Diskrétní deterministické modely
Tento učební text vznikl za přispění Evropského sociálního fondu a státního rozpočtu ČR
prostřednictvím Operačního programu Vzdělávání pro konkurenceschopnost v rámci projektu
Univerzitní výuka matematiky v měnícím se světě (CZ.1.07/2.2.00/15.0203).
Jeho první varianta vznikala v jarním semestru 2011, kdy byl předmět poprvé vyučován.
Na základě zkušeností z výuky byl text přepracováván a rozšířován v jarním semestru 2013 a
podzimním semestru 2014.
Přes všechnu snahu má text daleko do dokonalosti. Budu vděčný za všechny připomínky,
doplnění a upozornění na chyby, které v něm zůstaly.
Září 2014 Zdeněk Pospíšil
Pro podzimní semestr 2018 bude text postupně přestrukturován, měněn a doplňován. Doufám,
že úpravy přispějí k lepší srozumitelnosti.
Září 2018 Zdeněk Pospíšil
Výše uvedené předsevzetí se nepodařilo naplnit. Proto ho pro podzimní semestr 2022 činím
znovu s napjatým očekáváním, jak to dopadne.
Prosba o připomínky, doplnění, upozornění na chyby stále platí
Září 2022 Zdeněk Pospíšil
V průběhu podzimního semestru průběžně dochází ke změnám textu – doufám že k lepšímu.
Uvedené prosba je stále aktuální.
Obsah
Používané symboly . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . iii
1 Prolog 1
1.1 Posloupnosti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
1.1.1 Základní definice a vlastnosti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
1.1.2 Limita a hromadný bod posloupnosti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
1.1.3 Součty a součiny členů posloupnosti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
1.2 Operátory na prostoru posloupností . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
1.2.1 Operátor posunu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
1.2.2 Diference . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
1.2.3 Sumace . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
1.2.4 Diference a posun vyššího řádu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
1.3 Diferenční a sumační počet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
1.3.1 Přehled vzorců pro diferenci a sumaci . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
1.3.2 Diference a sumy některých posloupností . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
1.4 Cvičení . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
2 Diferenční rovnice 41
2.1 Diferenční rovnice a počáteční úlohy . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
2.2 Systémy diferenčních rovnic . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
2.3 Operátorově-diferenční rovnice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
2.4 Cvičení . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
3 Lineární rovnice 55
3.1 Lineární rovnice prvního řádu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
3.1.1 Princip superpozice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60
3.1.2 Homogenní rovnice a exponenciální posloupnost . . . . . . . . . . . . . . 61
3.1.3 Nehomogenní rovnice a Duhamelův princip . . . . . . . . . . . . . . . . 63
3.1.4 Kvalitativní vlastnosti řešení lineární rovnice ve zvláštních případech . . 66
3.2 Systémy lineárních rovnic prvního řádu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69
3.2.1 Princip superpozice a fundamentální matice . . . . . . . . . . . . . . . . 71
3.2.2 Nehomogenní rovnice a metoda variace konstant . . . . . . . . . . . . . 75
3.2.3 Kvalitativní vlastnosti řešení systému s konstantní maticí . . . . . . . . 77
3.3 Lineární rovnice vyššího řádu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86
i
ii OBSAH
4 Autonomní rovnice 95
4.1 Autonomní rovnice prvního řádu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
4.1.1 Grafické řešení . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103
4.1.2 Rovnovážné body a jejich stabilita . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103
4.1.3 Cykly a atraktory . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111
4.1.4 Autonomní rovnice závislé na parametru . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112
4.2 Autonomní systémy . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116
4.2.1 Stabilita lineárních systémů . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118
4.2.2 Linearizace nelineárních systémů v okolí rovnovážného bodu . . . . . . . 119
4.2.3 Invariantní množiny autonomních systémů . . . . . . . . . . . . . . . . . 121
4.3 Autonomní rovnice vyšších řádů . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122
5 Transformace Z a její užití 125
5.1 Transformace Z . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127
5.1.1 Konvoluce . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133
5.1.2 Užití transformace Z pro řešení některých lineárních diferenčních rovnic 135
5.2 Volterrova diferenční rovnice konvolučního typu . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136
6 Aplikace 139
6.1 Hansenův-Samuelsonův akceleračně-multiplikační model . . . . . . . . . . . . . 139
6.2 Diskrétní rovnice vedení tepla . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142
6.3 Růst populace . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145
6.3.1 Fibonacciovi králíci a jejich modifikace . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145
6.3.2 Süßmilchova populace a Leslieho matice . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150
6.3.3 Malthusovské modely . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157
6.4 Problém extinkce . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165
6.4.1 Mizení rodové linie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166
6.4.2 Vývoj velikosti rodové linie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 170
6.5 Dynamika dvou interagujících populací . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176
6.5.1 Model dravec-kořist Johna Maynarda Smithe . . . . . . . . . . . . . . . 181
6.5.2 Model konkurence . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184
6.6 Populační genetika . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 187
6.6.1 Gen se dvěma alelami . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 188
6.6.2 Analýza rovnice (6.109) v autonomním případě . . . . . . . . . . . . . . 190
6.6.3 Replikátorová rovnice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 196
SYMBOLIKA iii
Používané symboly
, konec důkazu, konec příkladu
N = {0, 1, 2, . . . } množina přirozených čísel
Z množina celých čísel
R množina reálných čísel
R∗ = R ∪ {−∞, ∞} rozšířená množina reálných čísel
C množina komplexních čísel
O(α) okolí α ∈ R∗,
O(α) =



(h, ∞), α = ∞,
(α − ε, α + ε), α ∈ R,
(−∞, h), α = −∞; přitom h, ε ∈ R, ε > 0
sgn α znaménko reálného čísla α
sgn α =



1, α > 0,
0, α = 0
−1, α < 0
f : A → B zobrazení množiny A do množiny B
Dom f definiční obor zobrazení (funkce) f
Im f obor hodnot zobrazení (funkce) f
[f]b
a = f(b) − f(a) rozdíl funkčních hodnot funkce f
f|A zúžení zobrazení f na množinu A
ker f jádro morfismu (lineárního zobrazení) f,
ker f = {x ∈ Dom f : f(x) = 0}
idA identické zobrazení (identita) na množině A,
(∀x ∈ A) idA(x) = x
f′, f′′,. . . , f(j) obyčejná derivace funkce f podle její proměnné,
druhá až j-tá derivace
||x|| norma vektoru x ekvivalentní s normou euklidovskou
det A determinant matice A
tr A stopa matice A = (αij)n
i,j=1, tr A =
n
i=1
aii.
Zτ interval celých čísel {τ, τ + 1, τ + 2, . . . } str. 8
Z−∞ množina celých čísel, Z−∞ = Z, str. 8
PI množina reálných posloupností definovaných na intervalu I
celých čísel,str. 9
P množina reálných posloupností, str. 9
a ≡ α posloupnost α je stacionární, (∀t ∈ Dom a)a(t) = α, str. 11
lim a, lim
t→∞
a(t) limita posloupnosti a, str. 13
P•
τ množina konvergentních posloupností z prostoru Pτ ,
P•
τ = a ∈ Pτ : (∃α ∈ R) α = lim
t→∞
a(t) , str. 14
lim sup
t→∞
a(t), lim inf
t→∞
a(t) limes superior a inferior posloupnosti a, str. 16
iv SYMBOLIKA
n
t=m
a(t) součet členů posloupnosti a od m do n, str. 18
·σ, aσ operátor posunu, str. 20
∆, ∆a(t) operátor (první) diference (vpřed), str. 20
t0
, t0
a(t) operátor sumace od t0, str. 23
|t0 , a|t0 operátor odečtení členu posloupnosti a(t0), a|t0 (t) = a(t) − a(t0),
str. 24
t(ν) faktoriálová posloupnost, str. 35
R, Rt0 , R−∞ množina regresivních posloupností, množina regresivních
posloupností definovaných na Zt0 a na Z, str. 61
⊕, ⊖ operace na množině regresivních posloupností, str. 61
ep( · , t0), ep(t, t0) exponenciální posloupnost příslušná k posloupnosti p ∈ R
s počátkem t0 ∈ Dom p, hodnota této posloupnosti v t ∈ Dom p,
str. 61
Kapitola 1
Prolog
Nejprve se pokusíme sestavit jednoduch matematický model nějakého procesu, tj. děje, který
se odehrává v průběhu času. O modelovaném procesu budeme předpokládat, že ho lze kvantifikovat,
že jeho stav v konkrétním čase lze vyjádřit číslem. Přitom si budeme představovat, že
tento proces pozorujeme nebo popisujeme v oddělených časových okamžicích. Běh času si tedy
budeme představovat jako diskrétní, jako plynoucí v nějakých krocích nebo taktech, jejichž
trvání budeme považovat za jednotkové. Tato představa rovnoměrně diskrétně plynoucího času
bude v celém textu podstatná.
Konkrétně půjde o model růstu nějaké populace, její „stav“ bude vyjádřen jako její velikost.
Základním objektem vystupujícím v modelu bude posloupnost. Právě členy posloupnosti
budou vyjadřovat stav procesu v jednotlivých okamžicích. U posloupností si budeme všímat
její monotonnosti, ohraničenosti, existence nebo neexistence limity, případně jiné charakteristiky
chování posloupnosti. To ukazuje, že je užitečné připomenout některé základní poznatky
o posloupnostech, případně je uvést v nových souvislostech. Zejména si ukážeme, že pro posloupnosti
můžeme vytvořit kalkulus, který je analogií diferenciálního a integrálního počtu pro
funkce.
Jednoduchý model růstu populace
Představme si populaci složenou z nějakých organismů; mohou to být obratlovci, rostliny,
mikrobi – na zvolené úrovni abstrakce na jejich povaze nezáleží. Všechny jedince budeme považovat
za stejné, jeden od druhého se nijak neliší, v průběhu svého života se nijak nemění. Do
naší úvahy zahrneme jediné dva děje – vznik a zánik jedinců tvořících populaci; jedinci vznikají
(rodí se, líhnou, klíčí, pučí, . . . ) a zanikají (umírají, hynou, dělí se, . . . ). Jako jedinou kvantitativní
charakteristiku populace budeme uvažovat její velikost; ta může být vyjádřena počtem
jedinců, populační hustotou, celkovou biomasou a podobně. Dále si budeme představovat, že
velikost populace zjišťujeme v pravidelných časových intervalech, jinak řečeno, že máme nějakou
„přirozenou“ jednotku času, takže můžeme časové okamžiky očíslovat přirozenými čísly
0,1,2,. . . . Je celkem jasné, že
(velikost populace v čase t + 1) = (velikost populace v čase t) +
+ (množství jedinců vzniklých v časovém intervalu od t do t + 1) −
− (množství jedinců uhynulých v časovém intervalu od t do t + 1).
Z tohoto pojmového modelu vytvoříme model matematický tak, že zavedeme veličinu x závislou
na čase, tedy x = x(t), kterou budeme interpretovat jako (pozorovanou) velikost populace
1
2 KAPITOLA 1. PROLOG
v časovém okamžiku t. Dále označíme B(t) množství jedinců vzniklých v časovém intervalu
od t do t + 1 a D(t) množství jedinců uhynulých v tomto období. Symboly jsou voleny tak,
že x označuje veličinu, kterou chceme znát, B je zkratkou slova „birth“ a D slova „death“.
Uvedené slovně vyjádřené rovnici nyní můžeme dát tvar
x(t + 1) = x(t) + B(t) − D(t). (1.1)
Abychom z této rovnice mohli spočítat velikost populace v jednotlivých časových okamžicích,
potřebujeme ještě specifikovat veličiny B(t) a D(t). Vzhledem k předpokladu, že všichni jedinci
jsou stejní, můžeme očekávat, že každý z nich „vyprodukuje“ během časového intervalu
jednotkové délky určité stejné množství živých potomků; označme toto množství b. Alternativně
bychom mohli říci, že b je střední hodnota počtu potomků jedince za jednotkový časový
interval. Hodnota b tedy nemusí být celé číslo. Celkové množství jedinců vzniklých v časovém
intervalu od t do t + 1 tedy bude
B(t) = bx(t). (1.2)
Z téhož předpokladu také můžeme odvodit, že každý jedinec má v libovolném intervalu jednotkové
délky stejnou pravděpodobnost, že uhyne; označme tuto pravděpodobnost d. Klasicky
spočítáme pravděpodobnost, že jedinec během jednotkového intervalu uhyne jako podíl množství
uhynulých jedinců a množství všech jedinců, tj. d = D(t)/x(t), neboli
D(t) = dx(t). (1.3)
Při odvození vztahu (1.2) jsme však uvažovali, jako by se neměnilo množství jedinců, kteří
žili v časovém okamžiku t a „produkovali“ potomky v průběhu intervalu do okamžiku t + 1.
Mlčky jsme tak přijali další zjednodušující předpoklad: k rození dochází „krátce po začátku“
uvažovaného časového intervalu, k úhynům až po dokončení procesu reprodukce. Možnost, že
nějaký jedinec vznikne i zanikne v témže jednotkovém časovém intervalu, nemá na vztahy
(1.2), (1.3) vliv. Takoví jedinci by totiž nemohli být zahrnuti mezi živé potomky, kterých je b,
a tím pádem by v odvozených rovnostech vůbec nefigurovali.
Vyjádření (1.2) a (1.3) dosadíme do rovnice (1.1). Dostaneme
x(t + 1) = x(t) + bx(t) − dx(t),
nebo po triviální úpravě
x(t + 1) = (1 + b − d)x(t). (1.4)
Parametr b v této rovnici nazýváme porodnost (birth rate); tento parametr je kladný, neboť
v nevyhynulé populaci musí noví jedinci vznikat. Parametr d nazýváme úmrtnost (death rate);
poněvadž vyjadřuje pravděpodobnost, nabývá hodnot mezi 0 a 1 – úmrtí je možné, ale není
nutné. Tedy
b > 0, 0 < d < 1. (1.5)
Označíme-li
r = 1 + b − d, (1.6)
můžeme rovnici (1.4) zapsat v kratším tvaru
x(t + 1) = rx(t); (1.7)
3
parametr r nazveme koeficient růstu (růstový koeficient, growth rate). Vyjadřuje relativní
přírůstek populace za jednotku času. Podle podmínek (1.5) platí
r > 0. (1.8)
Rovnost (1.7) můžeme chápat jako rekurentní formuli pro geometrickou posloupnost
{x(0), x(1), x(3), . . . }
s kvocientem r, dobře známou ze střední školy. Pokud tedy na počátku, tj. v čase t = 0, je
velikost populace rovna
x(0) = ξ0, (1.9)
kde ξ0 je nějaké kladné číslo, pak velikost populace v libovolném časovém okamžiku t je rovna
x(t) = ξ0rt
. (1.10)
Dostáváme tak první závěr: velikost populace roste jako geometrická posloupnost („populace
roste geometrickou řadou“). Tento závěr – ovšem odpozorovaný na růstu obyvatelstva severoamerických
osad, nikoliv odvozený uvedeným postupem – zpopularizoval Thomas Malthus ve
svém slavném Pojednání o principech populace z roku 1798. Proto rovnici (1.7) s počáteční
podmínkou (1.9) budeme nazývat malthusovský model růstu populace.
Závěr bychom ale měli formulovat opatrněji: pokud se populace vyvíjí podle modelu (av 18.
století býval matematický model považován za vyjádření přírodního zákona) daného rovností
(1.7) a na počátku má velikost rovnu ξ0, pak její velikost v časovém okamžiku t je dána výrazem
na pravé straně rovnosti (1.10). Je-li přitom r > 1, tj. porodnost je větší než úmrtnost, pak
velikost populace roste nade všechny meze, lim
t→∞
x(t) = ∞; je-li r < 1, tj. úmrtnost je větší než
porodnost, pak populace vymírá, lim
t→∞
x(t) = 0. Pokud by r = 1, tj. porodnost by se vyrovnala
s úmrtností, velikost populace by se neměnila, x(t) = ξ0 v každém časovém okamžiku t.
Geometrický růst populace skutečně může být pozorován v případech, kdy populace je
malá a prostředí, ve kterém se vyvíjí, je prakticky neomezené; jako např v době počátečního
osídlení Ameriky imigranty z Evropy a západní Afriky, nebo růst kolonie bakterií na živném
substrátu. Malthusovský model (1.7) tedy za jistých podmínek popisuje růst reálné populace.
Ovšem žádná populace nemůže růst nade všechny meze, přinejmenším proto, že povrch Země
je konečný.
Nyní jsme tedy v situaci, že pro popis růstu (nebo přesněji pro popis vývoje velikosti) populace
máme matematický model (1.4), který adekvátně popisuje skutečnost za jistých, dosti
omezujících předpokladů. Chtěli bychom však mít model, který zachovává „dobré vlastnosti“
modelu (1.4), tj. správně popisuje jednak vymírání populace, v níž a úmrtnost větší než porodnost,
a také počáteční fáze růstu malé životaschopné populace, ale nemá jeho „vlastnost
špatnou“, tj. nepředpovídá nerealistický neomezený růst.
V omezeném prostředí velká populace spotřebovává velké množství omezených zdrojů, na
jedince připadne jejich menší podíl a proto se mu nebude dostávat energie k reprodukci. Jeli
tedy v prostředí s omezenými zdroji velká populace, je její porodnost (počet potomků na
jedince) menší, než by byla v případě, že by populace byla malá.
Velká populace znečišťuje prostředí produkty svého metabolismu; žádný organismus ale
nemůže žít v prostředí tvořeném odpady jeho činnosti nebo života. Je-li tedy populace v
4 KAPITOLA 1. PROLOG
omezeném prostředí velká, na jedince připadne větší množství produkovaných odpadních látek,
které bývají toxické a proto se úmrtnost v populaci zvětší.
Těmito úvahami můžeme dojít k závěru, že u velké populace je malá porodnost nebo
velká úmrtnost. Tyto jevy se vzájemně zesilují podle (1.6), růst populace působí pokles růstového
koeficientu. Při „vylepšování“ modelu (1.4) tedy konstantní koeficient růstu r nahradíme
nějakým výrazem závislým na velikosti populace, nějakou funkcí proměnné x. Model růstu
populace tedy může mít obecný tvar
x(t + 1) = g x(t) x(t). (1.11)
Přitom funkce g je definována pro nezáporné hodnoty argumentu x a je klesající. Chceme, aby
model (1.7) byl speciálním případem modelu (1.11) pro „malé“ velikosti populace. Přesněji
tento požadavek vyjádříme ve tvaru
g(0) = r > 1. (1.12)
V tomto případě se r nazývá vnitřní koeficient růstu (intrinsic growth rate). Vyjadřuje maximální
možný relativní přírůstek velikosti populace za jednotku času, tj. takový přírůstek,
který by populace měla v prostředí s neomezenými zdroji.
Existující populace žijí v dynamické rovnováze se svým prostředím, jejich velikost se dlouhodobě
nemění, přestože jedinci se rodí a umírají. Toto pozorování vede k předpokladu, že pro
každou populaci existuje nějaká „rovnovážná velikost“. Pokud by populace byla větší, spotřebovávala
by více zdrojů nebo produkovala více odpadů a její růstový koeficient by byl menší
než 1. Naopak, kdyby populace byla menší než „rovnovážná“, měla by nadbytek zdrojů na
jedince a „přebytečná“ energie by se mohla využít pro reprodukci. Růstový koeficient takové
populace by byl větší než 1. Tyto úvahy nyní vyjádříme tak, že pro klesající funkci g existuje
konstanta K taková, že g(K) = 1,
(∃K > 0) g(K) = 1. (1.13)
Hodnota K vyjadřuje kapacitu (úživnost) prostředí.
Funkce g vystupující v modelu (1.11) je tedy klesající a splňuje podmínky (1.12), (1.13).
Tuto funkci potřebujeme dále nějak specifikovat.
Nejjednodušší volbou je lineární funkce,
g(x) = r −
r − 1
K
x,
tato funkce je na obr. 1.1 znázorněna modrou přímkou. Model (1.11) tedy získá tvar
x(t + 1) = x(t) r −
r − 1
K
x(t) . (1.14)
Tato rovnice se nazývá logistická. Jako model růstu populace ji patrně poprvé použil John
Maynard Smith ve slavné knize Mathematical Ideas in Biology1.
Rovnici (1.14) lze opět chápat jako rekurentní formuli pro nějakou posloupnost. Pro obecný
člen takové posloupnosti však neznáme vzoreček. Aspoň ale můžeme vypočítat prvních několik
členů této posloupnosti pro různé hodnoty parametrů. Tyto simulace provedeme pro hodnoty
K = 1 a x(0) = ξ0 = 0,01; to lze interpretovat jako růst populace v neobsazeném prostředí,
5
r
1
K
x
g
r −
r − 1
K
x
rK
K + (r − 1)x
r
K
√
r−x
Obrázek 1.1: Různé možnosti volby funkce g na pravé straně obecného modelu (1.11) růstu
populace v prostředí s omezenými zdroji.
0 10 20 30 40
0.00.51.01.5
t
x(t)
r = 1.50 r = 2.95 r = 3.83 r = 4.00
Obrázek 1.2: Řešení logistické rovnice x(t + 1) = x(t) r − (r − 1)x(t) s počáteční hodnotou
x(0) = 0,01 pro několik hodnot parametru r. Pro r = 1,5 je řešením rostoucí posloupnost s
limitou 1 (rovnovážná velikost populace), pro r = 2,95 řešení konverguje k hodnotě 1 s tlumenými
oscilacemi, pro r = 3,83 řešení pro dostatečně velké hodnoty času t (zhruba od t = 15)
skoro pravidelně osciluje kolem hodnoty 1 s periodou 3, pro r = 4 nelze žádnou pravidelnost
řešení vysledovat.
6 KAPITOLA 1. PROLOG
0 5 10 15 20 25 30
0.00.20.40.60.81.0
t
x(t)
r = 1.50 r = 2.50 r = 3.50 r = 4.00
Obrázek 1.3: Řešení Bevertonovy-Holtovy rovnice x(t + 1) = x(t)
r
1 + (r − 1)x(t)
s počáteční
hodnotou x(0) = 0,01 pro několik hodnot parametru r. Ve všech případech je řešením rostoucí
posloupnost s limitou 1 (tj. hodnotou rovnovážné velikosti populace).
do něhož invadovalo několik jedinců, rovnovážnou velikost populace přitom považujeme za
jednotkovou. Několik výsledků těchto simulací je na obr. 1.2.
Vidíme, že pro malé hodnoty koeficientu r, přesněji pro r < 2, populace roste. Pro malé
hodnoty t, růst připomíná geometrickou posloupnost, poté se stane skoro lineárním (připomíná
aritmetickou posloupnost s kladnou diferencí), pak se zpomalí až dosáhne hodnoty kapacity
prostředí a růst ustane. Jinak řečeno, posloupnost zadaná rekurentně rovností (1.14) je rostoucí
omezenou posloupností, pro niž platí
lim
t→∞
x(t) = K. (1.15)
Pokud je hodnota růstového koeficientu r větší, přesněji pokud je 2 < r < 3, posloupnost
překročí hodnotu kapacity prostředí, ale s tlumenými oscilacemi se na této hodnotě postupně
ustálí. Stále tedy platí (1.15), ale posloupnost již není monotonní.
Při ještě větší hodnotě r se hodnoty posloupnosti neustálí na kapacitě prostředí, ale kolísají
kolem ní. Pro menší r pravidelně, pro velká r již z obrázků žádnou pravidelnost vypozorovat
nemůžeme.
Z těchto pozorování můžeme uzavřít, že model (1.14) může popisovat jak populaci, jejíž
velikost je v dynamické rovnováze se svým prostředím (takové jsou např. populace velkých
savců, nazýváme je K-stratégové – ustálí se na hodnotě K), tak populaci, jejíž velikost kolísá
(to je typické např. pro drobné hlodavce, nazýváme je r-stratégové – mají velkou hodnotu r).
Jeden model popisuje různé ekologické jevy. To je jeho velká přednost a proto je model (1.14)
dobrým adeptem na „objevený přírodní zákon“.
Velká nevýhoda modelu (1.14) však spočívá v tom, že pro velkou počáteční hodnotu ξ0
jsou její další hodnoty záporné, konkrétně pro ξ0 > Kr/(r − 1) je x(1) < 0. Reálná populace
1
Cambridge Univ. Press, 1968
7
nemůže mít zápornou velikost. Přitom velká počáteční hodnota může vyjadřovat např. to, že
se v důsledku nějaké ekologické disturbance skokem zmenšila úživnost prostředí. Model (1.14)
tedy není dostatečně obecný.
Naznačený problém modelu (1.14) spočívá v tom, že funkční hodnoty funkce g jsou pro
velké hodnoty argumentu záporné. Potřebujeme tedy klesající funkci, která má vlastnosti
(1.12), (1.13) a navíc je pro všechny hodnoty argumentu kladná. Takovou funkcí může být
funkce lomená,
g(x) =
rK
K + (r − 1)x
,
která je na obr. 1.1 znázorněna zelenou křivkou. Příslušný model má tvar
x(t + 1) = x(t)
rK
K + (r − 1)x(t)
(1.16)
Tento model zavedli Raymond Beverton a Sidney Holt2, nezávisle na nich a jiným způsobem
ho odvodila Evelyn Pielou3. Často bývá nazýván Bevertonova-Holtova logistická rovnice nebo
logistická rovnice Pielou.
Opět můžeme vypočítat několik prvních členů posloupnosti pro kapacitu prostředí K = 1,
s počáteční hodnotou x0 = ξ0 a s různými hodnotami koeficientu r, viz obr. 1.3. V tomto
případě vidíme, že výsledná posloupnost vždycky roste a dosáhne kapacity prostředí, tedy
pro libovolnou hodnotu r platí vztah (1.15). Model (1.16) je tedy vhodný pouze pro popis
populace K-stratégů.
Cenou za odstranění nedostatku v modelu (1.14) jeho nahrazením modelem (1.16) je ztráta
universality. Oba modely (1.14) i (1.16) mají nějaké „dobré vlastnosti“, ale také „nedostatky“.
Zkusíme v modelu (1.11) použít funkci g, která je „něco mezi“ funkcí lineární a lomenou.
Elementární klesající kladná funkce, která má vlastnosti (1.12) a (1.13) a jejíž hodnoty
jsou mezi hodnotami funkce lineární a lomené, je funkce exponenciální
g(x) = r1−x/K
= r
K 1
rx
= exp 1 −
x
K
ln r ,
viz na obr. 1.1 červenou křivku mezi modrou přímkou a zelenou křivkou. Příslušný model je
tvaru
x(t + 1) = x(t) exp 1 −
x(t)
K
ln r (1.17)
a zavedl ho William Ricker4. Bývá nazýván Rickerova (logistická) rovnice. Vypočítáme-li
z něho několik prvních členů posloupnosti pro kapacitu K = 1 a s počáteční hodnotou
x(0) = ξ0 = 0,01 pro několik hodnot růstového koeficientu r, vidíme na obr. 1.4, že model
(1.17) je universální jako model (1.14) a nemá jeho vadu.
Ještě si můžeme povšimnout skutečnosti, že malthusovský model (1.7) je mezním případem
všech logistických modelů (1.14), (1.16) a (1.17) také pro K → ∞. Malthusovský model proto
lze považovat za popis růstu populace v prostředí s neomezenými zdroji, tj. s nekonečnou
úživností.
2
R. J. H. Beverton and S. J. Holt, On the dynamic of exploited fish populations. Fisheries Investigations
Series 2(19). Ministry of Agriculture, Fisheries, and Food, London, UK, 1957
3
E. C. Pielou, Mathematical Ecology. Wiley Interscience, 1977
4
W. E. Ricker, Stock and recruitment. J.Fish.Res.Board Can., 11:559–623, 1954
8 KAPITOLA 1. PROLOG
0 10 20 30 40 50
0.00.51.01.52.02.53.0
t
x(t)
r = 2.50 r = 5.00 r = 10.00 r = 20.00
Obrázek 1.4: Řešení Rickerovy rovnice x(t + 1) = x(t)r1−x(t) s počáteční hodnotou x(0) =
0,01 pro několik hodnot parametru r. Pro r = 2,5 je řešením rostoucí posloupnost s limitou
1 (rovnovážná velikost populace), pro r = 5 řešení konverguje k hodnotě 1 s tlumenými
oscilacemi, pro r = 10 řešení pro dostatečně velký čas t (zhruba od t = 10) pravidelně kolem
hodnoty 1 kolísá, pro r = 20 již žádnou pravidelnost v chování řešení nelze vypozorovat.
1.1 Posloupnosti
1.1.1 Základní definice a vlastnosti
Intervalem celých čísel rozumíme libovolnou z množin
[p, q] ∩ Z = {p, p + 1, p + 2, . . . , q},
(−∞, q] ∩ Z = {. . . , q − 2, q − 1, q}, [p, ∞) ∩ Z = {p, p + 1, p + 2, . . . }, Z;
první z nich je omezený shora i zdola, stručně omezený, ostatní jsou neomezené, druhý interval
je omezený shora, třetí je omezený zdola. Třetí z uvedených intervalů budeme někdy značit
Zp; pro zdůraznění skutečnosti, že množina celých čísel „běží od −∞“, budeme někdy psát
Z = Z−∞.
Nechť I ⊆ Z je interval celých čísel. Klademe
Iκ
=
I \ max I, je-li I omezený shora,
I, jinak.
Definice 1. Nechť I ⊆ Z je interval celých čísel. Reálná posloupnost (v širším smyslu) je
zobrazení a intervalu I do množiny reálných čísel R, a : I → R.
Přívlastek „reálná“ budeme většinou vynechávat. Hodnotu posloupnosti a(t) budeme nazývat
člen posloupnosti nebo podrobněji t-tý člen posloupnosti. Hodnotu nezávisle proměnné
t budeme někdy nazývat index posloupnosti. Pokud je interval I omezený zdola a t0 = min I,
řekneme, že t0 je počáteční index posloupnosti.
1.1. POSLOUPNOSTI 9
Množinu posloupností definovaných na intervalu I ⊆ Z označíme symbolem PI nebo stručněji
P, pokud nehrozí nedorozumění nebo nezáleží na definičním oboru.
Posloupnost a definovanou na intervalu I můžeme také zapisovat pomocí jejích členů jako



