce/article/pii/S0031018210003184?vi
a%3Dihub
http://www.fossilmall.com/fossils/mt18131/selenopeltis-buchii-trilobite.htm
https://www.sciencephoto.com/media/1111834/view/ordovician-sea-illustration
Rozvoj aktivně plovoucích živočichů –
nektonu
– měkkýšů loděnkovitých hlavonožců
- prastarých skupin rybovitých
obratlovců – bezčelistnaté ryby,
konodonti
- Členovci klepítkatci („mořští
škorpióni“)
Útesová revoluce
31
• Třetí etapou ordovické
diverzifikace byla pozdně
ordovická útesová revoluce
• Rychlý rozvoj mechovců,
houbovců a korálnatců
Organický útes
• Organický útes je geomorfologicky výrazná struktura mořského dna, která vzniká nárůstem sesilních bentických
organizmů s pevnými (nejběžněji karbonátovými - kalcitovými a aragonitovými) kostrami a schránkami
• V mělkých teplých mořích, blízko mořské hladiny
32
Organický útes
• Mělkomořské útesy jsou tvořené organizmy,
- které jsou fotoautotrofní nebo mají fotoautotrofního symbionta
- jsou schopné odolávat vlnobití a vytvářejí pevnou konstrukci útesu
• Útesotvorné organizmy vytvářejí ekosystém s velmi rozsáhlým ekologickým prostorem
• Tento ekosystém buduje příznivé podmínky sám pro sebe
33
Evoluce organických útesů
34
https://suvratk.blogspot.com/2020/06/infographic-reefs-through-geologic.html
https://phys.org/news/2021-02-stromatolitesfossils-earliest-life-earthmay-viruses.html
https://www.annualreviews.org/content/journals/10.1146/annurev.ecolsys.29.1.179
Archaikum až proterozoikum
– mikrobi (stromatolity)
Rané kambrium – houbovci archeocyáti a mikrobi
http://www.jsjgeology.net/Hicks-n-Rowland-talk.htm
Evoluce organických útesů
35
https://www.annualreviews.org/content/journals/10.1146/annurev.ecolsys.29.1.179
Ordovik-devon – korálnatci, řasy,
houbovci (stromatopory)
https://www.sciencephoto.com/media/631685/view/trilobites-of-the-early-devonian-artwork
Vymírání na konci ordoviku
36
• Velmi rychlé a rázné ochlazení na konci ordoviku, růst ledovce na jižním pólu (paleokontinent Gondwana; ze sanskrtu
– lesy Gondů - region ve střední Indii)
• Hirnantská glaciace
• se zaledněním je spojené hirnantské hromadné vymírání
- dvě fáze vymírání - rychlé ochlazení a rychlé oteplení
https://deeptimemaps.com/wp-content/uploads/2021/02/paleozoic-13-450-Ma-Moll_Ord_GPT-min-1.jpg
Změny poměrů stabilních izotopů uhlíku
• dva stabilní izotopy uhlíku: 12C – „lehký organický“ (tvoří 98,89% objemu C), a 13C – „těžký karbonátový“( zbývajících 1,11%).
• cyklus uhlíku je jedním z nejvýznamnějších geochemických cyklů
• spojen s oceánografickými,
geologickými, atmosférickými
a biologickými cykly a procesy
δ13C- +
12C / 13C
„normální“ bioproduktivita a
remineralizace (degradace)
OM (organic matter) v oxickém prostředí
Pohřbívání OM (12C)
OMZ (Oxygen Minimum Zone)
Vysoká bioproduktivita
Uvolnění 12C (metan - vulkanizmus, hydrotermy,
uvolnění hydrátů metanu, tání permafrostu)
Negativní δ13C anomálie
Pozitivní δ13C anomálie
• δ13C = poměr lehkého organického (12C) a těžkého anorganického (13C) uhlíku v oceánech, atmosféře
je ovlivňován rychlostí pohřbívání organického uhlíku do sedimentu a jeho uvolňováním
• Změny δ13C v čase zaznamenané v křivkách
• Korelace trendů křivek
• Významné jsou anomálie (výrazné pozitivní/negativní odchylky)
spojené z výraznými změnami uhlíkového cyklu (často je spojeno
s hromadným vymíráním atd.)
#Hastag Konference 40
https://fossiilid.info/34?mode=in_baltoscandia
https://www.cambridge.org/core/j
ournals/journal-of-
paleontology/article/katian-late-
ordovician-conodonts-on-the-
northwestern-margin-of-the-north-
china-
craton/6DA2A8B288415E45684C29
512CE50F2A
https://www.bgs.ac.uk/discovering-geology/fossils-and-geological-time/graptolites/
https://www.flickr.com/photos/86624586@N00/43243889
https://samnoblemuseum.ou.edu/common-fossils-of-oklahoma/gallery/ordovician-fossil-gallery/ordovician-brachiopods-gallery/
Vymřelo 45 – 60% mořských rodů
a 85 % mořských druhů.
• Před nástupem zalednění byly oceány výrazně stratifikované
(oddělená svrchní prokysličená a hluboká, živinami bohatá, oceánská
vodní masa)
• Růst ledovců vyvolal pád hladiny oceánů – zánik mělkých moří, které
byly životním prostorem pro rozvinutou ordovickou biotu
• Chladné vody ze zaledněné Gondwany způsobily zrychlení oceánské
cirkulace - chladné prokysličené vody klesaly kolem pólů do
hlubokých částí oceánů a vyháněly na šelfy vody plné živin a toxických
látek, ale chudé na kyslík z hlubokých oceánů
- nárůst bioproduktivity = další úbytek prokysličení (rozklad organiky)
- globální anoxie (vody bez kyslíku) - dopad na bentická i
planktonická společenstva
První fáze vymírání
• Endemická komplexní společenstva teplých moří vymřela a byla
nahrazena chladnomilným kosmopolitním společenstvem hirnantská
fauna
• glaciace byla krátká; cca 500 ka – její rychlý nástup a konec nedal
možnost biotě se evolučně přizpůsobit
Druhá fáze
• po konci glaciace hladina oceánů rychle rostla, teplota rostla a
cirkulace oceánu se zpomalila, což vedlo k dalšímu vymíracímu pulzu
• spouštěčem byl pravděpodobně rozsáhlý magmatizmus na konci ordoviku, spojený s dlouhodobým trendem ochlazování
• doposud nejsou známé přímé doklady pro intenzivní magmatickou aktivitu ve velké magmatické provincii
• existují pouze nepřímé geochemické doklady – proxy aktivity velkých magmatických provincií jako např. rtuťové anomálie
42
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0921818120302654#f0010
Vznik anoxie oceánů
43
https://ian.umces.edu/site/assets/files/19835/hypoxia-and-anoxia.png
̶ Zvýšení dostupnosti živin v prosvětlené
vrstvě oceánu
1) splach živin z kontinentu
– může zesílit při zalednění, kdy se s
klesající hladinou obnažuje a zvětrává více
pevniny
2) vulkanická aktivita
3) výstup hlubokých oceánských vod
̶ Eutrofizace vede k přemnožení primárních
producentů
(sinic, řas, atd.; „vodní květ“)
̶ odumřelá biomasa je v prokysličeném vodním
sloupci rozkládána bakteriemi, které
spotřebovávají O2
̶ Spotřeba kyslíku a vznik CO2 - při vysoké
produktivitě biomasy jsou vody ochuzené o
kyslík (anoxie) a výrazně kyselé (acidifikace)
̶ Poklesu kyslíku ve vodě
(mrtvé zóny, Oxygen Minimum Zone)
̶ Dochází k ukládání organické hmoty na dno
moře