{a(t)}q
t=p, I = [p, q] ∩ Z,
{a(t)}∞
t=p, I = [p, ∞) ∩ Z,
{a(t)}q
t=−∞, I = [−∞, q) ∩ Z,
{a(t)}∞
t=−∞, I = Z,
nebo stručně {a(t)}, pokud definiční obor není podstatný.
Tvrzení 1. Buď I ⊆ Z interval. Množina posloupností PI je vektorovým prostorem nad
polem reálných čísel R. Sčítání posloupností je definováno vztahem
(a + b)(t) = a(t) + b(t) pro všechny posloupnosti a, b ∈ PI a každé t ∈ I,
nulovým prvkem je posloupnost o ∈ PI taková, že Im o = {0}, tj.
o(t) = 0 pro všechna t ∈ I,
násobení skalárem je definováno vztahem
(αa)(t) = αa(t) pro všechny posloupnosti a ∈ PI a všechna čísla α ∈ R.
Věta 1. Nechť I ⊆ Z je interval obsahující alespoň n prvků a a1, a2, . . . , an jsou posloupnosti
z prostoru PI . Označme
C(t) = C(t; a1, a2, . . . , an) =
a1(t) a2(t) . . . an(t)
a1(t + 1) a2(t + 1) . . . an(t + 1)
...
...
...
...
a1(t + n − 1) a2(t + n − 1) . . . an(t + n − 1)
.
Pokud existuje t ∈ I takový index, že C(t) = 0, pak jsou posloupnosti a1, a2, . . . , an lineárně
nezávislé.
Jsou-li posloupnosti a1, a2, . . . , an lineárně závislé, pak C(t) = 0 pro všechny indexy t ∈ Zτ .
Důkaz: Nechť pro konstanty α1, α2, . . . , αn platí
α1a1 + α2a2 + · · · + αnan = o
a nechť t ∈ Zτ je takový index, že C(t) = 0. Z předchozí rovnosti nyní plyne
α1a1(t) + α2a2(t) + · · · + αnan(t) = 0
α1a1(t + 1) + α2a2(t + 1) + · · · + αnan(t + 1) = 0
...
...
...
...
α1a1(t + n − 1) + α2a2(t + n − 1) + · · · + αnan(t + n − 1) = 0.
10 KAPITOLA 1. PROLOG
To je homogenní soustava n lineárních rovnic pro n neznámých α1, α2, . . . αn a C(t) je její
determinant. Odtud plyne, že tato soustava má jen triviální řešení, tj.
α1 = α2 = · · · = αn = 0.
To ovšem znamená, že posloupnosti a1, a2, . . . , an jsou lineárně nezávislé a první tvrzení je
dokázáno.
Druhé tvrzení je bezprostředním důsledkem prvního.
Poznámka 1. Determinant C(t; a1, a2, . . . , an) zavedený v předchozí větě se nazývá Casoratián
posloupností a1, a2, . . . , an v indexu t. Tvrzení 1 lze tedy přeformulovat: Jsou-li posloupnosti
a1, a2, . . . , an ∈ PI lineárně závislé, pak jejich Casoratián je nulový v každém indexu, v němž
je definován.
Definice 2. Posloupnost a ∈ PI se nazývá
rostoucí, pokud pro každou hodnotu argumentu t ∈ Iκ platí nerovnost a(t) ≤ a(t + 1), tj.
(∀t ∈ I) a(t) ≤ a(t + 1);
ryze rostoucí, pokud pro každou hodnotu argumentu t ∈ Iκ platí nerovnost a(t) < a(t + 1),
tj. (∀t ∈ I) a(t) < a(t + 1);
klesající, pokud pro každou hodnotu argumentu t ∈ Iκ platí nerovnost a(t) ≥ a(t + 1), tj.
(∀t ∈ I) a(t) ≥ a(t + 1);
ryze klesající, pokud pro každou hodnotu argumentu t ∈ Iκ platí nerovnost a(t) > a(t + 1),
tj. (∀t ∈ I) a(t) > a(t + 1);
monotonní, pokud je rostoucí nebo klesající;
ryze monotonní, pokud je ryze rostoucí nebo ryze klesající;
stacionární, pokud je současně rostoucí a klesající.
Terminologická poznámka. Uvedená jména monotonních posloupností jsou méně obvyklá – posloupnost
splňující podmínku
(∀t1 ∈ Zt0 )(∀t2 ∈ Zt0 ) t1 < t2 ⇒ a(t1) ≤ a(t2)
je častěji nazývaná „neklesající“ a posloupnost splňující podmínku
(∀t1 ∈ Zt0 )(∀t2 ∈ Zt0 ) t1 < t2 ⇒ a(t1) < a(t2)
„rostoucí“, podobně pro posloupnosti klesající. V této tradičnější terminologii však posloupnost, která
není „klesající“ ještě nemusí být „neklesající“ (např. posloupnost daná rovností a(t) = sin t).
V terminologii zavedené v Definici 4 je ryze rostoucí posloupnost také posloupností rostoucí; pojem
označující zvláštní případ nějakého obecnějšího pojmu se od tohoto obecnějšího pojmu liší přívlastkem
(v pojetí aristotelské logiky nebo biologické klasifikace lze slovo „rostoucí“ považovat za rodové jméno,
slovo „ryze“ za druhové jméno).5
Poznámka 2. Z tranzitivity relací ≤, <, ≥, > plyne, že posloupnost a ∈ PI je
5
Analogická terminologie byla navržena v knize L. Kosmák. Základy matematickej analýzy. BratislavaPraha,
Alfa-SNTL, 1984, str. 16. Místo slova „ryze“ je tam používáno slovo „ostro“. V anglicky psané literatuře
se někdy mluví o strictly increasing a increasing, případně strictly decreasing a decreasing, sequences.
1.1. POSLOUPNOSTI 11
– rostoucí právě tehdy, když (∀t1, t2 ∈ I)t1 < t2 ⇒ a(t1) ≤ a(t2);
– ryze rostoucí právě tehdy, když (∀t1, t2 ∈ I)t1 < t2 ⇒ a(t1) < a(t2);
– klesající právě tehdy, když (∀t1, t2 ∈ I)t1 < t2 ⇒ a(t1) ≥ a(t2);
– ryze klesající právě tehdy, když (∀t1, t2 ∈ I)t1 < t2 ⇒ a(t1) > a(t2).
Poznámka 3. Obor hodnot stacionární posloupnosti je jednoprvkový, tj. existuje α ∈ R takové,
že Im a = {α} a (∀t ∈ Dom a) a(t) = α.
Je-li a ∈ P stacionární posloupnost a Im a = {α}, budeme psát a ≡ α. S použitím této
symboliky můžeme nulovou posloupnost zapsat jako o ≡ 0.
Poznámka 4. Všechny pojmy zavedené v Definici 2 lze relativizovat na nějaký podinterval
nezávisle proměnné. Např. posloupnost a ∈ PI se nazývá klesající na intervalu [n, m] ⊆ I,
jestliže pro každý index posloupnosti t takový, že {t, t + 1} ⊆ [n, m] ∩ I platí a(t) ≥ a(t + 1),
tj.
(∀t ∈ [n, m]κ
) {t, t + 1} ⊆ [n, m] ∩ Dom a ⇒ a(t) ≤ a(t + 1).
Definice 3. Buď a ∈ PI a t ∈ Iκ. Řekneme, že index t je
uzel posloupnosti a, pokud a(t) = 0 nebo a(t)a(t + 1) < 0;
argument lokálního maxima, pokud a(t) ≥ a(t + 1) a t − 1 ∈ Dom a ⇒ a(t) ≥ a(t − 1);
argument lokálního minima, pokud a(t) ≤ a(t + 1) a t − 1 ∈ Dom a ⇒ a(t) ≤ a(t − 1);
argument ostrého lokálního maxima, pokud a(t) > a(t+1) a t−1 ∈ Dom a ⇒ a(t) > a(t−1);
argument ostrého lokálního minima, pokud a(t) < a(t+1) a t−1 ∈ Dom a ⇒ a(t) < a(t−1);
argument lokálního extrému, pokud je argumentem lokálního maxima nebo minima;
argument ostrého lokálního extrému, pokud je argumentem ostrého lokálního maxima nebo
minima.
Je-li t argumentem lokálního extrému, řekneme že hodnota a(t) je lokálním extrémem posloupnosti
a. Analogickou terminologii používáme pro ostré lokální extrémy, maxima a minima.
Definice 4. Posloupnost a ∈ PI se nazývá
ohraničená zdola, pokud existuje nějaká hranice h ∈ R taková, že žádný člen posloupnosti a
není menší než tato hranice, tj. (∃h ∈ R)(∀t ∈ Dom a) a(t) ≥ h;
ohraničená shora, pokud existuje nějaká hranice h ∈ R taková, že žádný člen posloupnosti a
není větší než tato hranice, tj. (∃h ∈ R)(∀t ∈ Dom a) a(t) ≤ h;
ohraničená, pokud je ohraničená zdola i shora, tj. (∃h ∈ R)(∀t ∈ Dom a) |a(t)| ≤ h.
Poznámka 5. Je-li interval I ohraničený. I = [p, q] ∩ Z, pak je každá posloupnost z množiny
PI ohraničená. Taková posloupnost totiž obsahuje jen konečný počet členů, proto existuje
maximum a minimum této posloupnosti a
min{a(t)}q
t=p ≤ a(t) ≤ max{a(t)}q
t=p.
Pojem ohraničenosti posloupnosti má „rozumný“ smysl jen pro posloupnosti definované na
neomezených intervalech.
12 KAPITOLA 1. PROLOG
1.1.2 Limita a hromadný bod posloupnosti
Až do Poznámky 6 bude I ⊆ Z interval, který není omezený shora a množinu PI budeme
stručně označovat P.
Definice 5. Limita posloupnosti lim je zobrazení z množiny posloupností P do rozšířené
množiny reálných čísel R∗ = R ∪ {−∞, ∞}. Obraz posloupnosti a při zobrazení lim značíme
lim
t→∞
a(t). Řekneme, že limita posloupnosti a je rovna hodnotě α ∈ R∗, pokud ke každému
okolí α existuje takový index posloupnosti τ, že všechny členy posloupnosti a s indexy velikosti
alespoň τ jsou v tomto okolí, tj.
lim a = lim
t→∞
a(t) = α pokud ∀O(α) ∃τ ∈ Z) ∀t ∈ I) t ≥ τ ⇒ a(t) ∈ O(α).
Limita se nazývá vlastní, pokud α ∈ R, tj.
lim a = lim
t→∞
a(t) = α ∈ R pokud (∀ε > 0)(∃τ ∈ Z)(∀t ∈ Dom a) t ≥ τ ⇒ |a(t) − α| < ε.
Limita se nazývá nevlastní, pokud α ∈ {−∞, ∞}, tj.
lim a = lim
t→∞
a(t) = ∞ pokud (∀h ∈ R)(∃τ ∈ Z)(∀t ∈ Dom a) t ≥ τ ⇒ a(t) > h,
lim a = lim
t→∞
a(t) = −∞ pokud (∀h ∈ R)(∃τ ∈ Z)(∀t ∈ Dom a) t ≥ τ ⇒ a(t) < h.
Posloupnost a ∈ P se nazývá konvergentní, pokud existuje α ∈ R, α = lim
t→∞
a(t). Posloupnost
a ∈ P se nazývá divergentní, pokud není konvergentní; divergentní posloupnost, která má
nevlastní limitu, lim
t→∞
a(t) = ∞ nebo lim
t→∞
a(t) = −∞, se nazývá určitě divergentní..
Terminologická poznámka. Nevlastní limita posloupnosti v učebních textech o posloupnostech obvykle
nebývá považována za limitu; „nevlastní limita není limita, stejně jako nevlastní matka není matka“.
Tato konvence umožňuje úspornější formulaci některých tvrzení. Vadou na kráse tradičnější terminologie
je skutečnost, že pokud se napíše lim
t→∞
a(t) = α a lim
t→∞
a(t) = ∞, tak stejné symboly na levých
stranách těchto rovností označují „podstatně různé“ objekty.
Sousloví „určitě divergentní“ se tradičně nebo standardně používá pro popis chování nekonečných
řad. Používám ho pro posloupnosti, abych zdůraznil skutečnost, že divergence do nekonečna je kvalitativně
odlišná od od kolísání kolem nějaké hodnoty, ať už s omezenou nebo neomezenou amplitudou.
Jiná nestandardní terminologie by mohla být:
– konvergentní (sbíhající): lim
t→∞
a(t) = α ∈ R,
– d¯evergentní (odbíhající): | lim
t→∞
a(t)| = ∞,
– divergentní (rozdbíhající): v ostatních případech.
Věta 2. Monotonní posloupnost má limitu. Podrobněji:
• je-li a rostoucí neohraničená posloupnost, pak lim
t→∞
a(t) = ∞;
• je-li rostoucí posloupnost a ohraničená shora, pak lim
t→∞
a(t) = sup {a(t) : t ∈ Dom a};
• je-li klesající posloupnost a ohraničená zdola, pak lim
t→∞
a(t) = inf {a(t) : t ∈ Dom a};
• je-li a klesající neohraničená posloupnost, pak lim
t→∞
a(t) = −∞.
1.1. POSLOUPNOSTI 13
Důkaz: Nechť posloupnost a je rostoucí a neohraničená. Buď h ∈ R libovolné. Poněvadž je
posloupnost a neohraničená, existuje τ ∈ Dom a takový index, že a(τ) ≥ h + 1 > h. Poněvadž
je posloupnost a rostoucí, pro každé t ≥ τ je a(t) ≥ a(τ) > h, tj. lim
t→∞
a(t) = ∞ a první tvrzení
je dokázáno.
Nechť posloupnost a je rostoucí a ohraničená shora. Poněvadž je ohraničená shora, existuje
α = sup{a(t) : t ∈ Dom a}. Pro každý index t ∈ Dom a je a(t) ≤ α, tj. a(t)−α ≤ 0. Buď ε > 0
libovolné. Z vlastností suprema plyne, že existuje index τ ∈ Dom a takový, že a(τ) > α − ε,
tj. a(τ) + ε > α. Poněvadž je posloupnost a rostoucí, pro každý index t ≥ τ platí a(t) ≥ a(τ).
Celkem dostáváme
0 ≤ a(t) − a(τ) < a(t) − (α − ε) = ε + a(t) − α ≤ ε
a druhé tvrzení je dokázáno.
Platnost třetího a čtvrtého tvrzení ukážeme analogicky.
Důsledek: Nechť k ∈ PN je ryze rostoucí posloupnost taková, že Im k ⊆ Z. Pak lim
t→∞
k(t) = ∞.
Důkaz: Poněvadž k je ryze rostoucí a k(t) ∈ Z pro každé t ∈ N, je
k(t + 1) ≥ k(t) + 1 pro každé t ∈ N.
Nechť h ∈ R je libovolné číslo. K němu existuje t ∈ N, že t > h − k(0). Pro tento index t platí
k(t) ≥ k(t − 1) + 1 ≥ k(t − 2) + 2 ≥ · · · ≥ k(0) + t > k(0) + h − k(0) = h.
To znamená, že posloupnost k není ohraničená shora a dokazované tvrzení plyne z Věty 2.
Tvrzení 2. Označme P• množinu konvergentních posloupností z vektorového prostoru P, tj.
P•
= a ∈ P : (∃α ∈ R) α = lim
t→∞
a(t) .
Pak P• je vektorový podprostor prostoru P a zobrazení lim : P• → R je lineární.
Důkaz: lim(αa + βb) = lim
t→∞
(αa + βb)(t) = α lim
t→∞
a(t) + β lim
t→∞
b(t) = α lim a + β lim b ∈ R
Definice 6. Nechť a ∈ P je libovolná posloupnost a k ∈ PN je ryze rostoucí posloupnost
celých čísel taková, že Im k ⊆ Dom a, tj. k(0) ≥ τ = inf{a(t)}. Pak složené zobrazení a ◦ k se
nazývá posloupnost vybraná z posloupnosti a.
Vzhledem k důsledku Věty 2 je složené zobrazení a ◦ k z předchozí definice skutečně posloupnost,
t-tý člen vybrané posloupnosti je a k(t) .
Tvrzení 3. Nechť a ∈ P je konvergentní nebo určitě divergentní posloupnost. Pak α ∈ R∗
je její limitou, tj. lim a = lim
s→∞
a(s) = α, právě tehdy, když α je limitou každé posloupnosti
vybrané z posloupnosti a;
lim a = lim
s→∞
a(s) = α ⇔
(∀k ∈ P) Im k ⊆ Dom a, (∀τ ∈ Im k)k(τ + 1) > k(τ), lim
t→∞
k(t) = ∞ ⇒
lim a ◦ k = lim
t→∞
a k(t) = α .
14 KAPITOLA 1. PROLOG
Důkaz: „⇒“: Buď O(α) libovolné okolí limity α a a ◦ k libovolná posloupnost vybraná z posloupnosti
a. K okolí O(α) existuje s1 ∈ Z takové, že pro všechna s ∈ Dom a, s ≥ s1 je
a(s) ∈ O(α). Množina {t ∈ N : k(t) ≥ s1} je podmnožinou dobře uspořádané množiny přirozených
čísel, a tato množina je neprázdná, neboť lim
t→∞
k(t) = ∞. Existuje tedy
t1 = min {t ∈ N : k(t) ≥ s1} .
Pro libovolné t > t1 je k(t) > k(t1) ≥ s1, a tedy
a ◦ k(t) = a k(t) ∈ O(α).
„⇐“: Nechť s0 ∈ Dom a. Definujme k ∈ P0 vztahem k(t) = s0 +t. Pak a◦k je posloupnost
vybraná z posloupnosti a. Je tedy
lim
s→∞
a(s) = lim
t→∞
a(s0 + t) = lim
t→∞
a k(t) = α.
Definice 7. Řekneme, že α ∈ R∗ je hromadný bod posloupnosti a, pokud ke každému okolí
α a každému celému číslu τ existuje takový index t posloupnosti a, který není menší než τ a
člen a(t) posloupnosti leží v tomto okolí, tj.
α ∈ R∗
je hromadný bod posloupnosti a pokud
∀O(α) ∀τ ∈ Z ∃t ∈ Dom a t ≥ τ, a(t) ∈ O(α).
Tvrzení 4. Hodnota α ∈ R∗ je hromadným bodem posloupnosti a právě tehdy, když existuje
posloupnost a ◦ k vybraná z posloupnosti a taková, že lim a ◦ k = α, tj. lim
t→∞
a k(t) = α.
Důkaz: „⇒“: Nechť α ∈ R∗ je hromadným bodem posloupnosti a. Zkonstruujeme ryze rostoucí
posloupnost k ∈ PN takovou, že Dom a ⊆ Z a lim a ◦ k = α.
Buď O(α) libovolné okolí bodu α a s0 ∈ Dom a libovolný prvek.
Položíme k(0) = s0. K s0 existuje s1 ∈ Dom a, že s1 ≥ s0 a a(s1) ∈ O(α).
Položíme k(1) = s1. K s1 existuje s2 ∈ Dom a, že s2 ≥ s1 + 1 a a(s2) ∈ O(α).
Položíme k(2) = s2 atd.
Výsledkem této induktivní konstrukce je ryze rostoucí posloupnost k ∈ PN; přitom k(t) = st
a st ∈ O(α) pro každý index t ≥ 0 a tedy a ◦ k(t) = a(st) ∈ O(α). Pro všechny indexy t ≥ 0
je a ◦ k(t) ∈ O(α), což znamená, že lim a ◦ k = α.
„⇐“: Nechť existuje vybraná posloupnost a ◦ k taková, že lim a ◦ k = α ∈ R∗. Nechť O(α)
je libovolné okolí α a τ ∈ Z je libovolné číslo. Podle Definice 5 existuje číslo τ1 ∈ Z takové, že
pro každé t ≥ τ1 je a ◦ k(t) ∈ O(α). Vezmeme t1 ∈ Dom k takové, že t1 > τ1, k(t1) ∈ Dom a
a k(t1) ≥ τ; takové číslo t1 existuje, neboť posloupnost k je rostoucí a lim k = ∞. Položíme
s1 = k(t1). Pak s1 ≥ τ a a(s1) = a k(t1) = a ◦ k(t1) ∈ O(α), tedy α je hromadným bodem
posloupnosti a.
Tvrzení 5. Nechť existuje limita posloupnosti a. Pak lim a je hromadným bodem posloupnosti
a.
Důkaz plyne bezprostředně z Tvrzení 3 a 4, neboť posloupnost lze považovat za vybranou ze
sebe; vybírající posloupnost k ∈ PN je definována vztahem k(t) = t.
Příklady. Uvažujme posloupnosti z množiny PN.
1.1. POSLOUPNOSTI 15
a) a(t) = −1
3
t
, obr. 1.5 a).
Jediný hromadný bod je 0.
b) b(t) = (−1)t, obr. 1.5 b).
Hromadné body jsou 1 a −1.
c) c(t) = (−1)t + −1
3
t
= (−1)t 1 + 3t
3t
,
c = 2, −4
3 , 10
9 , −28
27, 82
81, −244
243 , . . . , obr. 1.5 c). Hromadné body jsou 1 a −1.
d) Definujme posloupnost m ∈ PN předpisem m(t) = 1
2
√
1 + 8t − 1 , kde [x] označuje
celou část z reálného čísla x.
Položme d(t) = t − 1
2 m(t) + 1 m(t).
d = {0, 0, 1, 0, 1, 2, 0, 1, 2, 3, 0, 1, 2, 3, 4, 0, 1, 2, 3, 4, 5, 0, 1, . . . }, obr. 1.5 d).
Každé přirozené číslo se v této posloupnosti vyskytuje nekonečně mnohokrát, je tedy
jejím hromadným bodem. Vybraná posloupnost
{0, 1, 2, 3, 4, . . . } = a(0), a(2), a(5), a(9), a(14), . . . , a 1
2t(t + 3) , . . .
diverguje do ∞, je tedy také ∞ hromadným bodem posloupnosti d.
e) Uvažujme posloupnosti m a d zavedené v předchozím příkladu a položme
e(t) =



1, t = 0,
d(t)
m(t)
, t ≥ 1,
e(t) = 1, 0, 1, 0, 1
2, 1, 0, 1
3, 2
3, 1, 0, 1
4, 2
4, 3
4 , 1, 0, 1
5, 2
5, 3
5, 4
5 , 1, 0, . . . , obr. 1.5 e).
Každé racionální číslo z intervalu [0, 1] se mezi členy této posloupnosti vyskytuje nekonečně
mnohokrát. V každém okolí libovolného reálného čísla z intervalu [0, 1] existuje
nějaké racionální číslo q ∈ [0, 1]. To znamená, že každé reálné číslo z intervalu [0, 1] je
hromadným bodem posloupnosti e, množina všech hromadných bodů vyplní kompaktní
interval [0, 1].
Příklady ukazují, že posloupnost může mít jeden hromadný bod (a), konečně mnoho hromadných
bodů (b, c), spočetně (d) nebo nespočetně (e) mnoho hromadných bodů; hromadný body
mohou být konečné (a, b, c, e) nebo nekonečné (d); konečný hromadný bod může být členem
posloupnosti (b, d, e) ale nemusí (a, c, e).
Tvrzení 6. Množina hromadných bodů libovolné posloupnosti a ∈ P má nejmenší a největší
prvek v množině R∗.
Důkaz: V. Novák. Diferenciální počet v R. Brno, MU, 1997. Věta 5.7., str. 131.
Definice 8. Nejmenší hromadný bod posloupnosti a ∈ P se nazývá limes inferior a označuje
lim inf
t→∞
a(t); největší hromadný bod posloupnosti a ∈ P se nazývá limes superior a označuje
lim sup
t→∞
a(t).
Z definice bezprostředně plyne
lim inf
t→∞
a(t) ≤ lim sup
t→∞
a(t).
16 KAPITOLA 1. PROLOG
a)
0 1 2 3 4 5
−2012
b)
0 1 2 3 4 5
−2012
c)
0 1 2 3 4 5
−2012
d)
0 10 20 30 40
0246
e)
0 10 20 30 40
0.00.40.8
Obrázek 1.5: Příklady posloupností s různými množinami hromadných bodů.
Posloupnost a ∈ P je ohraničená zdola právě tehdy, když
−∞ < lim inf
t→∞
a(t);
je ohraničená shora právě tehdy, když
lim sup
t→∞
a(t) < ∞;
je konvergentní právě tehdy když
−∞ < lim inf
t→∞
a(t) = lim sup
t→∞
a(t) < ∞;
nemá (vlastní ani nevlastní) limitu právě tehdy, když
lim inf
t→∞
a(t) < lim sup
t→∞
a(t).
Poznámka 6. Limity a hromadné body byly zavedeny pro posloupnosti definované na intervalu,
který není omezený shora. Popisují „chování posloupnosti pro indexy v okolí nekonečna“.
Pro posloupnosti definované na intervalu, který není omezený zdola, lze zavést analogické
pojmy, popisující „chování posloupnosti pro indexy v okolí minus nekonečna“. Limity a hromadné
body „v nekonečnu“ můžeme nazývat ω-limity a ω-hromadné body, limity a hromadné
body „v minus nekonečnu“ pak nazveme α-limity a α-hromadné body.
Zavedeme α-limity a α-hromadné body poněkud přesněji. Buď a posloupnost, jejíž definiční
obor není omezený zdola. Definujme posloupnost k ∈ PN tak, že k(0) ∈ Dom a a k(i) = k(0)−i
pro i = 1, 2, . . . . Limitu v okolí minus nekonečna definujeme předpisem
lim αa(t) = lim
t→−∞
a(t) = lim
n→∞
a k(n) .
Podobně
lim inf
t→−∞
a(t) = lim inf
n→∞
a k(n) , lim sup
t→−∞
a(t) = lim sup
n→∞
a k(n) .
Hromadné body v okolí minus nekonečna posloupnosti a, které můžeme nazývat α-hromadné
body posloupnosti a, definujeme jako hromadné body „složené“ posloupnosti a ◦ k ∈ PN, tj.
a k(n)
∞
n=0
.
1.1. POSLOUPNOSTI 17
1.1.3 Součty a součiny členů posloupnosti
Definice 9. Nechť I ⊆ Z je interval celých čísel, n, m ∈ I taková čísla, že pro n > m − 1 platí
n + 1 ∈ I a m − 1 ∈ I. Součet členů posloupnosti a ∈ PI od m do n definujeme vztahem
n
t=m
a(t) =



a(m) + a(m + 1) + · · · + a(n), n ≥ m,
0, n = m − 1,
− a(n + 1) + a(n + 2) + · · · + a(m − 1) , n < m − 1.
Součin členů posloupnosti a ∈ PI od m do n definujeme pro n ≥ m − 1 vztahem
n
t=m
a(t) =
a(m)a(m + 1) · · · a(n), n ≥ m,
1, n = m − 1;
pokud n < m + 1 a a(t) = 0 pro t ∈ [n + 1, m − 1] ∩ Z, klademe
n
t=m
a(t) =
1
a(n + 1)a(n + 2) · · · a(m − 1)
.
Tvrzení 7. Nechť a ∈ P. Pak platí
n−1
t=m
a(t) = −
m−1
t=n
a(t),
l
t=m
a(t) +
n
t=l+1
a(t) =
n
t=m
a(t),
n
t=m
a(t) =



n−m
t=0
a(n − t), n ≥ m,
0
t=m−n
a(m − t), n ≤ m − 1,
n−1
t=m
t
τ=m
a(τ) =
n−1
t=m
(n − t)a(t)
pro všechna m, n, l taková, že uvedené součty jsou definovány.
Pokud navíc a(t) = 0 pro t ∈ Dom a, pak
n−1
t=m
a(t) =
m−1
t=n
a(t)
−1
,
l
t=m
a(t)
n
t=l+1
a(t) =
n
t=m
a(t),
n
t=m
a(t) =



n−m
t=0
a(n − t), n ≥ m,
0
t=m−n
a(m − t), n ≤ m − 1,
n−1
t=m
t
τ=m
a(τ) =
n−1
t=m
a(t)n−t
pro všechna m, n, l taková, že uvedené součiny jsou definovány.
Důkaz: Nechť m < n. Pak také m − 1 < n − 1 a tedy
m−1
t=n
a(t) = − a(m) + a(m + 1) + · · · + a(n − 1) = −
n−1
t=m
a(t),
což je ekvivalentní s první rovností. Její platnost budeme v dalších částech důkazu využívat.
18 KAPITOLA 1. PROLOG
Platnost druhé rovnosti ověříme pro m < n. Je-li m ≤ l < n, pak
l
t=m
a(t)+
n
t=l+1
a(t) = a(m)+a(m+1)+· · ·+a(l) + a(l+1)+a(l+2)+· · ·+a(n) =
n
t=m
a(t);
je-li m < n = l, pak
l
t=m
a(t) +
n
t=l+1
a(t) =
n
t=m
a(t) + 0;
je-li m < n < l, pak
l
t=m
a(t) +
n
t=l+1
a(t) =
l
t=m
a(t) −
l
t=n+1
a(t) =
n
t=m
a(t);
je-li l + 1 = m < n, pak
l
t=m
a(t) +
n
t=l+1
a(t) =
m−1
t=m
a(t) +
n
t=m
a(t) = 0 +
n
t=m
a(t) =
n
t=m
a(t);
je-li l + 1 < m < n, pak
l
t=m
a(t) +
n
t=l+1
a(t) = −
m−1
t=l+1
a(t) +
n
t=l+1
a(t) =
n
t=m
a(t).
V případech m > n a m = n ukážeme platnost druhé rovnosti analogicky.
Při ověřování třetí rovnosti rozlišíme čtyři případy:
je-li n ≥ m pak
n
t=m
a(t) = a(m) + a(m + 1) + · · · + a(n − 1) + a(n) =
= a(n − 0) + a(n − 1) + · · · + a n − (n − m) =
n−m
t=0
a(n − t);
je-li n = m − 1 pak
m−1
t=m
a(t) = 0 =
0
t=1
a(n − t);
je-li n = m − 2 pak
m−2
t=m
a(t) = −
m−1
t=m−1
a(t) = −a(m − 1) = −
1
t=1
a(m − t) =
0
t=2
a(m − t);
je-li n < m − 2 pak
n
t=m
a(t) = −
m−1
t=n+1
a(t) = −
m−n−2
t=0
a(m − 1 − t) =
=
1
t=m−n−1
a(m − 1 − t) =
0
t=m−n
a(m − t).
Čtvrtou rovnost dokážeme úplnou indukcí:
pro n = m platí
m−1
t=m
t
τ=m
a(τ) = 0 =
m−1
t=m
(m − t)a(t);
indukční krok „vpřed“:
n
t=m
t
τ=m
a(τ) =
n
τ=m
a(τ) +
n−1
t=m
t
τ=m
a(τ) =
=
n
t=m
a(t) +
n−1
t=m
(n − t)a(t) = a(n) +
n−1
t=m
(n − t + 1)a(t) =
= (n + 1 − n)a(n) +
n−1
t=m
(n + 1 − t)a(t) =
n
t=m
(n + 1 − t)a(t);
indukční krok „vzad“:
n−2
t=m
t
τ=m
a(τ) =
n−1
t=m
t
τ=m
a(τ) +
n−2
t=n
t
τ=m
a(τ) =
=
n−1
t=m
(n − t)a(t) −
n−1
t=n−1
t
τ=m
a(τ) =
n−1
t=m
(n − t)a(t) −
n−1
τ=m
a(τ) =
=
n−1
t=m
(n − t − 1)a(t) =
n−2
t=m
(n − t − 1)a(t).
Rovnosti pro součin ověříme stejně.
1.2. OPERÁTORY NA PROSTORU POSLOUPNOSTÍ 19
1.2 Operátory na prostoru posloupností
1.2.1 Operátor posunu
Definice 10. Nechť I ⊆ Z je interval celých čísel. Operátor posunu (shift operator) ·σ : PI →
PIκ přiřadí posloupnosti a posloupnost aσ definovanou vztahem
aσ
(t) = a(t + 1).
Věta 3. Operátor posunu ·σ je lineární zobrazení prostoru PI na prostor PIκ . Pokud interval
I obsahuje nejmenší prvek, pak toto zobrazení není prosté.
Důkaz: Nechť a, b ∈ PI jsou libovolné posloupnosti, α ∈ R libovolné číslo. Pak
(a + b)σ
(t) = (a + b)(t + 1) = a(t + 1) + b(t + 1) = aσ
(t) + bσ
(t) = (aσ
+ bσ
) (t),
(αa)σ
(t) = (αa)(t + 1) = αa(t + 1) = αaσ
(t) = (αaσ
) (t)
a zobrazení ·σ je proto lineární.
Nechť nyní b ∈ PIκ je libovolná posloupnost. Pokud interval I neobsahuje nejmenší prvek
(tj. inf I = −∞), položíme
a(t) = b(t − 1), t ∈ I,
pokud interval I obsahuje nejmenší prvek p ∈ Z (tj. p = min I), položíme
a(t) =
b(t − 1), t > p,
0, t = p,
t ∈ I.
pak aσ(t) = a(t + 1) = b(t + 1 − 1) = b(t), tedy aσ = b a zobrazení ·σ je surjektivní.
V případě p = min I můžeme také položit
˜a(t) =
b(t − 1), t > p,
1, t = p,
t ∈ I.
Pak a = ˜a a aσ = b = ˜aσ, takže zobrazení ·σ není injektivní (prosté).
1.2.2 Diference
Definice 11. Nechť I ⊆ Z je interval celých čísel. Operátor (první) diference (vpřed) (first
forward) difference operator ∆ : PI → PIκ přiřadí posloupnosti a posloupnost ∆a definovanou
vztahem
∆a(t) = a(t + 1) − a(t).
Z definice operátorů diference a posunu plyne, že
∆a = aσ
− a, aσ
= a + ∆a, (1.18)
nebo stručněji a přesněji ∆ = ·σ − idPIκ , ·σ = ∆ + idPIκ .
20 KAPITOLA 1. PROLOG
Poznámka 7. Operátory posunu a diference komutují na prostoru posloupností, tj. pro každou
posloupnost a ∈ PI platí
(∆a)σ
= ∆ (aσ
) .
Pro libovolný index t ∈ (Iκ)κ
totiž platí
(∆a)σ
(t) = (∆a)(t + 1) = a(t + 2) − a(t + 1) = aσ
(t + 1) − aσ
(t) = ∆ (aσ
) (t).
Věta 4. Operátor diference ∆ je lineární zobrazení prostoru PI na prostor PIκ a jeho jádrem
je množina posloupností stacionárních na intervalu Iκ.
Důkaz: Ukážeme platnost tvrzení o jádru. Ostatní tvrzení plynou z Věty 3.
Pro posloupnost a ∈ PI platí a ∈ ker ∆ právě tehdy když pro každý index t ∈ Iκ je
a(t + 1) − a(t) = 0, což je ekvivalentní s rovností a(t + 1) = a(t).
Větu 4 lze přeformulovat: Pro libovolné posloupnosti a, b se stejným definičním oborem a
pro každé reálné číslo α platí
∆(αa) = α∆a, ∆(a + b) = ∆a + ∆b, (1.19)
∆a = o právě tehdy, když posloupnost a je stacionární.
Z rovností (1.19) bezprostředně plyne
∆(a − b) = ∆a − ∆b.
Máme tedy formule pro diferenci součtu a rozdílu posloupností.
Věta 5 (Diference součinu a podílu posloupností). Buď I interval celých čísel a a, b ∈ PI.
Pak platí
∆ab = b∆a + aσ
∆b = bσ
∆a + a∆b =
b + bσ
2
∆a +
a + aσ
2
∆b. (1.20)
Pokud b(t) = 0 pro každý index t ∈ Dom b, pak platí
∆
1
b
= −
∆b
bbσ
, (1.21)
∆
a
b
=
aσb − abσ
bbσ
=
b∆a − a∆b
bbσ
=
bσ∆a − aσ∆b
bbσ
=
(b + bσ)∆a − (a + aσ)∆b
2bbσ
. (1.22)
Důkaz: První rovnost v (1.20) plyne z výpočtu
∆ab (t) = a(t + 1)b(t + 1) − a(t)b(t) =
= a(t + 1)b(t + 1) − a(t + 1)b(t) + a(t + 1)b(t) − a(t)b(t) =
= a(t + 1) b(t + 1) − b(t) + b(t) a(t + 1) − a(t) ,
druhá z výpočtu
∆ab (t) = a(t + 1)b(t + 1) − a(t)b(t) =
= a(t + 1)b(t + 1) − a(t)b(t + 1) + a(t)b(t + 1) − a(t)b(t) =
= a(t + 1) − a(t) b(t + 1) + a(t) b(t + 1) − b(t)
1.2. OPERÁTORY NA PROSTORU POSLOUPNOSTÍ 21
a třetí je důsledkem prvních dvou.
Nechť všechny členy posloupnosti b jsou nenulové. Pak
∆
a
b
(t) =
a(t + 1)
b(t + 1)
−
a(t)
b(t)
=
a(t + 1)b(t) − a(t)b(t + 1)
b(t + 1)b(t)
,
což je první rovnost (1.22). Z ní plyne rovnost (1.21); z té a z rovností (1.20) plynou zbývající
rovnosti (1.22).
Poznámka 8. Pro zjednodušení zápisu můžeme zavést (nestandardní) operátor průměrování
·µ : PIκ → PIκ vztahem
aµ
(t) = 1
2 (a + aσ) (t) = 1
2 a(t) + a(t + 1) .
Při tomto označení můžeme zapsat formule pro diferenci součinu a rozdílu posloupností ve
tvaru
∆ab = (∆a) bµ
+ aµ
(∆b) , ∆
a
b
=
(∆a) bµ − aµ (∆b)
bbσ
.
1.2.3 Sumace
Nejprve ukážeme jednu souvislost mezi diferencí posloupnosti a součty jejích členů. Buď a ∈ PI
libovolná posloupnost, t0 ∈ I libovolný index. Pro každé t ∈ I položíme
s(t) =
t−1
i=t0
a(i). (1.23)
Pak podle Tvrzení 7 platí ∆s(t) =
t
i=t0
a(i) −
t−1
i=t0
a(i) = a(t), stručně
∆
t−1
t0
a(i) = a(t), (1.24)
což znamená, že posloupnost a je obrazem posloupnosti s při zobrazení ∆, diference součtu je
původní posloupnost.
Diference, jakožto lineární zobrazení množiny posloupností, není prosté. Neexistuje tedy
k němu zobrazení inverzní. Ale podle předchozí poznámky lze k libovolné posloupnosti a najít
posloupnost, jejíž diference je rovna posloupnosti a. Každou taková posloupnost lze považovat
za vzor posloupnosti při zobrazení pomocí operátoru diference. Následující definice tedy má
smysl.
Definice 12. Nechť I je libovolný interval celých čísel. Antidiference posloupnosti a je libovolná
posloupnost A ∈ PJ , kde J je takový interval celých čísel, že Jκ ⊆ I a platí
∆A(t) = a(t)
pro všechny indexy t ∈ I.
22 KAPITOLA 1. PROLOG
Jsou-li A a ˜A dvě antidiference posloupnosti a, pak pro každý index t platí
0 = ∆A(t) − ∆ ˜A(t) = ∆(A − ˜A)(t),
což znamená, že diference rozdílu dvou antidiferencí jedné posloupnosti je prvkem jádra diference
(chápané jako lineární zobrazení). Podle Věty 4 to znamená, že dvě antidiference jedné
posloupnosti se liší o konstantu. Jinak řečeno, přičtením konstanty (konstantní posloupnosti)
k antidiferenci posloupnosti a dostaneme antidiferenci posloupnosti a.
Jedna antidiference posloupnosti a je dána součtem (1.23). Právě výraz na pravé straně
rovnosti (1.23) budeme považovat za reprezentanta antidiferencí.
Předchozí úvahu lze provést poněkud „matematičtěji“: Buďte I a J intervaly celých čísel takových,
že Jκ
⊆ I. Na množině posloupností PJ definujme relaci ≡∆ vztahem
a ≡∆ b ⇔ (∃c ∈ R)(∀t ∈ I)a(t) − b(t) = c.
Snadno ověříme, že tato relace je ekvivalence.
Nyní definujeme antidiferenci jako zobrazení Σ : PI → PJ /≡∆ takové, že pro každou posloupnost
a ∈ PI a pro libovolnou posloupnost A ∈ Σa platí ∆A = a. Antidiference Σ je bijekcí množiny
posloupností PI na faktorovou množinu PJ /≡∆ .
Abychom odstranili jistou neurčitost v definici antidiference, zavedeme ještě jiný pojem.
Definice 13. Buď I interval celých čísel. Operátor sumace od t0 je zobrazení Σt0 : PI → PI,
které přiřadí posloupnosti a ∈ PI posloupnost Σt0 a definovanou vztahem
Σt0 a(t) =
t−1
i=t0
a(i).
Věta 6. Nechť I je interval celých čísel, t0 ∈ I. Operátor sumace od t0 je lineární prosté
zobrazení množiny PI do množiny PI, které není surjektivní.
Důkaz: Buďte a, b ∈ Pτ libovolné posloupnosti a α, β ∈ R libovolná čísla. Pak
Σt0 (αa + βb)(t) =
t−1
i=t0
αa(i) + βb(i) = α
t−1
i=t0
a(i) + β
t−1
i=t0
b(i) = αΣt0 a(t) + βΣt0 b(t)
pro libovolný index t ∈ Dom a. To znamená, že zobrazení Σt0 je lineární.
Připusťme, že zobrazení Σt0 není prosté, tj. existují různé posloupnosti a, b ∈ PI takové,
že Σt0 a(t) = Σt0 b(t) pro všechna t ∈ I. Poněvadž a = b, existuje index t1 ∈ Dom a = Dom b
takový, že a(t1) = b(t1). To znamená, že
0 = Σt0 a(t1 + 1) − Σt0 b(t1 + 1) =
t1
i=t0
a(i) −
t1
i=t0
b(i) =
t1−1
i=t0
a(i) + a(t1) −
t1−1
i=t0
b(i) − b(t1) =
= Σt0 a(t1) + a(t1) − Σt0 b(t1) − b(t1) = a(t1) − b(t1) = 0,
což je spor.
Pro libovolnou posloupnost a ∈ PI platí Σt0 a(t0) =
t0−1
i=t0
a(i) = 0, takže posloupnost b ∈ PI
taková, že b(t0) = 0 není obrazem žádné posloupnosti a ∈ PI při zobrazení Σt0 .
1.2. OPERÁTORY NA PROSTORU POSLOUPNOSTÍ 23
Buď I interval celých čísel a t0, t ∈ I libovolné indexy. Pak platí
t−1
i=t0
∆a(i) =
t−1
i=t0
a(i + 1) − a(i) =
t
i=t0+1
a(i) −
t−1
i=t0
a(i) = a(t) − a(t0),
stručně
t−1
i=t0
∆a(i) = a(t) − a(t0), (1.25)
Rovnosti (1.24) a (1.25) můžeme bezprostředně přepsat na tvar
∆Σt0 a(t) = a(t), Σt0 ∆a(t) = [a]t
t0
. (1.26)
Abychom ještě zestručnili zápis, zavedeme operátor |t0 : PI → PI předpisem
a|t0 (t) = a(t) − a(t0).
Operátor |t0 lze interpretovat jako odečtení t0-tého členu posloupnosti. Pokud posloupnost
a ∈ PI je taková, že a(t0) = 0, pak
a|t0 (t0) = a(t0) − a(t0) = 0 = a(t0) = idPI
a(t0),
což znamená, že idPI
= |t0 . Porovnáním rovností (1.24) a (1.25) nyní vidíme, že
∆Σt0 = idPI
= |t0 = Σt0 ∆.
To zejména znamená, že operátory diference a sumace nejsou vzájemně inversní na množině
PI.
Operátory posunu a sumace od t0 na prostoru posloupností obecně nekomutují, tj. existuje
posloupnost a ∈ P taková, že
(Σt0 a)σ
= Σt0 aσ
.
Jedná se např. o geometrickou posloupnost a(t) = κt s kvocientem κ = 1; pro ni totiž platí
(Σ1a)σ
(t) =
t
i=1
κi
= κ
1 − κt
1 − κ
, (Σ1aσ
) (t) =
t−1
i=1
κi+1
= κ2 1 − κt−1
1 − κ
= κ
κ − κt
1 − κ
.
Operátory Σt0 a ·σ však komutují na podprostoru {a ∈ P : a(t0) = 0}. Pro každý index t ∈
Dom a totiž platí
(Σt0 a)σ
(t) = Σt0 a(t + 1) =
t
i=t0
a(i),
Σt0 aσ
(t) =
t−1
i=t0
aσ
(i) =
t−1
i=t0
a(i + 1) =
t
i=t0+1
a(i).
Tvrzení o linearitě operátoru sumace lze přeformulovat: Pro libovolné posloupnosti a, b se
stejným definičním oborem a pro každé reálné číslo α platí
Σt0 αa = αΣt0 a, Σt0 (a + b) = Σt0 a + Σt0 b.
24 KAPITOLA 1. PROLOG
Z těchto rovností bezprostředně plyne
Σt0 (a − b) = Σt0 a − Σt0 b.
Máme tedy formule pro sumaci součtu a rozdílu posloupností. Jisté vyjádření sumace součinu
posloupností vyjadřuje následující věta.
Věta 7 (Sumace „per partes“). Buď τ ∈ Z ∪ {−∞}, a, b ∈ Pτ a t0 ∈ Dom a. Pak platí
Σt0 a∆b = ab|t0 − Σt0 bσ
∆a, (1.27)
Σt0 aσ
∆b = ab|t0 − Σt0 b∆a. (1.28)
Důkaz: Podle (1.25) platí
t−1
i=t0
∆(ab)(i) = a(t)b(t) − a(t0)b(t0)
a podle druhé z rovností (1.20) a Věty 6 platí
t−1
i=t0
∆(ab)(i) =
t−1
i=t0
b(i + 1)∆a(i) + a(i)∆b(i) =
t−1
i=t0
b(i + 1)∆a(i) +
t−1
i=t0
a(i)∆b(i).
Odtud již plyne rovnost (1.27). Rovnost (1.28) odvodíme analogicky s využitím první z rovností
(1.20).
1.2.4 Diference a posun vyššího řádu
Operátory ·σ, ∆ a Σt0 jakožto zobrazení z množiny P do sebe můžeme skládat. Složený
operátor ∆2 = ∆ ◦ ∆, tj. operátor, který posloupnosti a přiřadí posloupnost definovanou
vztahem
∆2
a(t) = ∆ ∆a(t) = ∆a(t + 1) − ∆a(t) = a(t + 2) − a(t + 1) − a(t + 1) − a(t) =
= a(t + 2) − 2a(t + 1) + a(t)
nazýváme druhá diference (vpřed). Obecně pro n ∈ Z, n > 1 klademe ∆n = ∆ ◦ ∆n−1 a
tento operátor nazýváme n-tá diference (vpřed). Pro n = 0 můžeme psát ∆0a(t) = a(t), tj.
∆0 = idP.
Složený operátor ·σ2
= ·σ ◦ ·σ přiřadí posloupnosti a posloupnost definovanou vztahem
aσ2
(t) = a(t + 2). Obecně pro n ∈ Z, n > 1 klademe ·σn
= ·σ ◦ ·σn−1
, tedy aσn
(t) = a(t + n),
a aσ0
(t) = a(t + 0) = a(t), tj. ·σ0
= idP.
Tvrzení 8. Buď a ∈ P libovolná posloupnost, n ∈ N. Pak
∆n
a(t) =
n
i=0
(−1)i n
i
a(t + n − i) =
n
i=0
(−1)i n
i
aσn−i
(t),
aσn
(t) = a(t + n) =
n
i=0
n
i
∆i
a(t).
1.2. OPERÁTORY NA PROSTORU POSLOUPNOSTÍ 25
Důkaz: Úplnou indukcí.
∆0
a(t) = a(t) = (−1)0 0
0
a(t + 0 − 0).
∆1
a(t) = ∆a(t) = a(t + 1) − a(t) = (−1)0 1
0
a(t + 1 − 0) + (−1)1 1
1
a(t + 1 − 1).
Indukční krok pro první formuli:
∆n
a(t) = ∆ ∆n−1
a(t) = ∆
n−1
i=0
(−1)i n − 1
i
a(t + n − 1 − i) =
=
n−1
i=0
(−1)i n − 1
i
a(t + n − i) −
n−1
i=0
(−1)i n − 1
i
a(t + n − 1 − i) =
=
n−1
i=0
(−1)i n − 1
i
a(t + n − i) −
n
i=1
(−1)i−1 n − 1
i − 1
a(t + n − i) =
= a(t + n) +
n−1
i=1
(−1)i n − 1
i
− (−1)i−1 n − 1
i − 1
a(t + n − i) − (−1)n−1
a(t) =
= a(t + n) +
n−1
i=1
(−1)i n − 1
i
+
n − 1
i − 1
a(t + n − i) + (−1)n
a(t) =
= a(t + n) +
n−1
i=1
(−1)i n
i
a(t + n − i) + (−1)n
a(t).
Indukční krok pro druhou formuli:
a(t + n) = ∆a(t + n − 1) + a(t + n − 1) = ∆
n−1
i=0
n − 1
i
∆i
a(t) +
n−1
i=0
n − 1
i
∆i
a(t) =
= ∆
n−1
i=0
n − 1
i
∆i
a(t) +
n−1
i=1
n − 1
i
∆i
a(t) + a(t) =
= ∆
n−1
i=0
n − 1
i
∆i
a(t) +
n−2
i=0
n − 1
i + 1
∆i+1
a(t) + a(t) =
= ∆ ∆n−1
a(t) +
n−2
i=0
n − 1
i
+
n − 1
i + 1
∆i
a(t) + a(t) =
= ∆n
a(t) +
n−2
i=0
n
i + 1
∆i+1
a(t) + a(t) = ∆n
a(t) +
n−1
i=1
n
i
∆i
a(t) + a(t).
Poznámka 9. Tvrzení Věty 8 můžeme zapsat v operátorovém tvaru
∆n
= ( ·σ
− idP)n
=
n
i=0
(−1)i n
i
·σn−i
, ·σn
= (∆ + idP)n
=
n
i=0
n
i
∆i
.
26 KAPITOLA 1. PROLOG
Poznámka 10. Poněvadž složení lineárních zobrazení dává lineární zobrazení, je n-tá diference
lineární zobrazení množiny posloupností PI do množiny posloupností P(···(Iκ)κ)κ··· )κ libovolný
interval celých čísel, který je alespoň n + 1-prvkový.
1.3 Diferenční a sumační počet
Následující tři věty plynou přímo z Definic 2, 3 a 11.
Věta 8. Nechť a ∈ P je posloupnost a nechť celá čísla m, n splňují podmínky m ∈ Dom a,
n > m. Pak platí
• a je rostoucí na intervalu [m, n] právě tehdy, když pro každý index t ∈ [m, n) platí
nerovnost ∆a(t) ≥ 0, tj.
(∀t)t ∈ [m, n) ⇒ ∆a(t) ≥ 0;
• a je ryze rostoucí na intervalu [m, n] právě tehdy, když
(∀t)t ∈ [m, n) ⇒ ∆a(t) > 0;
• a je klesající na intervalu [m.n] právě tehdy, když
(∀t)t ∈ [m, n) ⇒ ∆a(t) ≤ 0;
• a je ryze klesající na intervalu [m, n] právě tehdy, když
(∀t)t ∈ [m, n) ⇒ ∆a(t) < 0;
• a je monotonní na intervalu [m, n] právě tehdy, když posloupnost ∆a na intervalu [m, n)
nemění znaménko, tj.6
(∃t)t ∈ [m, n − 1] ∧ ∆a(t) > 0 ⇒ (∀t) t ∈ [m, n − 1] ⇒ ∆a(t) ≥ 0 ∧
∧ (∃t)t ∈ [m, n − 1] ∧ ∆a(t) < 0 ⇒ (∀t) t ∈ [m, n − 1] ⇒ ∆a(t) ≤ 0 ;
• a je ryze monotonní na intervalu [m, n] takovém, že n > m + 1 a n + 1 ∈ Dom a, právě
tehdy, když mezi indexy t ∈ [m, n) není uzel posloupnosti ∆a, tj.
(∀t)t ∈ [m, n − 1) ⇒ ∆a(t)∆a(t + 1) > 0.
Věta 9. Nechť a ∈ P je posloupnost a t ∈ Dom a. Pak platí
• t je argumentem ostrého lokálního maxima právě tehdy, když ∆a(t) < 0 a pokud t není
počáteční index, pak ∆a(t − 1) > 0, tj.
∆a(t) < 0 ∧ t − 1 ∈ Dom a ⇒ ∆a(t − 1) > 0 .
6
Povšimněme si, že při formulaci této podmínky nestačí pro všechny indexy t ∈ [m, n − 1] požadovat
splnění nerovnosti ∆a(t)∆a(t + 1) ≥ 0. Např. posloupnost {0, 0, 1, 1, 0, 0, 1, 1, 0, . . . } má diferenci
{0, 1, 0, −1, 0, 1, 0, −1, . . . }, součin jejich sousedních členů je 0 a přitom posloupnost není monotonní. Za tuto
poznámku děkuji J. Mačákovi.
1.3. DIFERENČNÍ A SUMAČNÍ POČET 27
• t je argumentem lokálního maxima právě tehdy, když
∆a(t) ≤ 0 ∧ t − 1 ∈ Dom a ⇒ ∆a(t − 1) ≥ 0 .
• t je argumentem ostrého lokálního minima právě tehdy, když
∆a(t) > 0 ∧ t − 1 ∈ Dom a ⇒ ∆a(t − 1) < 0 .
• t je argumentem lokálního minima právě tehdy, když
∆a(t) ≥ 0 ∧ t − 1 ∈ Dom a ⇒ ∆a(t − 1) ≤ 0 .
Věta 10. Nechť a ∈ P je posloupnost, index t ∈ Dom a není počáteční a t − 1 je uzlem
posloupnosti ∆a. Pak index t je argumentem lokálního extrému. V případě ∆2a(t − 1) ≤ 0
se jedná se o maximum, v případě ∆2a(t − 1) ≥ 0 se jedná se o minimum. Pokud je přitom
∆a(t − 1) = 0, pak je tento extrém ostrý.
Věta 11 (Rolleova). Nechť a ∈ P je posloupnost a t1, t2 ∈ Dom a jsou takové indexy, že
t1 < t2 a a(t1) = a(t2). Pak ∆a(t − 1) = 0 nebo existuje index s ∈ [t1, t2 − 1), který je uzlem
posloupnosti ∆a.
Důkaz: Kdyby žádný index z intervalu [t1, t2 − 1] nebyl uzlem, posloupnost a by podle Věty 8
byla ryze monotonní na intervalu [t1, t2] a proto by nemohlo platit a(t1) = a(t2).
Věta 12 (Lagrangeova o střední hodnotě). Nechť a ∈ P je posloupnost a t1, t2 ∈ Dom a jsou
takové indexy, že t1 < t2 − 1. Pak existuje index s ∈ [t1 + 1, t2 − 1] takový, že platí aspoň jedna
z dvojic nerovností
∆a(s) ≤
a(t2) − a(t1)
t2 − t1
≤ ∆a(s − 1), ∆a(s − 1) ≤
a(t2) − a(t1)
t2 − t1
≤ ∆a(s).
Důkaz: Položme
b(t) = a(t) −
a(t2) − a(t1)
t2 − t1
(t − t1).
Pak b(t1) = a(t1), b(t2) = a(t2) − a(t2) − a(t1) = a(t1), což znamená. že posloupnost b
splňuje předpoklady Rolleovy věty. Existuje tedy c ∈ [t1, t2 − 1] takový index, že ∆b(c) = 0
nebo ∆b(c)∆b(c + 1) < 0. Položme s = c + 1. Pak je s ∈ [t1 + 1, t2] a platí
∆b(s − 1) = 0 nebo ∆b(s − 1)∆b(s) < 0.
Dále podle Věty 4 je
∆b(t) = ∆a(t) −
a(t2) − a(t1)
t2 − t1
pro každý index t ∈ Dom a, takže
∆a(s − 1) − ∆b(s − 1) =
a(t2) − a(t1)
t2 − t1
= ∆a(s) − ∆b(s).
Pokud ∆b(s − 1) = 0, pak
∆a(s − 1) =
a(t2) − a(t1)
t2 − t1
≤ ∆a(s) pokud b(s) ≥ 0,
28 KAPITOLA 1. PROLOG
nebo
∆a(s) ≤
a(t2) − a(t1)
t2 − t1
= ∆a(s − 1) pokud b(s) ≤ 0.
Pokud ∆b(s − 1)∆b(s) < 0, pak v případě ∆b(s − 1) > 0, ∆b(s) < 0 je
∆a(s) <
a(t2) − a(t1)
t2 − t1
< ∆a(s − 1),
a v případě ∆b(s − 1) < 0, ∆b(s) > 0 je
∆a(s − 1) <
a(t2) − a(t1)
t2 − t1
< ∆a(s).
Věta 13 (de l’Hôpitalovo pravidlo, Stolzova-Cesàrova věta). Buďte a, b ∈ P posloupnosti a
nechť je posloupnost b od jistého indexu ryze monotonní, tj.
(∃τ ∈ Dom b)(∀t ∈ Dom b) t ≥ τ ⇒ sgn ∆b(t) = sgn ∆b(τ) = 0.
Jestliže lim
t→∞
b(t) = ∞ a existuje limita lim
∆a
∆b
, pak existuje také limita lim
a
b
a platí
lim
t→∞
a(t)
b(t)
= lim
t→∞
∆a(t)
∆b(t)
. (1.29)
Jestliže lim
t→∞
a(t) = 0 = lim
t→∞
b(t) pak platí
lim inf
t→∞
∆a(t)
∆b(t)
≤ lim inf
t→∞
a(t)
b(t)
≤ lim sup
t→∞
a(t)
b(t)
≤ lim sup
t→∞
∆a(t)
∆b(t)
. (1.30)
Zejména pokud existuje limita lim
∆a
∆b
, pak existuje také limita lim
a
b
a opět platí rovnost (1.29).
Důkaz: Nechť pro určitost ∆b(t) < 0 pro t ≥ τ. V případě ryze rostoucí posloupnosti b bychom
postupovali analogicky.
Nechť lim
t→∞
b(t) = ∞. Poněvadž posloupnost b je klesající, musí být lim
t→∞
b(t) = −∞ podle
Věty 2 a tedy od jistého indexu ̺ jsou všechny členy posloupnosti b záporné
b(t) < 0 pro každý index t ≥ ̺.
Nechť lim
t→∞
∆a(t)
∆b(t)
= c ∈ R. Pak pro libovolné ε > 0 existuje index σ takový, že
c − ε <
∆a(t)
∆b(t)
< c + ε
pro všechny indexy t ≥ σ. Pro t ≥ max{σ, τ} tedy platí
(c − ε)∆b(t) > ∆a(t) > (c + ε)∆b(t).
Vezmeme libovolné indexy t1 ≥ max{τ, σ, ̺}, t2 > t1 a sečteme předchozí nerovnosti od t1 do
t2 − 1. Podle (1.25) dostaneme
(c − ε) b(t2) − b(t1) > a(t2) − a(t1) > (c + ε) b(t2) − b(t1) .
1.3. DIFERENČNÍ A SUMAČNÍ POČET 29
Tyto nerovnosti upravíme na tvar
(c − ε) 1 −
b(t1)
b(t2)
+
a(t1)
b(t2)
<
a(t2)
b(t2)
< (c + ε) 1 −
b(t1)
b(t2)
+
a(t1)
b(t2)
.
Limitním přechodem t2 → ∞ nyní dostaneme nerovnosti
c − ε ≤ lim inf
t→∞
a(t)
b(t)
≤ lim sup
t→∞
a(t)
b(t)
≤ c + ε.
Poněvadž kladné číslo ε bylo libovolné, platí
c ≤ lim inf
t→∞
a(t)
b(t)
≤ lim sup
t→∞
a(t)
b(t)
≤ c,
což znamená, že ve všech nerovnostech nastane rovnost a tedy lim
t→∞
a(t)
b(t)
= c.
Pokud lim
t→∞
∆a(t)
∆b(t)
= −∞, pak pro libovolné h ∈ R existuje index σ takový, že
∆a(t)
∆b(t)
< h
pro všechny indexy t ≥ σ. Nyní můžeme zopakovat předchozí úvahy s tím, že budeme používat
pouze „pravou část“ nerovností, v nichž místo c + ε budeme psát h. Dostaneme
lim inf
t→∞
a(t)
b(t)
≤ lim sup
t→∞
a(t)
b(t)
≤ h,
což vzhledem k tomu, že číslo h bylo libovolné, znamená, že lim
t→∞
a(t)
b(t)
= −∞.
Pokud lim
t→∞
∆a(t)
∆b(t)
= ∞, provedeme důkaz analogicky.
Nechť nyní lim
t→∞
a(t) = 0 = lim
t→∞
b(t). Poněvadž pro t ≥ τ platí ∆b(t) < 0, podle Věty 8 je
posloupnost b klesající na každém intervalu [τ, σ], σ > τ. Poněvadž lim
t→∞
b(t) = 0, platí b(t) > 0
pro každý index t ≥ τ.
Prostřední nerovnost v (1.30) je triviální. Pokud lim inf
t→∞
∆a(t)
∆b(t)
= −∞, je triviální i první
nerovnost. Nechť tedy
lim inf
t→∞
∆a(t)
∆b(t)
= c ∈ R,
tj. existuje index σ takový, že pro libovolné kladné číslo ε a pro všechny indexy t ≥ σ platí
∆a(t)
∆b(t)
≥ c − ε.
Pro všechny indexy t ≥ max{τ, σ} tedy máme nerovnost
∆a(t) ≤ (c − ε)∆b(t).
30 KAPITOLA 1. PROLOG
Nechť t1, t2 jsou libovolné indexy takové, že t2 > t1 ≥ max{τ, σ}. Sečtením předchozích
nerovností od t1 do t2 dostaneme podle (1.25) nerovnost
a(t2) − a(t1) ≤ (c − ε) b(t2) − b(t1)
ze které limitním přechodem t2 → ∞ plyne
a(t1) ≥ (c − ε)b(t1).
Poněvadž index t1 ≥ max{τ, σ} byl libovolný, pro každý index t ≥ max{τ, σ} platí
a(t)
b(t)
≥ c − ε,
což znamená, že lim inf
t→∞
a(t)
b(t)
≥ c − ε. Poněvadž kladné číslo ε bylo libovolné, platí první
nerovnost v (1.30).
Poslední nerovnost v (1.30) dokážeme analogicky.
Poznámka 11. Předpoklad o ryzí monotonnosti posloupnosti b je podstatný. Uvažujme například
posloupnosti a, b definované na N vztahy
a(t) = t, b(t) = 1 + (−1)t
t2
+ 1 − (−1)t
t =
2t2, t sudé,
2t, t liché.
Pak je lim
t→∞
b(t) = ∞, ∆a(t) = (t + 1) − t = 1 a
∆b(t) = 1 + (−1)t+1
(t + 1)2
+ 1 − (−1)t+1
(t + 1) − 1 + (−1)t
t2
− 1 − (−1)t
t =
= 2 (−1)t+1
t2
+ t + 1 ,
takže
lim
t→∞
∆a(t)
∆b(t)
= lim
t→∞
1
2 (−1)t+1t2 + t + 1
= 0,
avšak
a(t)
b(t)
=
1
1 + (−1)t t + 1 − (−1)t
=



1
2t
, t sudé,
1
2 , t liché,
což znamená, že
lim inf
t→∞
a(t)
b(t)
= 0 <
1
2
= lim sup
t→∞
a(t)
b(t)
a limita podílu posloupností a, b neexistuje.
Pro případ limity typu 0
0 uvažujme posloupnosti a, b definované na {1, 2, 3,· · ·} vztahy
a(t) =
1
t
, b(t) =
(−1)t
t
.
Pak
∆a(t) =
1
t + 1
−
1
t
=
t − (t + 1)
t(t + 1)
=
−1
t(t + 1)
,
1.3. DIFERENČNÍ A SUMAČNÍ POČET 31
∆b(t) = (−1)t+1 1
t + 1
− (−1)t 1
t
= (−1)t+1 t + (t + 1)
t(t + 1)
= (−1)t+1 2t + 1
t(t + 1)
,
lim
t→∞
a(t) = lim
t→∞
1
t
= 0, lim
t→∞
b(t) = lim
t→∞
(−1)t
t
= 0, lim
t→∞
∆a(t)
∆b(t)
= lim
t→∞
(−1)t
2t + 1
= 0
avšak limita podílu posloupností a, b neexistuje, nebot
a(t)
b(t)
= (−1)t.
Věta 14 (o střední hodnotě sumačního počtu). Buďte a, b posloupnosti a nechť existují celá
čísla m, n taková, že m < n, m ∈ Dom a ∩ Dom b a pro každý index t ∈ [m, n] je b(t) ≥ 0. Pak
ke každé dvojici indexů t0, t1 ∈ [m, n] existuje číslo c takové, že
min {a(t) : m ≤ t ≤ n} ≤ c ≤ max {a(t) : m ≤ t ≤ n} a
t1
i=t0
a(i)b(i) = c
t1
i=t0
b(i).
Důkaz: Označme α = min {a(t) : m ≤ t ≤ n}, A = max {a(t) : m ≤ t ≤ n}.
Je-li t1 ≥ t0, pak
α
t1
i=t0
b(i) ≤
t1
i=t0
a(i)b(i) ≤ A
t1
i=t0
b(i),
je-li t1 < t0 − 1, pak
α
t1
i=t0
b(i) = −α
t0−1
i=t1+1
b(i) ≥ −
t0−1
i=t1+1
a(i)b(i) ≥ −A
t0−1
i=t1+1
b(i) = A
t1
i=t0
b(i),
je-li t1 = t0 − 1, pak
0 =
t1
i=t0
a(i)b(i) =
t1
i=t0
b(i).
Odtud plyne, že v každém případě, kdy
t1
i=t0
b(i) = 0, je také
t1
i=t0
a(i)b(i) = 0 a za číslo c lze
vzít libovolné číslo z intervalu [α, A].
Je-li
t1
i=t0
a(i)b(i) = 0, pak v případě t1 ≥ t0 je
α =
α
t1
i=t0
b(i)
t1
j=t0
b(j)
≤
t1
i=t0
a(i)b(i)
t1
j=t0
b(j)
≤
A
t1
i=t0
b(i)
t1
j=t0
b(j)
= A,
a v případě t1 < t0 − 1 je také
α =
α
t1
i=t0
b(i)
t1
j=t0
b(j)
=
α
t1
i=t0
b(i)
t1
j=t0
b(j)
α
t0−1
i=t1+1
b(i)
t0−1
j=t1+1
b(j)
≤
t0−1
i=t1+1
a(i)b(i)
t0−1
j=t1+1
b(j)
=
t1
i=t0
a(i)b(i)
t1
j=t0
b(j)
≤ A.
32 KAPITOLA 1. PROLOG
Stačí tedy položit
c =
t1
i=t0
a(i)b(i)
t1
j=t0
b(j)
=
t1
i=t0
a(i)
b(i)
t1
j=t0
b(j)
.
1.3.1 Přehled vzorců pro diferenci a sumaci
Tvrzení Vět 4, 6, 5, 7 a relace (1.24), (1.25) můžeme shrnout:
• ∆a = 0 ⇔ (∃γ ∈ R)a ≡ γ
• ∆(a + b) = ∆a + ∆b
• ∆(αa) = α∆a
• ∆(ab) = b∆a + aσ∆b = bσ∆a + a∆b
• ∆
1
b
= −
∆b
bbσ
• ∆
a
b
=
b∆a − a∆b
bbσ
• Σt0 (a + b) = Σt0 a + Σt0 b
• Σt0 (αa) = αΣt0 a
• ∆Σt0 a = a
• Σt0 ∆a = a|t0
• Σt0 a∆b = ab|t0 − Σt0 bσ∆a, Σt0 aσ∆b = ab|t0 − Σt0 b∆a
Uvedené vzorce platí pro posloupnosti a, b ∈ P se stejným definičním oborem, jejich index
t0 ∈ Dom a = Dom b a číslo α ∈ R.
1.3.2 Diference a sumy některých posloupností
1. Geometrická posloupnost a(t) = κt:
∆κt = (κ − 1)κt, Σt0 κt =
κt0 κt−t0 − 1
κ − 1
pro κ = 1;
zejména ∆2t = 2t, Σ02t = 2t − 1.
Důkaz: ∆κt = κt+1 − κt = κt (κ − 1),
Σt0 κt =
1
κ − 1
Σt0 (κ − 1)κt =
1
κ − 1
Σt0 ∆κt =
1
κ − 1
κt|t0 =
κt − κt0
κ − 1
.
1.3. DIFERENČNÍ A SUMAČNÍ POČET 33
2. Aritmetická posloupnost a(t) = t:
∆t = 1, Σt0 t = 1
2(t − 1 + t0)(t − t0);
zejména Σ1t = 1 + 2 + 3 + · · · + (t − 1) = 1
2t(t − 1).
Důkaz: ∆t = (t + 1) − t = 1.
Dále platí ∆ 1
2 t(t − 1) = 1
2 (t + 1)t − t(t − 1) = t, takže podle (1.25) platí
Σt0 t = Σt0 ∆ 1
2t(t − 1) = 1
2t(t − 1) − 1
2t0(t0 − 1) = 1
2 t2 − t − t2
0 + t0 =
= 1
2 ((t − t0)(t + t0) − (t − t0)) = 1
2(t − t0)(t + t0 − 1).
3. Aritmetická posloupnost k-tého stupně a(t) = tk, k ∈ N:
∆tk =
k
i=1
k
i
tk−i,
Σt0 tk =
1
k + 1
tk(t − 1) − tk
0(t0 − 1) −
k−1
i=1
k
i + 1
Σt0 tk−i ,
zejména pro t0 = 1 je Σ1tk =
1
k + 1
tk(t − 1) −
k−1
i=1
k
i + 1
Σ1tk−i .
Důkaz:
∆tk
= (t + 1)k
− tk
=
k
i=0
k
i
tk−i
− tk
= tk
+
k
i=1
k
i
tk−i
− tk
.
V následujícím výpočtu využijeme sumaci „per partes“, již odvozenou formuli pro diferenci
aritmetické posloupnosti k-tého stupně a rovnost (1.25).
Σt0 tk
= Σt0 tk
∆t = tk+1
|t0 − Σt0 (t + 1)∆tk
=
= tk+1
− tk+1
0 − Σt0 t∆tk
− Σt0 ∆tk
=
= tk+1
− tk+1
0 − Σt0
k
i=1
k
i
tk−i+1
− (tk
− tk
0) =
= tk
(t − 1) − tk
0(t0 − 1) −
k
i=1
k
i
Σt0 tk−i+1
=
= tk
(t − 1) − tk
0(t0 − 1) − kΣt0 tk
−
k
i=2
k
i
Σt0 tk−i+1
=
= tk
(t − 1) − tk
0(t0 − 1) − kΣt0 tk
−
k−1
i=1
k
i + 1
Σt0 tk−i
.
z této rovnosti již plyne druhá dokazovaná formule.
Tento výsledek můžeme díky linearitě diference a sumace přeformulovat: Je-li člen posloupnosti
dán polynomem k-tého stupně v indexu posloupnosti (tj. v proměnné t), pak
34 KAPITOLA 1. PROLOG
jeho diference je dána polynomem stupně k − 1 a jeho sumace polynomem stupně k + 1.
4. Faktoriálová posloupnost je definována pro libovolné celé číslo r a nezáporný index t
vztahem
t(r)
=
t
i=t−r+1
i =



t!
(t − r)!
, t ≥ r,
0, t < r.
Pro diferenci a sumaci faktoriálové posloupnosti platí:
∆t(r) = rt(r−1), Σt0 t(r) =
t(r+1)
r + 1
−
t
(r+1)
0
r + 1
, pokud r = −1.
Důkaz:
∆t(r)
= (t + 1)(r)
− t(r)
=
t+1
i=t−r+2
i −
t
i=t−r+1
i =
= t + 1 − (t − r + 1)
t
i=t−r+2
i = r


t
i=t−(r−1)+1
i

 = rt(r−1)
.
Σt0 i(r) = Σt0
1
r + 1
∆i(r+1) = 1
r+1 t(r+1) − t
(r+1)
0
5. Goniometrické posloupnosti cos(αt + β), sin(αt + β):
∆ cos(αt + β) = −2 sin 1
2α sin αt + β + 1
2α ,
Σt0 cos(αt + β) =
1
2 sin 1
2 α
sin αt + β − 1
2α − sin αt0 + β − 1
2 α ,
pokud α = 2kπ, k ∈ Z.
∆ sin(αt + β) = 2 sin 1
2α cos αt + β + 1
2α ,
Σt0 sin(αt + β) = −
1
2 sin 1
2α
cos αt + β − 1
2α − cos αt0 + β − 1
2 α ,
pokud α = 2kπ, k ∈ Z.
Důkaz: Platí
∆ei(αt+β)
= ei α(t+1)+β
− ei(αt+β)
= ei(αt+β)
eiα
− 1 =
= ei(αt+β)
ei 1
2
α
ei 1
2
α
− e−i 1
2
α
= ei(αt+β)
ei 1
2
α
2i sin 1
2α = 2i sin 1
2α ei(αt+β+ 1
2
α) =
= 2 sin 1
2α i cos αt + β + 1
2α − sin αt + β + 1
2α .
1.3. DIFERENČNÍ A SUMAČNÍ POČET 35
Formule pro diferenci posloupnosti cos(αt + β) je reálná část této rovnosti, formule pro
diferenci posloupnosti sin(αt + β) je její imaginární část.
Formule pro sumaci posloupnosti cos(αt + β) nyní plyne z rovnosti (1.25) a vztahu
cos(αt + β) =
1
2 sin 1
2α
∆ sin αt + β − 1
2 α ,
který platí pro libovolné α, které není celým násobkem 2π. Formuli pro sumaci posloupnosti
sin(αt + β) odvodíme analogicky.
Příklady.
1. Vypočítáme sumu Σ1
t2
2t
.
Hledanou sumu upravíme na tvar Σ1t2 1
2
t
a označíme a(t) = t2 a ∆b(t) = 1
2
t
. Pak
∆a(t) = 2t + 1, b(t) =
1
2
1
2
t−1
− 1
1
2 − 1
= 1 − 1
2
t−1
.
Sumace „per partes“ tedy dává
Σ1t2 1
2
t
= t2
1 − 1
2
t−1
1
− Σ1 1 − 1
2
t
(2t + 1) =
= t2
−
t2
2t−1
− Σ1 1 + 2t − 1
2
t
− t 1
2
t−1
=
= t2
−
t2
2t−1
− (t − 1) − t(t − 1) + Σ1
1
2
t
+ Σ1t 1
2
t−1
=
= 1 −
t2
2t−1
+ Σ1
1
2
t
+ 2Σ1t 1
2
t
.
Poslední sumu opět upravíme „per partes“:
Σ1t 1
2
t
= t 1 − 1
2
t−1
1
− Σ1 1 − 1
2
t
=
= t − t 1
2
t−1
− (t − 1) + Σ1
1
2
t
= 1 − t 1
2
t−1
+ Σ1
1
2
t
.
Dosazením do předchozí rovnosti dostaneme výsledek
Σ1
t2
2t
= 1 −
t2
2t−1
+ Σ1
1
2
t
+ 2 − 2t 1
2
t−1
+ 2Σ1
1
2
t
=
= 3 −
t(t + 2)
2t−1
+ 3 1 − 1
2
t−1
= 6 −
t(t + 2) + 3
2t−1
.
2. Vypočítáme součet
t−1
k=1
k
(k + 1)(k + 2)(k + 3)
pro t ≥ 0.
36 KAPITOLA 1. PROLOG
Při výpočtu využijeme rozklad na parciální zlomky a vzorce pro sumaci faktoriálové
posloupnosti.
t−1
k=1
k
(k + 1)(k + 2)(k + 3)
=
t−1
k=1
1
(k + 1)(k + 2)
−
3
(k + 1)(k + 2)(k + 3)
=
=
t−1
k=1
k!
(k + 2)!
− 3
k!
(k + 3)!
=
t−1
k=1
k(−2)
− 3k(−3)
=
=
t(−1)
−1
−
1(−1)
−1
− 3
t(−2)
−2
−
1(−2)
−2
= −
t!
(t + 1)!
+
1!
2!
+
3
2
t!
(t + 2)!
−
1!
3!
=
= −
1
t + 1
+
1
2
+
3
2
1
(t + 1)(t + 2)
−
3
2
·
1
6
=
t(t − 1)
4(t + 1)(t + 2)
.
3. Vypočítáme součet
0
k=−n
(−1)
1
2
k(k−1)
pro n ∈ N.
Nejprve si povšimneme, že (−1)
1
2
k(k−1)
=
√
2 sin (2k+1)π
4 =
√
2 sin kπ
2 + π
4 . Pak s využitím
vzorce pro sumaci goniometrických funkcí dostaneme
0
k=−n
(−1)
1
2
k(k−1)
= −
√
2
2 sin π
4
cos
π
2
+
π
4
−
π
4
− cos
−nπ
2
+
π
4
−
π
4
= cos
nπ
2
.
1.4 Cvičení
1. Rozhodněte, zda je ohraničená posloupnost, jejíž obecný člen a(t) je tvaru
a) 1 − cos
π
t
t
, b)
tt
t!
, c)
t
i=1
1
t
.
2. Rozhodněte, zda je na množině kladných celých čísel monotonní posloupnost, jejíž obecný
člen a(t) je tvaru
a)
t2 + 1
t + 1
, b)
2t
t!
, c) t − log t.
3. Dokažte, že následující posloupnosti jsou konvergentní:
a)
(t!)2
(2t)!
, b)
t
i=0
1
t + i
, c)
t
i=0
1
i!
.
4. Vypočítejte limity posloupností
a)
2t2 − t + 3
3t2 + t − 5
, b)
t4 + t − 1
t3 + t − 1
, c)
t2 − 2t + 3
t3 − 4t + 5
,
1.4. CVIČENÍ 37
d)
k
i=0
biti
m
i=0
citi
, cm = 0 = bk, e)
t
√
32t+1 , f)
√
t + 1 −
√
t .
g)
3
√
t2
t + 1
, h)
t − (−1)t
t
, i)
3t + (−2)t
3t+1 + (−2)t+1
,
j)
t!
tt
, k) t
√
t! , l)
αt
t!
,
m)
1
t
−
2
t
+
3
t
− · · · +
(−1)t−1t
t
, n)
1
1 · 2
+
1
2 · 3
+
1
3 · 4
+ · · · +
1
t(t + 1)
,
o)
1
2
+
3
4
+
5
8
+ · · · +
2t − 1
2t
, p)
1
√
t
+
1
√
t + 1
+
1
√
t + 3
+ · · · +
1
√
2t
,
q) tqt, |q| < 1, r)
(t!)2
(2t)!
, s)
1
tp+1
t
i=1
ip, p ∈ N,
t)
1
tp
t
i=1
ip −
t
p + 1
, p ∈ N, u)
10
1
·
11
3
·
12
5
· · ·
t + 9
2t − 1
.
5. Najděte všechny hromadné body posloupnosti
a) (−1)t+1 2 +
3
t
, b) 1 +
1
t + 1
cos
tπ
2
, c) 1
2 (a + b) + (−1)t(a − b) ,
d) cos
2πt
3
t
, e) −1 −
1
t
t
+ sin
tπ
4
, f)
1
t
t
i=1
(−1)i−1i.
6. Najděte extrémní hodnotu posloupnosti na intervalu [1, ∞)
a) a(t) =
t2
2t
, b) a(t) = t2 − 9t − 10, c) a(t) =
t
i=1
i + 9
2i − 1
.
7. Na základě výsledků 1.3.2(2. a 3.) odvoďte vzorce pro
n
i=1
i,
n
i=1
i2,
n
i=1
i3,
n
i=1
i4.
Výsledky:
1. a) ano, 0 ≤ a(t) ≤ 2, b) ne, a(2t) > 2t
, c) ne, a(2t
) > 1 + 1
2 t.
2. a) ryze rostoucí, b) klesající, c) ryze rostoucí,
3. klesající, zdola ohraničená nulou, b) klesající, zdola ohraničená nulou, c) rostoucí, shora ohraničená
např. 1 + 3
4 .
38 KAPITOLA 1. PROLOG
4. a) 2
3 , b) ∞, c) 0 d)



0, k < m
bk/cm, k = m,
∞, k > m, cmbk > 0,
−∞, k > m, cmbk < 0,
e) 9, f) 0, g) 0, h) 1, i) 1
2 , j) 0, k) ∞, l) 0,
m) 1
2 , n) 1, o) 3, p) ∞, q) 0, r) 0, s) 1
p+1 , t) 1
2 , u) 0.
5. a) −2, 2, b) 0, 1, 2, c) a, b, d) 0, 1, e) −e − 1
2
√
2, −e + 1
2
√
2, e − 1, e, e + 1, f) −1
2 , 1
2 .
6. a) amax = a(3) = 9
8 , b) amin = a(4) = a(5) = −30, c) amax = a(0) = a(10) = 512.
7.
n
i=1
i = 1
2 n(n + 1),
n
i=1
i2
= 1
6 n(n + 1)(2n + 1),
n
i=1
i3
= 1
4 n2
(n + 1)2
,
n
i=1
i4
= 1
30 n(n + 1)(6n3
+ 9n2
+ n − 1)
Kapitola 2
Diferenční rovnice
V úvodu předchozí kapitoly jsme modelovali růst populace v omezeném prostředí. Dospěli jsme
ke třem různým modelům (1.14), (1.16) a (1.17). Hodnoty x(t) vyjadřují velikost populace v
čase t. Všechny tři rovnice (1.14), (1.16), (1.17) modelují, adekvátně do jisté míry, stejný
proces. Ovšem jejich tvar je na první pohled dosti odlišný. Pokusíme se tuto „vadu na kráse“
odstranit.
Pravou stranu rovnice (1.14) přepíšeme ve tvaru
rx(t) −
r − 1
K
x(t)2
= (r − 1)x(t) 1 −
x(t)
K
+ x(t)
a člen x(t) převedeme na levou stranu. Dostaneme
x(t + 1) − x(t) = (r − 1)x(t) 1 −
x(t)
K
.
Na levé straně je diference posloupnosti x, rovnici proto můžeme přepsat ve tvaru
∆x(t) = (r − 1)x(t) 1 −
x(t)
K
,
nebo stručně
∆x
x
= (r − 1) 1 −
x
K
. (2.1)
Rovnici (1.16) postupně upravíme.
Kx(t + 1) + (r − 1)x(t)x(t + 1) = rKx(t),
Kx(t + 1) − Kx(t) = rKx(t) − Kx(t) − (r − 1)x(t)x(t + 1),
K x(t + 1) − x(t) = (r − 1)Kx(t) − (r − 1)x(t)x(t + 1),
∆x(t) = (r − 1)x(t) 1 −
x(t + 1)
K
.
S pomocí operátoru posunu můžeme tuto rovnici zapsat ve stručnějším tvaru
∆x
x
= (r − 1) 1 −
xσ
K
. (2.2)
39
40 KAPITOLA 2. DIFERENČNÍ ROVNICE
Rovnice (2.1) a (2.2) jsou „téměř stejné“, liší se pouze posunem posloupnosti na pravé
straně; na levé straně mají relativní změnu velikosti populace.
Rovnici (1.17) také upravíme:
ln
x(t + 1)
x(t)
= 1 −
x(t)
K
ln r,
ln x(t + 1) − ln x(t) = 1 −
x(t)
K
ln r,
takže pomocí operátoru diference dostaneme rovnici ve stručném tvaru
∆ ln x = (ln r) 1 −
x
K
. (2.3)
Výrazy na pravých stranách rovnic (2.1) a (2.3) se liší pouze ve faktorech r − 1 a ln r. Ovšem
pro „nepříliš velká“ r je podle Taylorovy věty
ln r =
∞
n=1
(−1)n+1 (r − 1)n
n
= r − 1 +
∞
n=2
(−1)n+1 (r − 1)n
n
,
takže hodnota r−1 je první aproximací hodnoty ln r. Pravé strany rovnic (2.1) a (2.3) jsou opět
„téměř stejné“. Na levé straně rovnice (2.3) je absolutní změna velikosti populace vyjádřená
na logaritmické stupnici.
Levou stranu rovnice (2.3) také aproximujeme Taylorovým polynomem prvního stupně.
Dostaneme
ln x(t + 1) − ln x(t) = ln
x(t + 1)
x(t)
≈
x(t + 1)
x(t)
− 1 =
x(t + 1) − x(t)
x(t)
=
∆x(t)
x(t)
.
Vidíme, že také levou stranu rovnice (2.1) lze považovat za první aproximaci levé strany rovnice
(2.3).
Poznamenejme ještě, že dvojice rovnic (1.14) a (2.1), (1.16) a (2.2), (1.17) a (2.3) nejsou
ekvivalentní. Ty původní (1.14), (1.16) a (1.17) připouštějí jako své řešení nulovou posloupnost,
tvar upravených rovnic (2.1), (2.2) a (2.3) nulové řešení nepřipouští.
Provedené manipulace s rovnicemi (1.14), (1.16) a (1.17) ukazují hlubší souvislost těchto
rovnic – modelů růstu populace s vnitrodruhovou konkurencí. Rovnice (1.14) je mezním případem
rovnice (1.17), rovnice (1.16) ve tvaru (2.2) je drobnou modifikací rovnice (1.14) zapsané
ve tvaru (2.1).
Parametr K interpretujeme jako úživnost prostředí, tj. jako velikost populace, která je se
svým životním prostředím v dynamické rovnováze. Poměr x/K lze chápat jako míru porušení
této rovnovážné velikosti, rozdíl 1 − x/K jako vzdálenost od rovnováhy. Všechny tři rovnice
(2.1), (2.2) a (2.3) lze nyní přečíst jednotným způsobem: Změna velikosti populace je úměrná
její vzdálenosti od rovnovážného stavu.
Ještě si všimněme jedné zajímavosti. Model (2.2), který má na pravé straně posunutou
hledanou posloupnost, lze interpretovat tak, že současná změna stavu je způsobena stavem
budoucím, tj. že populace anticipuje budoucnost. Ovšem ekvivalence rovnic (2.2) a (1.16)
ukazuje, že ani přijetí rovnice (2.2) za správný model růstu populace nás ještě nenutí opustit
Laplaceův determinismus.
Ukázali jsme, že jeden model nějakého procesu lze zapisovat různými způsoby. Tyto rozmanité
možnosti zápisu jednoho modelu mohou nabízet jeho různé intepretace. Vhodný zápis
2.1. DIFERENČNÍ ROVNICE A POČÁTEČNÍ ÚLOHY 41
různých modelů může naopak ukázat nějakou obecnou nebo společnou vlastnost modelované
reality.
Jedna společná vlastnost tří uvedených modelů růstu populace byla však vidět již z jejich
vyjádření (1.14), (1.16) a (1.17) – na pravé straně těchto rekurentních formulí se čas t vyskytuje
pouze jako index hledané posloupnosti x. To znamená, že model růstu populace je v
každém časovém okamžiku stejný. Tuto skutečnost lze interpretovat tak, že změny okolního
světa nemají žádný vliv na modelovaný růst populace v omezeném prostředí; jinak řečeno,
populaci s jejím prostředím si představujeme jako izolovanou od okolního světa. Populaci a
její prostředí považujeme za uzavřený systém, který se vyvíjí podle svých vlastních (AΥTOΣ)
zákonů (NOMOI). Proto rovnice (1.14), (1.16), (1.17) a také (2.1), (2.2), (2.3) nazýváme au-
tonomní.
Obsahem této kapitoly budou nejprve různé způsoby zápisu rovnic, v nichž vystupuje
neznámá posloupnost, její diference a/nebo posun. Tato diference nebo posun nemusí být
nutně prvního řádu, jako v dosud uvedených příkladech. To umožní, mimo jiné, zformulovat
alternativní model růstu populace, v němž je specifikován charakter vnitrodruhové konkurence.
Ve druhé sekci se nejprve podíváme na model růstu populace z jiného hlediska. Nebudeme
se na populaci a její prostředí dívat jako na jeden uzavřený systém, ale populaci budeme chápat
jako otevřený systém, na který působí okolní prostředí. Pokud i prostředí budeme považovat za
systém, dojdeme k soustavě dvou rovnic. Dojdeme tak k soustavám (systémům1) více rovnic
a ukážeme, že takové systémy můžeme chápat jako rovnice pro posloupnosti, jejíž členy jsou
tvořeny více složkami, tj. jejichž členy nejsou čísla ale vektory.
V poslední sekci této kapitoly uvedeme možné zobecnění zaváděných rovnic a budeme ho
ilustrovat na další možnosti, jak modelovat růst populace s vnitrodruhovou konkurencí.
2.1 Diferenční rovnice a počáteční úlohy
Definice 14. Nechť Φ je funkce 2k+2 proměnných, která je nekonstantní v k+2-hé proměnné
nebo ve druhé a v 2k + 2-hé proměnné2. Diferenční rovnice k-tého řádu je rovnice tvaru
Φ t, x(t), ∆x(t), ∆2
x(t), . . . , ∆k
x(t), x(t + 1), x(t + 2), . . . , x(t + k) = 0.
Pokud je funkce Φ konstantní v první proměnné, nazývá se rovnice autonomní.
Speciální případy diferenčních rovnic:
Diferenční rovnice k-tého řádu prvního typu nerozřešená vzhledem k nejvyšší diferenci (implicitní
diferenční rovnice k-tého řádu) je rovnice tvaru
F t, x, ∆x, ∆2
x, . . . , ∆k
x = 0, (2.4)
kde F je reálná funkce k + 2 proměnných, která není konstantní v poslední proměnné.
1
Slovo „systém“ obecně označuje nějaký výsek reality, který je tvořen nějakými prvky, mezi kterými existují
nějaké vazby. Proto můžeme i několik provázaných rovnic nazývat stejným slovem. Nebo jinak: slovo „soustava“
je ekvivalentem řeckého ΣΥΣTHMA.
2
Pokud je funkce Φ = Φ(t, x, ∆x, ∆2
x, . . . , ∆k
x, xσ
, xσ2
, . . . , xσk
) diferencovatelná, můžeme předpoklad
o nezávislosti na příslušných proměnných zapsat ve tvaru
∂Φ
∂∆kx
= 0 nebo
∂Φ
∂x
·
∂Φ
∂xσk
= 0.
42 KAPITOLA 2. DIFERENČNÍ ROVNICE
Diferenční rovnice k-tého řádu prvního typu rozřešená vzhledem k nejvyšší diferenci (explicitní
diferenční rovnice k-tého řádu) je rovnice tvaru
∆k
x = f t, x, ∆x, ∆2
x, . . . , ∆k−1
x , (2.5)
kde f je reálná funkce k + 1 proměnných.
Diferenční rovnice k-tého řádu druhého typu je rovnice tvaru
G t, x(t), x(t + 1), . . . , x(t + k) = 0, (2.6)
kde G je reálná funkce k+2 proměnných, která není konstantní ve druhé a v poslední proměnné.
Rekurentní formule k-tého řádu je rovnice tvaru
x(t + k) = g t, x(t), x(t + 1), . . . , x(t + k − 1) , (2.7)
kde g je reálná funkce k + 1 proměnných, která není konstantní ve druhé proměnné.
Poznámka 12. S pomocí operátoru posunu můžeme diferenční rovnici k-tého řádu, resp, diferenční
rovnici k-tého řádu druhého typu ekvivalentně zapsat ve tvaru
Φ t, x, ∆x, ∆2
x, . . . , ∆k
x, xσ
, . . . , xσk
= 0, resp. G t, x, xσ
, . . . , xσk
= 0.
Každou diferenční rovnici lze převést na diferenční rovnici prvního nebo druhého typu.
Každou implicitní diferenční rovnici prvního typu lze převést na diferenční rovnici druhého
typu stejného řádu a naopak.
Každou explicitní diferenční rovnici prvního typu lze převést na rekurentní formuli stejného
řádu a naopak.
Vzhledem k Tvrzení 8 v Kapitole 1 totiž můžeme položit
F t, x(t), ∆x(t), . . . , ∆k
x(t) =
= Φ t, x(t), ∆x(t), . . . , ∆k
x(t), ∆x(t) + x(t), . . . ,
k
i=0
k
i
∆i
x(t) ,
G t, x(t), x(t + 1), . . . , x(t + k) =
= Φ t, x(t), x(t + 1) − x(t), . . . ,
k
i=0
(−1)i k
i
x(t + k − i), x(t + 1), . . . , x(t + k) .
G t, x(t), x(t + 1), . . . , x(t + k) =
= F t, x(t), x(t + 1) − x(t), x(t + 2) − 2x(t + 1) + x(t), . . . ,
k
i=0
(−1)i k
i
x(t + k − i) ,
F t, x, ∆x, ∆2
x, . . . , ∆k
x = G t, x(t), ∆x(t) + x(t), . . . ,
k
i=0
k
i
∆i
x(t) .
2.1. DIFERENČNÍ ROVNICE A POČÁTEČNÍ ÚLOHY 43
g t, x(t), x(t + 1), . . . , x(t + k − 1) =
= f t, x(t), x(t + 1) − x(t), . . . ,
k−1
i=0
(−1)i k − 1
i
x(t + k − i + 1) −
−
k
i=1
(−1)i k
i
x(t + k − i),
f t, x, ∆x, ∆2
x, . . . , ∆k−1
x =
= g t, x(t), ∆x(t) + x(t), . . . ,
k−1
i=0
k − 1
i
∆i
x(t) −
k−1
i=0
k
i
∆i
x(t).
Definice 15. Nechť t0 ∈ Z a ξ0, ξ1, . . . , ξk−1 ∈ R jsou taková čísla, že
(t0, ξ0, ξ1, . . . , ξk−1) ∈ Dom g.
Rovnosti
x(t0) = ξ0, x(t0 + 1) = ξ1, x(t0 + 2) = ξ2, . . . , x(t0 + k − 1) = ξk−1 (2.8)
nazveme počáteční podmínky pro rekurentní formuli (2.7).
Pokud ekvivalentně předpokládáme, že
t0, ξ0, ξ1 − ξ0, . . . ,
k−1
i=0
(−1)i k − 1
i
ξk−1 ∈ Dom f,
nazýváme rovnosti (2.8) počáteční podmínky pro diferenční rovnici (2.5). Rovnici (2.5) s počátečními
podmínkami (2.8) nazýváme počáteční úloha (problém) pro diferenční rovnici (2.5).
Definice 16. Libovolná posloupnost x ∈ P taková, že pro každý index t ∈ Dom x splňuje
některou z rovností (2.4), (2.5), (2.6), (2.7) se nazývá partikulární řešení příslušné diferenční
rovnice.
Množina všech posloupností, které jsou partikulárním řešením některé diferenční rovnice
(2.4), (2.5), (2.6) nebo (2.7), se nazývá obecné řešení příslušné diferenční rovnice.
Partikulární řešení, které splňuje počáteční podmínku (2.8) se nazývá řešení počáteční
úlohy.
Pokud lze obecné řešení zapsat ve tvaru {x(t) = u(t, c) : c ∈ A ⊆ Rm}, budeme také o posloupnosti
u( · , c) závislé na (vektorovém) parametru c (na m-tici konstant) mluvit jako o obecném
řešení příslušné rovnice.
Příklad. Uvažujme rekurentní formuli pro geometrickou posloupnost s kvocientem 2, tj.
x(t + 1) = 2x(t)
s počáteční podmínkou x(t0) = ξ0. Tuto formuli můžeme ekvivalentně zapsat jako explicitní
nebo implicitní diferenční rovnici prvního typu
∆x = x, nebo x − ∆x = 0,
44 KAPITOLA 2. DIFERENČNÍ ROVNICE
nebo jako diferenční rovnici druhého typu
x(t + 1) − 2x(t) = 0.
Libovolná posloupnost definovaná vztahem x(t) = a2t, kde a je nějaké reálné číslo, je
partikulárním řešením rovnice.
Množina x ∈ P : x(t) = a2t, a ∈ R je obecným řešením rovnice. Obecné řešení lze také
zapsat stručně (a méně přesně) jako x(t) = a2t.
Posloupnost definovaná vztahem x(t) = ξ02t−t0 je řešením počáteční úlohy.
Příklad. Logistická rovnice se zpožděním
Logistickou rovnici (1.14) vývoje velikosti populace jsme odvodili z předpokladu, že populace
svou velikostí, tj. silou vnitrodruhové konkurence, bezprostředně zmenšuje svůj růstový
koeficient, zmenšuje porodnost nebo zvětšuje úmrtnost. Vliv velikosti populace na její růst
však nemusí být bezprostřední, může k němu docházet s jistým zpožděním.
Uvažujme např. populaci, v níž v jednom období dospělí jedinci produkují nějaká nedospělá
stadia (např. plazi kladou vejce) a spotřebovávají zdroje prostředí. Úživnost prostředí nemá
na nedospělé jedince (nakladená vejce) žádný vliv. Teprve až nedospělci dospějí (z vajec se
vylíhnou noví jedinci), závisí jejich přežívání a/nebo plodnost na množství potravy, které jejich
prostředí poskytuje. To znamená, že růstový koeficient závisí na velikosti populace v předchozí
generaci. Tyto úvahy vedou k tomu, že výraz
r −
r − 1
K
x(t)
z rovnice (1.14) nahradíme výrazem r −
r − 1
K
x(t − 1) a dostaneme rovnici
x(t + 1) = x(t) r −
r − 1
K
x(t − 1) .
Budeme-li místo indexu t psát t + 1, dostaneme diferenční rovnici druhého řádu ve tvaru
x(t + 2) = x(t + 1) r −
r − 1
K
x(t) . (2.9)
Abychom mohli z této rekurentní formule počítat hodnoty posloupnosti x (velikost populace
v jednotlivých časových okamžicích), musíme znát její hodnoty ve dvou po sobě následujících
indexech. Potřebujeme tedy počáteční podmínky
x(0) = ξ0, x(1) = ξ1. (2.10)
Z počátečních podmínek můžeme vypočítat hodnoty velikosti populace v libovolném čase
t > 0. Takové simulace můžeme udělat pro různé hodnoty parametrů r a K. Pak uvidíme,
že pro malou hodnotu r se velikost populace ustálí na hodnotě kapacity prostředí. Později
budeme umět ukázat, že posloupnost x konverguje k hodnotě K monotonně pro 1 < r < 5
4,
s tlumenými oscilacemi pro 5
4 < r < 3
2. Pro větší hodnoty růstového koeficientu budou hodnoty
x(t) kolísat kolem hodnoty K. Rovnice (2.9) tedy podobně jako rovnice (1.14) může modelovat
růst populace K-stratégů i r-stratégů.
Pokud by však počáteční hodnoty ξ0 a ξ1 byly takové, že
ξ0
ξ1
>
Kr
r − 1
,
2.2. SYSTÉMY DIFERENČNÍCH ROVNIC 45
0 10 20 30 40 50
0.00.51.01.52.02.53.0
t
x(t)
r = 2.50 r = 5.00 r = 10.00 r = 20.00
Obrázek 2.1: Řešení logistické rovnice se zpožděním x(t + 2) = x(t + 1) r − (r − 1)x(t)
s počátečními podmínkami x(0) = 0, x(1) = 0,01 pro pro několik hodnot parametru r. Pro
r = 1,2 je řešením rostoucí posloupnost s limitou 1 (rovnovážná velikost populace), pro r = 1,7
řešení konverguje k hodnotě 1 s tlumenými oscilacemi, pro r = 2,1 řešení kolem hodnoty 1
kolísá, pro r = 2, 3 řešení klesne do záporných hodnot, tj. řešení rovnice není realistickým
popisem modelovaného procesu.
pak by x(2) < 0; model (2.9) růstu populace má stejný nedostatek, jako logistická rovnice
(1.14). V případě rovnice se zpožděním je situace ještě horší – v důsledku kolísání velikosti
pro velké hodnoty růstového koeficientu r může dojít k tomu, že
x(t − 1)
x(t)
>
Kr
r − 1
a simulovaná velikost populace klesne do záporných hodnot.
Na obr. 2.1 jsou zobrazeny výsledky simulací pro počáteční hodnoty x(0) = 0, x(1) = 0,01,
hodnotu parametru K = 1 a čtyři různé hodnoty parametru r.
2.2 Systémy diferenčních rovnic
Definice 17. Nechť f1, f2, . . . , fk a g1, g2, . . . , gk jsou funkce k + 1 proměnných se stejným
definičním oborem. Systém k explicitních diferenčních rovnic prvního řádu je systém rovnic
tvaru
∆x1 = f1 t, x1, x2, . . . , xk ,
∆x2 = f2 t, x1, x2, . . . , xk ,
...
∆xk = fk t, x1, x2, . . . , xk ,
(2.11)
46 KAPITOLA 2. DIFERENČNÍ ROVNICE
systém k rekurentních formulí prvního řádu je systém rovnic tvaru
x1(t + 1) = g1 t, x1(t), x2(t), . . . , xk(t) ,
x2(t + 1) = g2 t, x1(t), x2(t), . . . , xk(t) ,
...
xk(t + 1) = gk t, x1(t), x2(t), . . . , xk(t) .
(2.12)
Poznámka 13. Systém explicitních diferenčních rovnic prvního řádu lze převést na systém
rekurentních formulí prvního řádu a naopak. Stačí totiž položit
gi t, x1(t), x2(t), . . . , xk(t) = fi t, x1(t), x2(t), . . . , xk(t) + xi(t), i = 1, 2, . . . , k.
Vektorovou posloupnost x a její hodnotu v indexu t definujeme vztahy
x =





x1
x2
...
xk





, x(t) =





x1(t)
x2(t)
...
xk(t)





jako vektor (k-tici) posloupností. Označíme dále
f t, x(t) = f t, x1(t), x2(t), . . . , xk(t) =





f1 t, x1(t), x2(t), . . . , xk(t)
f2 t, x1(t), x2(t), . . . , xk(t)
...
fk t, x1(t), x2(t), . . . , xk(t)





=





f1 t, x(t)
f2 t, x(t)
...
fk t, x(t)





a podobně
g t, x(t) =





g1 t, x(t)
g2 t, x(t)
...
gk t, x(t)





.
Diferenci a posun vektorové posloupnosti x v indexu t definujeme vztahy
∆x(t) = x(t + 1) − x(t) =





∆x1(t)
∆x2(t)
...
∆xk(t)





a xσ
(t) = x(t + 1) =





xσ
1 (t)
xσ
2 (t)
...
xσ
k(t)





.
Při tomto označení můžeme systém explicitních diferenčních rovnic zapsat jako rovnici
vektorovou
∆x(t) = f t, x(t) nebo stručněji ∆x = f t, x ,
a systém rekurentních formulí jako formuli vektorovou
x(t + 1) = g t, x(t) nebo xσ
(t) = g t, x(t) .
Počáteční podmínky pro systém (2.11) nebo (2.12) jsou tvaru
x1(t0) = ξ1, x2(t0) = ξ2, . . . , xk(t0) = ξk nebo vektorově x(t0) = ξ (2.13)
2.2. SYSTÉMY DIFERENČNÍCH ROVNIC 47
Rovnice (2.11), resp. (2.12) s počáteční podmínkou (2.13) se nazývá počáteční úloha pro systém
(2.11), resp. (2.12).
Nechť posloupnost x je řešením počáteční úlohy (2.7), (2.8). Položme
xi(t) = x(t + i − 1), i = 1, 2, . . . , k.
Pak xi(t + 1) = x(t + 1 + i − 1) = x(t + i), pro i = 1, 2, . . . , k, tedy
xi(t + 1) = xi+1(t), i = 1, 2, . . . , k − 1,
a
xk(t + 1) = x(t + k) = g t, x(t), x(t + 1), . . . , x(t + k − 1) = g t, x1(t), x2(t), . . . , xk(t) .
Dále
xi(t0) = x(t0 + i − 1) = ξi−1, i = 1, 2, . . . , k. (2.14)
Posloupnost x je tedy první složkou řešení systému
x1(t + 1) = x2(t)
x2(t + 1) = x3(t)
...
xk−1(t + 1) = xk(t)
xk(t + 1) = g t, x1(t), x2(t), . . . , xk(t)
(2.15)
s počáteční podmínkou (2.14). Naopak, je-li posloupnost x1 první složkou řešení počáteční
úlohy (2.15), (2.14), pak je také řešením úlohy (2.7), (2.8), neboť
x1(t + 1) = x2(t),
x1(t + 2) = x2(t + 1) = x3(t),
x1(t + 3) = x2(t + 2) = x3(t + 1) = x4(t),
...
x1(t + k − 1) = xk(t),
x1(t + k) = xk(t + 1) = g t, x1(t), x2(t), . . . , xk−1(t) =
= g t, x1(t), x1(t + 1), . . . , x1(t + k − 1) .
Systém rekurentních formulí (2.15) můžeme přepsat ve tvaru ekvivalentního systému explicitních
diferenčních rovnic prvního řádu
∆x1 = −x1 +x2
∆x2 = −x2 +x3
...
∆xk−1 = −xk−1 +xk
∆xk = g(t, x1, x2, . . . , xk) −xk
Odvodili jsme tak
Tvrzení 9. Rekurentní formule, resp. explicitní diferenční rovnice, k-tého řádu je ekvivalentní
s nějakým systémem k rekurentních formulí, resp. k explicitních rovnic, prvního řádu.
48 KAPITOLA 2. DIFERENČNÍ ROVNICE
2.3 Operátorově-diferenční rovnice
Povšimněme si ještě jednou explicitní diferenční rovnice prvního řádu, resp. rekurentní formule
prvního řádu, ve tvaru
∆x(t) = f(t, x), resp. xσ
(t) = g(t, x). (2.16)
V obou případech je na pravé straně reálná funkce dvou reálných proměnných. Dalekosáhlé
zobecnění těchto rovnic můžeme získat pouhou změnou interpretace těchto pravých stran.
Symbol f, resp. g, nebudeme chápat jako funkci, tj. zobrazení R × R → R, ale jako operátor,
tj. zobrazení R × P → P, které reálnému číslu t a posloupnosti x přiřadí posloupnost.
Základní rozdíl operátorově-diferenčních rovnic oproti diferenčním rovnicím (2.16) je ten,
že pro výpočet hodnoty x(t + 1) nestačí znát jen „bezprostředně předcházející“ hodnotu x(t),
ale je nutné „nějak znát celou posloupnost“ x.
Příklad. Růst populace produkující toxické odpady
Výraz
r −
r − 1
K
x
vyskytující se na pravé straně rovnice (1.14), která modeluje vývoj populace, interpretujeme
jako růstový koeficient, který je zmenšován působením populace o velikosti x. Budeme modelovat
jednu z možností, jak k tomuto zmenšování dochází.
Předpokládejme, že zvětšení úmrtnosti, a tedy zmenšení růstového koeficientu, je způsobeno
tím, že populace produkuje nějaké škodlivé odpady. Tyto odpady zamořují prostředí, ale
postupně se v něm rozkládají. Označme b množství odpadů, které vyprodukuje jedinec (nebo
přesněji populace jednotkové velikosti) za časovou jednotku. V časovém intervalu [t, t + 1),
stručně řekneme v čase t, se tedy do prostředí dostanou odpady v množství bx(t). Dále označme
symbolem p podíl odpadu, který se rozloží za jednotku času; parametr p samozřejmě splňuje
nerovnosti
0 < p < 1.
Z odpadu vyprodukovaného v čase t tedy v prostředí zůstane v čase t + 1 množství
(1 − p)bx(t)
odpadu. Nebo jinak, v čase t bude v prostředí zůstávat množství
(1 − p)bx(t − 1)
z odpadu vyprodukovaného v čase t − 1. Populace kontaminovala prostředí po celou dobu své
existence, proto celkové množství B(t) odpadu v čase t je rovno
B(t) = bx(t) + (1 − p)bx(t − 1) + (1 − p) (1 − p)bx(t − 2) + · · · = b
∞
j=0
(1 − p)j
x(t − j).
Je přirozené předpokládat, že s rostoucím množstvím odpadu v prostředí se zmenšuje
růstový koeficient populace; čím více je prostředí kontaminováno, tím větší je úmrtnost. Pro
první model tohoto typu zvolíme nejjednodušší možnost — lineární závislost. Růstový koeficient
populace závislý na celkovém množství B toxického odpadu vyjádříme jako
r − αB,
2.3. OPERÁTOROVĚ-DIFERENČNÍ ROVNICE 49
kde α je vhodná kladná konstanta; α vyjadřuje citlivost populace na znečištění.
Provedenými úvahami jsme dospěli k modelu vývoje populace ve tvaru
x(t + 1) = x(t)

r − αb
∞
j=0
(1 − p)j
x(t − j)

 (2.17)
Abychom podle tohoto modelu vypočítali velikost populace v následujícím časovém okamžiku
t + 1, potřebujeme znát velikost populace ve všech předchozích časech t, t − 1, t − 2, . . . .
Množina počátečních podmínek
x(0) = ξ0, x(−1) = ξ−1, x(−2) = ξ−2, . . . (2.18)
pro operátorově-diferenční rovnici (2.17) je tedy nekonečná.
Můžeme se ptát, zda i populace, jejíž velikost se vyvíjí podle modelu (2.17) může být
v dynamické rovnováze se svým prostředím. Ptáme se tedy, zda existuje velikost populace,
kterou označíme x∗ tak, aby x(t) = x∗ pro každou hodnotu t, tj. zda existuje kladné řešení
algebraické rovnice
x∗
= x∗

r − αb
∞
j=0
(1 − p)j
x∗

 .
Poněvadž |p| < 1, můžeme geometrickou řadu na pravé straně této rovnice sečíst. Po snadné
úpravě dostaneme
x∗
=
p(r − 1)
αb
.
Toto číslo je kladné, pokud r > 1. Již víme, že populace s růstovým koeficientem r > 1,
jejíž růst by nebyl omezován znečišťovaným prostředím, roste nade všechny meze. Produkce
odpadu tedy může stabilizovat velikost populace.
Opět můžeme rovnovážnou velikost x∗ označit symbolem K. Pak bude
αb =
p(r − 1)
K
a rovnici (2.17) můžeme přepsat ve tvaru
x(t + 1) = x(t)

r −
p(r − 1)
K
∞
j=0
(1 − p)j
x(t − j)

 . (2.19)
Růst populace je nyní charakterizován třemi parametry — vnitřním koeficientem růstu r, kapacitou
prostředí K a rychlostí rozkladu odpadních produktů p. Povšimněme si, že v limitním
případě p → 1, tj. v případě, že všechny odpadní produkty se rozloží hned během jednotkového
času, rovnice (2.19) přejde v rovnici (1.14).
Řešení úlohy (2.19), (2.18) nemůžeme bezprostředně simulovat na počítači, neznáme a
nemůžeme zadat nekonečnou množinu počátečních hodnot. Budeme proto uvažovat jednodušší
úlohu. Představme si, že v čase t = 0 do neobsazeného prostředí pronikla populace o velikosti
ξ0. Pak se počáteční podmínky (2.18) redukují na
x(0) = ξ0, x(t) = 0 pro t < 0.
50 KAPITOLA 2. DIFERENČNÍ ROVNICE
V tomto případě je také
∞
j=0
(1 − p)j
x(t − j) =
t
j=0
(1 − p)j
x(t − j) =
= x(t) + (1 − p)x(t − 1) + (1 − p)2
x(t − 2) + · · · + (1 − p)t−1
x(1) + (1 − p)t
x(0) =
=
t
j=0
(1 − p)t−j
x(j).
Rovnici (2.19) proto můžeme přepsat ve tvaru
x(t + 1) = x(t)

r −
p(r − 1)
K
t
j=0
(1 − p)t−j
x(j)

 . (2.20)
Ještě poznamenejme, že operátorově-diferenční rovnice tohoto tvaru se nazývá diferenční rovnice
s distribuovaným zpožděním nebo diferenční rovnice konvolučního typu.
2.4 Cvičení
V úlohách 1–5 převeďte obecnou diferenční rovnici na explicitní rovnici prvního typu a na
rekurentní formuli.
1. 3 x(t + 1) − 2x(t) + x(t)x(t + 1) = 0
2. x(t + 1)x(t) + x(t + 1) − 2x(t) = t2
3. ∆x(t) = 2 − x(t) x(t + 1)
4. ∆x(t) = 1 − 2x(t) x(t + 1)
5. ∆2x(t) − 3∆x(t) = t
6. Rekurentní formuli (2.9) přepište ve tvaru explicitní diferenční rovnice druhého řádu.
7. Odvoďte model vývoje velikosti populace za následujících předpokladů: Časová jednotka
je zvolena tak, že v laboratorních podmínkách (v naprosto čistém prostředí) se
velikost populace za tuto jednotku zdvojnásobí. V přirozeném a omezeném prostředí
tato populace vytváří nějaké produkty svého metabolismu. Tyto látky jsou tak toxické,
že v prostředí jimi nasyceném je populace za časovou jednotku zdecimována (její velikost
se zmenší na desetinu původní). Odpadní produkty metabolismu se však rozkládají tak
rychle, že za zvolenou časovou jednotku z nich zbyde polovina.
Určete kapacitu prostředí (velikost populace, která je s prostředím v dynamické rovno-
váze).
Výsledky:
1. ∆x(t) =
3 − x(t)
3 + x(t)
x(t), x(t + 1) =
6x(t)
3 + x(t)
2.4. CVIČENÍ 51
2. ∆x(t) =
t2
+ x(t) + x(t)2
1 + x(t)
, x(t + 1) =
t2
+ 2x(t)
1 + x(t)
3. ∆x = −
x2
x + 1
, x(t + 1) = 1 −
1
1 + x(t)
4. ∆x = 1 − x, x(t + 1) = 1
5. ∆2
x(t) = 3∆x(t) + t, x(t + 2) = 5x(t + 1) − 4x(t) + t
6. ∆2
x = r − 2 −
r − 1
K
x ∆x + r − 1 −
r − 1
K
x x
7. x(t + 1) = 2x(t)f
∞
j=0
1
2
j
x(t − j) , kde f je libovolná klesající funkce taková, že f(0) = 1,
lim
B→∞
f(B) = 1
20 .
Se svým prostředím je v dynamické rovnováze populace, jejíž velikost je x∗
= 1
2 y, kde y je jediné
kladné řešení rovnice yf(y) = 1.
Konkrétní možná volba: f(y) =
1
20
+
19
19y + 20
, pak
x(t + 1) =
1
10
x(t)



1 +
380
20 + 19
∞
j=0
1
2
j
x(t − j)



 , x∗
= 2,046
52 KAPITOLA 2. DIFERENČNÍ ROVNICE
Kapitola 3
Lineární rovnice
V úvodu ke kapitole 1 jsme odvodili nejjednodušší možný model vývoje populace ve tvaru
rekurentní formule prvního řádu (1.7). Je-li růstový koeficient r > 1, pak jejím řešením je ryze
rostoucí neohraničená geometrická posloupnost, což nemá rozumnou ekologickou interprataci
v delším časovém období. Abychom tento nedostatek odstranili, zahrnuli jsme do úvahy skutečnost,
že populace se vyvíjí v nějakém omezeném prostředí, které svým působením na velkou
populaci zmenšuje její růstový koeficient. Tak jsme získali několik variant logistické rovnice
(1.14), (1.16), (1.17), nebo po úpravách v jednotnějších tvarech (2.1), (2.2), (2.3). Růst populace
byl regulován omezenou úživností prostředí, kterou jsme v uvedených případech považovali
za konstantní, v čase se neměnící charakteristiku.
Nerealistický neomezený růst populace předpovídaný modelem (1.7) však může být redukován
i jiným způsobem. Nemusí jít o samoregulaci populace, ale o cílené zásahy do jejího
růstu. Představme si například hospodářský les, ve kterém majitel chce mít srnce. Nemůže
jich tam ale mít zdaleka tolik, kolik by odpovídalo úživnosti lesa; taková populace by les ničila.
Proto při „přemnožení“ srnců provádí jejich odstřel. „Menežment odstřelu“ může mít nepřeberné
množství podob. Ukážeme dvě možnosti, které pracovně nazveme prvního a druhého
řádu; tato terminologie odráží fakt, že první možnost povede k popisu regulovaného růstu
populace diferenční rovnicí prvního řádu, druhá k rovnici druhého řádu.
Model prvního řádu
Uvažme nejprve možnost, že majitel plánuje odstřel srnců na každou sezónu jinak; může se
rozhodovat podle počtu lovuchtivých přátel, podle aktuální ceny srnčího masa a podobně. Tuto
skutečnost můžeme vyjádřit tak, že úmrtnost populace d může být v každé sezóně jiná, její
hodnota závisí na čase, d = d(t). Růstový koeficient r = 1 + b − d (kde b označuje porodnost)
tedy také závisí na čase, r = r(t). Touto úvahou dostáváme modifikaci modelu (1.7) růstu
populace ve tvaru
x(t + 1) = r(t)x(t). (3.1)
Opět se jedná o rekurentní formuli prvního řádu. Známe-li růstový koeficient r v každém čase
t = 0, 1, 2, . . . a počáteční velikost populace x(0) = ξ0, můžeme postupně vypočítat velikost
53
54 KAPITOLA 3. LINEÁRNÍ ROVNICE
populace x(t) v libovolném následujícím časovém okamžiku:
x(1) = r(0)x(0) = r(0)ξ0,
x(2) = r(1)x(1) = r(1)r(0)ξ0,
x(3) = r(2)x(2) = r(2)r(1)r(0)ξ0,
...
atd. Obecně dostaneme velikost populace v čase t vyjádřenu vztahem
x(t) = ξ0
t−1
j=0
r(j).
O vlastnostech posloupnosti dané tímto obecným předpisem však nemůžeme bezprostředně
mnoho říci.
Regulaci populace (střílení srnců) si můžeme představit i jinak. Majitel lesa má nějakou
kýženou velikost populace η a „přespočetné“ srnce vystřílí, tj. v čase t (v t-té sezóně) zlikviduje
populaci o velikosti x(t) − η. Pokud odstřel provádí na závěr sezóny a počet ulovených
zvířat stanoví na základě velikosti populace zjištěné na začátku sezóny, bude velikost populace
v následující sezóně dána rovností
x(t + 1) = rx(t) − x(t) − η ,
nebo po snadné úpravě
x(t + 1) = (r − 1)x(t) + η. (3.2)
Znovu se jedná o rekurentní formuli prvního řádu. Ze znalosti počáteční velikosti populace
x(0) = ξ0 můžeme nyní postupně vypočítat
x(1) = (r − 1)x(0) + η,
x(2) = (r − 1)x(1) + η = (r − 1) (r − 1)x(0) + η + η = (r − 1)2ξ0 + (r − 1) + 1 η,
x(3) = (r − 1)x(2) + η = (r − 1) (r − 1)2ξ0 + (r − 1) + 1 η + η =
= (r − 1)3ξ0 + (r − 1)2 + (r − 1) + 1 η,
...
atd. Obecně dostaneme
x(t) = (r − 1)t
ξ0 + η
t−1
j=0
(r − 1)j
.
Na pravé straně této rovnosti se objevuje součet prvních t členů geometrické posloupnosti
s prvním členem 1 a kvocientem r − 1. Pokud tedy r = 2, platí
t−1
j=0
(r − 1)j
=
1 − (r − 1)t
1 − (r − 1)
=
(r − 1)t − 1
r − 2
a řešení diferenční rovnice (3.2) s počáteční podmínkou x(0) = ξ0 je rovno
x(t) = (r − 1)t
ξ0 +
(r − 1)t − 1
r − 2
η = (r − 1)t
ξ0 +
η
r − 2
−
η
r − 2
;
55
pokud r = 2, platí
t−1
j=0
(r − 1)j
=
t−1
j=0
1 = t
a řešení diferenční rovnice (3.2) s počáteční podmínkou x(0) = ξ0 je rovno
x(t) = (r − 1)t
ξ0 + ηt = ξ0 + ηt.
Vidíme tedy, že v případě r ≥ 2 je posloupnost x ryze rostoucí a neohraničená, v případě
1 < r < 2 je posloupnost x monotonní a platí
lim
t→∞
x(t) =
η
2 − r
.
Metoda „odstřelu přespočetných srnců“ tedy nevede k žádoucímu cíli; buď není schopna populaci
zregulovat (při velkém růstovém koeficientu) nebo ji zreguluje na hodnotu větší, než
byla hodnota stanovená. Ovšem v případě růstového koeficientu r ∈ (1, 2) lze metodu snadno
modifikovat; za velikost „populace k odstřelu“ v t-té sezóně lze stanovit hodnotu x(t)−(2−r)η
a celková velikost populace se při této volbě bude vyvíjet k potřebné hodnotě η; vývoj velikosti
populace je popsán rovnicí
x(t + 1) = (r − 1)x(t) + (2 − r)η.
Majitel lesa (honitby) může stanovit přesný počet ulovených srnců. Ve skutečnosti se ne
každý střelec vždycky trefí nebo naopak v lovecké euforii postřílí srnců více, než měl přiděleno.
V každé sezóně tedy bude odstřelen jiný počet srnců. Člen (2 − r)η na pravé straně předchozí
rovnice tedy nahradíme nějakým výrazem závislým na čase, řekněme b(t). Navíc v každé sezóně
jinak prší a svítí slunce, takže je jiné množství potravy pro srnce, v různých sezónách mají
srnci různou kondici. To znamená, že i růstový koeficient je v každé sezóně jiný, závisí na čase,
r = r(t). Tato úvaha vede k tomu, že předchozí rovnici nahradíme poněkud obecnější rovnicí
x(t + 1) = r(t) − 1 x(t) + b(t). (3.3)
Předchozí modely (3.1) a (3.2) lze považovat za speciální případy modelu (3.3). Rekurentní
formuli (3.3) lze přepsat jako diferenční rovnici
∆x = r(t) − 2) x + b(t). (3.4)
V diferenční rovnici (3.4) i rekurentní formuli (3.3) je podstatné, že na jejich pravých stranách
jsou hodnoty hledané posloupnosti v první mocnině, tj. funkce na pravé straně rovnic (3.3) a
(3.4) je lineární funkcí proměnné x(t). Z tohoto důvodu se diferenční rovnice tvarů (3.3), (3.4)
nebo tvarů s nimi ekvivalentních nazývají lineární.
Model druhého řádu
Vraťme se k představě majitele lesa, který reguluje velikost populace srnců jejich odstřelem.
Představme si, že kvótu ulovených zvířat v jedné sezóně stanoví podle přírůstku populace
od sezóny předchozí, konkrétně jako přímo úměrnou tomuto přírůstku. V t-té sezóně se tedy
lovem zlikviduje populace srnců o velikosti
α x(t) − x(t − 1) ,
56 KAPITOLA 3. LINEÁRNÍ ROVNICE
kde α je nějaké kladné číslo. V následující, tj. t + 1-ní sezóně bude mít populace velikost
x(t + 1) = rx(t) − α x(t) − x(t − 1) ;
parametr r stále označuje přirozený růstový koeficient populace. Uvedená rovnost má platit
pro libovolnou hodnotu t, můžeme v ní tedy psát t + 1 místo t. Po snadné úpravě dostaneme
x(t + 2) − (r − α)x(t + 1) − αx(t) = 0. (3.5)
To je diferenční rovnice druhého typu, kterou můžeme přepsat ve tvaru rovnice prvního typu
∆2
x + (2 − r + α)∆x − (r − 1)x = 0. (3.6)
Hodnoty posloupnosti x jsou v rovnici (3.5) v první mocnině, diference této posloupnosti
v rovnici (3.6) jsou také v první mocnině. Nebo jinak řečeno, na levé straně rovnice (3.5) je
lineární kombinace tří po sobě jdoucích členů posloupnosti x, na levé straně rovnice (3.6) je
lineární kombinace hodnoty posloupnosti x a její první a druhé diference. Toto pozorování nás
opravňuje k tomu, abychom diferenční rovnice (3.5) a (3.6) opět nazvali lineární.
V části 2.2 jsme ukázali souvislost rovnic vyššího řádu a systému rovnic, konkrétně ekvivalenci
rovnice (2.7) a systému (2.15). Odvozené rovnice (3.5), resp. (3.6), můžeme také přepsat
ve tvaru soustavy rovnic
x1(t + 1) = x2(t),
x2(t + 1) = αx1(t)+(r − α)x2(t),
(3.7)
resp.
∆x1 = x2,
∆x2 = (r − 1)x1+(r − α − 2)x2.
(3.8)
Zavedeme-li označení
x(t) =
x1(t)
x2(t)
, R =
0 1
α r − α
, A =
0 1
r − 1 r − α − 2
,
můžeme soustavu (3.7) přepsat ve vektorovém tvaru
x(t + 1) = Rx(t),
tedy ve tvaru formálně shodném s (3.1), a soustavu (3.8) ve tvaru
∆x = Ax.
3.1 Lineární rovnice prvního řádu
Lineární diferenční rovnice je rovnice tvaru
∆x = a(t)x + b(t). (3.9)
Tato rovnice se nazývá homogenní, pokud b ≡ 0, a nehomogenní v opačném případě. Lineární
homogenní rovnice
∆x = a(t)x (3.10)
se nazývá přidružená homogenní rovnice k lineární rovnici (3.9).
3.1. LINEÁRNÍ ROVNICE PRVNÍHO ŘÁDU 57
Rovnici prvního typu (3.9) můžeme přepsat jako rekurentní formuli ve tvaru
x(t + 1) = 1 + a(t) x(t) + b(t). (3.11)
Zavedeme-li posloupnost q vztahem q(t) = 1 + a(t), dostaneme rekurentní formuli v nepatrně
kratším tvaru
x(t + 1) = q(t)x(t) + b(t). (3.12)
Explicitní řešení této rekurentní formule najdeme snadno. Pro libovolný index z průniku
definičních oborů posloupností q a b totiž platí
x(t0 + 1) = q(t0)x(t0) + b(t0),
x(t0 + 2) = q(t0 + 1)x(t0 + 1) + b(t0 + 1) = q(t0 + 1) q(t0)x(t0) + b(t0) + b(t0 + 1) =
= q(t0 + 1)q(t0)x(t0) + q(t0 + 1)b(t0) + b(t0 + 1) =
=
t0+1
i=t0
q(i) +
t0+1
i=t0
b(i)
t0+1
j=i+1
q(j),
x(t0 + 3) = q(t0 + 2)


t0+1
i=t0
q(i) +
t0+1
i=t0
b(i)
t0+1
j=i+1
q(j)

 + b(t0 + 2) =
=
t0+2
i=t0
q(i) +
t0+2
i=t0
b(i)
t0+2
j=i+1
q(j).
Dále uhodneme, že patrně
x(t) =
t−1
i=t0
q(i) +
t−1
i=t0
b(i)
t−1
j=i+1
q(j) (3.13)
a tento závěr ověříme dosazením do řešené rekurentní formule,
x(t + 1) =
t
i=t0
q(i) +
t
i=t0
b(i)
t
j=i+1
q(j) =
= q(t)
t
i=t0
q(i) + b(t)
t
j=t+1
q(j) + q(t)


t−1
i=t0
b(i)
t−1
j=i+1
q(j)

 =
= q(t)


t−1
i=t0
q(i) +
t−1
i=t0
b(i)
t−1
j=i+1
q(j)

 + b(t) = q(t)x(t) + b(t).
Dostáváme tak, že řešení rovnice (3.12) je dáno rovností (3.13), řešení diferenční rovnice (3.9)
je dáno rovností
x(t) =
t−1
i=t0
1 + a(i) +
t−1
i=t0
b(i)
t−1
j=i+1
1 + a(j) .
Řešení lineární diferenční rovnice tedy známe. Bude ale užitečné se ještě podrobněji podívat
na strukturu množiny řešení této rovnice, homogenní i nehomogenní, a také na alternativní
způsob jejich řešení.
58 KAPITOLA 3. LINEÁRNÍ ROVNICE
3.1.1 Princip superpozice
Nulová posloupnost x ≡ 0 je evidentně řešením rovnice (3.10). Pokud jsou posloupnosti x1, x2
řešením rovnice (3.10) a γ1, γ2 jsou libovolné konstanty, pak lineární kombinace posloupností
γ1x1 + γ2x2 je také řešením homogenní rovnice, neboť
∆ γ1x1 + γ2x2 (t) = γ1∆x1(t) + γ2∆x2(t) = γ1a(t)x1(t) + γ2a(t)x2(t) =
= a(t) γ1x1(t) + γ2x2(t) .
Jinak řečeno, množina řešení lineární homogenní rovnice tvoří vektorový prostor.
Jsou-li posloupnosti x1, x2 řešením nehomogenní rovnice (3.9), pak jejich rozdíl je řešením
přidružené homogenní rovnice (3.10), neboť
∆ x1 − x2 (t) = ∆x1(t) − ∆x2(t) = a(t)x1(t) + b(t) − a(t)x2(t) + b(t) =
= a(t) x1(t) − x2(t) = a(t) x1 − x2 (t).
Jinak řečeno, množina řešení nehomogenní rovnice (3.9) tvoří afinní prostor, jehož zaměřením
je prostor řešení přidružené homogenní rovnice. To také znamená, že obecné řešení nehomogenní
rovnice (3.9) je součtem obecného řešení přidružené homogenní rovnice (3.10) a nějakého
partikulárního řešení nehomogenní rovnice (3.9).
Jsou-li b1, b2 posloupnosti se stejným definičním oborem jako posloupnost a, reálné konstanty
γ1, γ2 jsou libovolné a posloupnost x1, resp. x2, je řešením rovnice
∆x = a(t)x + b1(t), resp. ∆x = a(t)x + b2(t),
pak posloupnost x = γ1x1 + γ2x2 je řešením rovnice
∆x = a(t)x + γ1b1(t) + γ2b2(t),
neboť
∆ γ1x1 + γ2x2 (t) = γ1∆x1(t) + ∆γ2x2(t) =
= γ1 a(t)x1(t) + b1(t) + γ2 a(t)x2(t) + b2(t) =
= a(t) γ1x1(t) + γ2x2(t) + γ1b1(t) + γ2b2(t).
3.1.2 Homogenní rovnice a exponenciální posloupnost
Známe-li hodnotu řešení rovnice (3.9) v indexu t, tj. hodnotu x(t), můžeme z rekurentní
formule (3.11) vždy vypočítat hodnotu následujícího členu řešení x(t + 1). Naopak, známe-li
x(t + 1) a přitom je a(t) + 1 = 0, můžeme z (3.11) vypočítat hodnotu předchozího členu
x(t). Vidíme, že hodnoty řešení rovnice (3.11), a ekvivalentně rovnice (3.9), můžeme počítat
„dozadu“ pouze tehdy, pokud a(t) = −1. Toto pozorování inspiruje zavedení následujícího
pojmu.
Definice 18. Řekneme, že posloupnost p ∈ P je regresivní, pokud p(t) = −1 pro všechny
indexy t ∈ Dom p. Množinu regresivních posloupností označíme R,
R = {p ∈ P : (∀t ∈ Dom p) 1 + p(t) = 0} .
3.1. LINEÁRNÍ ROVNICE PRVNÍHO ŘÁDU 59
Podobně jako v případě obecných posloupností můžeme zdůraznit definiční obor posloupnosti,
tj. interval celých čísel I, dolním indexem:
RI = R∩PI, pro interval I ⊆ Z.
Na množině regresivních posloupností definujeme binární operaci ⊕ a unární operaci ⊖ vztahy
p ⊕ q (t) = p(t) + q(t) + p(t)q(t), ⊖p(t) =
−p(t)
1 + p(t)
.
Snadno ověříme, že množina regresivních posloupností s operací ⊕ tvoří komutativní grupu,
nulová posloupnost o ≡ 0 je neutrálním prvkem této grupy a ⊖p je opačným prvkem k prvku
p.
Tvrzení 10. Nechť p ∈ R je regresivní posloupnost. Pak pro každou hodnotu x0 ∈ R existuje
jediná posloupnost x ∈ P taková, že Dom x = Dom p, x(t0) = x0 a ∆x(t) = p(t)x(t).
Důkaz: Poněvadž x(t + 1) = 1+ p(t) x(t), je posloupnost x definována pro každé t ≥ t0. Dále
pro každý index t takový, že t − 1 ∈ Dom p platí x(t) = 1 + p(t − 1) x(t − 1) a tedy
x(t − 1) =
x(t)
1 + p(t − 1)
,
což znamená, že posloupnost x je definována také pro t ≤ t0 takové, že t ∈ Dom p.
Definice 19. Nechť p ∈ R je regresivní posloupnost. Exponenciální posloupnost příslušnou
k posloupnosti p s počátkem t0 ∈ Dom p definujeme jako jediné řešení diferenční rovnice
∆x = p(t)x (3.14)
s počáteční podmínkou x(t0) = 1. Její t-tý člen značíme ep(t, t0).
Věta 15 (Vlastnosti exponenciální posloupnosti). Nechť p, q ∈ R takové, že Dom p = Dom q,
t0, t, s ∈ Dom p. Pak platí
1. ep(t, t0) =
t−1
i=t0
1 + p(i) = 0,
2. e0(t, t0) ≡ 1, e1(t, t0) = 2t−t0 ,
3. ep(t, t0)eq(t, t0) = ep⊕q(t, t0),
4. ep(t, t0)
−1
= e⊖p(t, t0),
5. ep(t, s) = e⊖p(s, t),
6. ep(t, s)ep(s, t0) = ep(t, t0),
7. Je-li p(t) > −1 pro všechny indexy t ∈ Dom p, pak ep( · , t0) = e t0
ln(1+p)
> 0.
60 KAPITOLA 3. LINEÁRNÍ ROVNICE
Důkaz: Podle Tvrzení 7 platí
t0−1
i=t0
1 + p(i) = 1 a
∆
t−1
i=t0
1 + p(i) =
t
i=t0
1 + p(i) −
t−1
i=t0
1 + p(i) = 1 + p(t) − 1
t−1
i=t0
1 + p(i) =
= p(t)
t−1
i=t0
1 + p(i) .
Z jednoznačnosti řešení rovnice (3.14) nyní plyne platnost rovnosti v první části věty, nerovnost
plyne z vyjádření exponenciální posloupnosti pomocí součinu a z regresivnosti posloupnosti p.
Z dokázaného prvního tvrzení věty nyní plyne
e0(t, t0) =
t−1
i=t0
(1 + 0) = 1, e1(t, t0) =
t−1
i=t0
(1 + 1) = 2(t−1)−(t0 −1)
= 2t−t0
,
což je druhé tvrzení věty. Třetí tvrzení plyne z následujícího výpočtu
ep(t, t0)eq(t, t0) =
t−1
i=t0
1 + p(i)
t−1
i=t0
1 + q(i) =
t−1
i=t0
1 + p(i) + q(i) + p(i)q(i) =
= ep+q+pq(t, t0) = ep⊕q(t, t0).
Díky již dokázané platnosti třetího a druhého tvrzení můžeme psát
ep(t, t0)e⊖p(t, t0) = ep+⊖p(t, t0) = e0(t, t0) = 1,
což je čtvrté tvrzení dokazované věty. Z něho s využitím Tvrzení 7 dále plyne
ep(t, s) =
t−1
i=s
1 + p(i) =
s−1
i=t
1 + p(i)
−1
= e⊖p(s, t),
což je páté tvrzení.
Podle Tvrzení 7 dále platí
ep(t, s)ep(s, t0) =
t−1
i=s
1 + p(i)
s−1
i=t0
1 + p(i) =
t−1
i=t0
1 + p(i)
a to je šesté tvrzení dokazované věty. Rovnost v posledním tvrzení je ekvivalentní s rovnostmi
ln ep(t, t0) = ln
t−1
i=t0
1 + p(i) =
t−1
i=t0
ln 1 + p(i) .
Věta 16 (Řešení lineární homogenní rovnice s regresivním koeficientem). Nechť p ∈ R je
regresivní posloupnost. Řešení počáteční úlohy pro homogenní lineární rovnici
∆x = p(t)x, x(t0) = x0
je dáno rovností
x(t) = x0ep(t, t0) = x0
t−1
i=t0
1 + p(i) . (3.15)
3.1. LINEÁRNÍ ROVNICE PRVNÍHO ŘÁDU 61
Důkaz plyne z výpočtu
x(t0) = x0ep(t0, t0) = x01 = x0
a z Vět 4 a 15, neboť podle nich platí
∆x(t) = x0∆ep(t, t0) = x0p(t)ep(t, t0) = p(t) x0ep(t, t0) .
3.1.3 Nehomogenní rovnice a Duhamelův princip
Nechť p ∈ R je regresivní posloupnost a b ∈ P posloupnost se stejným definičním oborem.
Uvažujme počáteční úlohu pro lineární nehomogenní rovnici ve tvaru
∆x = p(t)x + b(t), x(t0) = x0. (3.16)
Nejprve se zaměříme na poněkud jednodušší úlohu
∆x = p(t)x + b(t), x(t0) = 0 (3.17)
s nulovou počáteční podmínkou. Můžeme si představit, že tato úloha modeluje nějaký proces,
jehož chování „samo o sobě“, bez „vnějších vlivů“, je popsáno homogenní rovnicí přidruženou
k rovnici v úloze (3.17). Nehomogenita b pak představuje nějaké „řízení“ nebo „zásahy
zvnějšku“. Systém přitom byl na počátku v klidu, v nulovém stavu, a vnější vlivy přicházející
v průběhu času ho z tohoto klidového stavu vychylují. Stav systému v čase t > t0 je tedy výsledkem
– součtem – vlivů v předchozích časových okamžicích. Trochu přesněji řečeno: řešení
úlohy (3.17) budeme hledat ve tvaru
x(t) =
t−1
i=t0
w(t, i), (3.18)
kde w je nějaká, zatím neznámá, funkce dvou celočíselných proměnných. Tato myšlenka je
známa jako Duhamelův princip; lze ji aplikovat i v mnoha jiných situacích při řešení časově
závislých nehomogenních (tj. afinních) systémů.
Diference hledané posloupnosti x je při volbě (3.18) rovna
∆x(t) =
t
i=t0
w(t + 1, i) −
t−1
i=t0
w(t, i) = w(t + 1, t) +
t−1
i=t0
w(t + 1, i) − w(t, i) .
Po dosazení posledního výrazu za levou stranu stranu rovnice v úloze (3.17), dosazení (3.18)
do její pravé strany a po jednoduché úpravě dostaneme
t−1
i=t0
w(t + 1, i) − w(t, i) − p(t)w(t, i) = b(t) − w(t + 1, t).
Tato rovnost bude splněna zejména tehdy, když obě její strany budou nulové. A to, specielně,
nastane tehdy, když všechny sčítance v sumě na levé straně budou nulové. Tedy když
w(t + 1, i) − w(t, i) = p(t)w(t, i), w(i + 1, i) = b(i), i = t0, t0 + 1, . . . , t − 1, t.
62 KAPITOLA 3. LINEÁRNÍ ROVNICE
Tyto rovnosti nůžeme chápat jako systém t−t0 +1 počátečních úloh pro neznámé posloupnosti
w( · , i) s parametrem i, tj za úlohy
∆w( · , t) = p(t)w( · , i), w(i + 1, i) = b(i).
To je ovšem počáteční úloha pro lineární homogenní rovnici s regresivním koeficientem p. Její
řešení je podle výsledků oddílu 3.1.2 dáno výrazem
w(t, i) = b(i)ep(t, i + 1).
Dosazením tohoto vyjádření do rovnosti (3.18) dostaneme řešení úlohy (3.17) ve tvaru
x(t) =
t−1
i=t0
b(i)ep(t, i + 1). (3.19)
Z předchozího oddílu 3.1.1 již víme, že obecné řešení nehomogenní rovnice je součtem
obecného řešení přidružené homogenní rovnice a nějakého partikulárního řešení rovnice nehomogenní.
Použijeme řešení (3.19) nalezené pomocí Duhamelova principu a obecné řešení
rovnice vystupující v úloze (3.16) vyjádříme formulí
x(t) = cep(t, t0) +
t−1
i=t0
b(i)ep(t, i + 1)
se zatím neurčenou konstantou c. Po dosazení počáteční podmínky z úlohy (3.16) do předchozí
rovnosti dostaneme rovnost x0 = cep(t0, t0) = c, takže řešení počáteční úlohy (3.16) je
x(t) = x0ep(t, t0) +
t−1
i=t0
b(i)ep(t, i + 1).
S využitím formulí z Věty 15 tento výsledek ještě upravíme:
x(t) = x0 +
t−1
i=t0
b(i)e⊖p(i + 1, t)e⊖p(t, t0) ep(t, t0) = x0 +
t−1
i=t0
b(i)e⊖p(i + 1, t0) ep(t, t0).
Exponenciální posloupnost přepíšeme jako součin podle Věty 15.1. Řešení počáteční úlohy
pro nehomogenní lineární rovnici s regresivní posloupností v lineárním členu, tj. řešení úlohy
(3.16), tedy dostáváme ve tvaru
x(t) = x0
t−1
i=t0
1+p(i) +
t−1
i=t0
b(i)
t−1
j=i+1
1+p(j) =

x0 +
t−1
i=t0
b(i)
i
j=t0
1
1 + p(j)


t−1
i=t0
1+p(i) .
Přímým výpočtem se přesvědčíme, že řešení počáteční úlohy pro obecnou lineární diferenční
rovnici (3.9) s počáteční podmínkou x(t0) = x0 je stejného tvaru. Jediný rozdíl je
v tom, že definiční obor řešení může být menší než definiční obor posloupnosti a.
3.1. LINEÁRNÍ ROVNICE PRVNÍHO ŘÁDU 63
Věta 17. Nechť Dom a = Dom b, t0 ∈ Dom a a x0 ∈ R. Položme
τ = sup {t ∈ Dom a : t ≤ t0, a(t) = −1} , I = [τ, ∞) ∩ Dom a.
Řešení počáteční úlohy pro lineární diferenční rovnici,
∆x = a(t)x + b(t), x(t0) = x0, (3.20)
je posloupnost x ∈ PI definovaná vztahem
x(t) = x0
t−1
i=t0
1 + a(i) +
t−1
i=t0
b(i)
t−1
j=i+1
1 + a(j) =
=

x0 +
t−1
i=t0
b(i)
i
j=t0
1
1 + a(j)


t−1
i=t0
1 + a(i) .
Ještě explicitně vypíšeme tvar řešení lineární rovnice (3.9) v některých speciálních přípa-
dech.
Důsledek 1. Řešení rovnice (3.9) v případech, kdy některá z posloupností a, b je stacionární:
• ∆x = αx + b(t), x(t0) = x0.
Řešení: x(t) = x0(1 + α)t−t0 +
t−1
i=t0
(1 + α)t−i−1b(i).
• ∆x = a(t)x + β, x(t0) = x0.
Řešení: x(t) = x0
t−1
i=t0
1 + a(i) + β
t−1
i=t0
t−1
j=i+1
1 + a(j) .
• ∆x = αx + β, x(t0) = x0.
Řešení: x(t) = x0(1 + α)t−t0 + β
(1 + α)t−t0 − 1
α
= x0 +
β
α
(1 + α)t−t0 −
β
α
.
3.1.4 Kvalitativní vlastnosti řešení lineární rovnice ve zvláštních případech
Rovnice s konstantními koeficienty
Uvažujme počáteční úlohu
∆x = αx + β, x(0) = x0 (3.21)
s parametrem α ∈ R. Řešení uvažujeme v prostoru posloupností PN.
Je-li −1 = α = 0, pak má tato úloha řešení tvaru
x(t) = x0 +
β
α
(1 + α)t
−
β
α
,
které je definováno pro každé t ∈ Z. Jedná se tedy o geometrickou posloupnost s kvocientem
1 + α, od níž je odečtena konstanta β/α.
Je-li α = 0, pak má úloha (3.21) řešení tvaru
x(t) = x0 + βt,
64 KAPITOLA 3. LINEÁRNÍ ROVNICE
0 2 4 6 8 10
−10−50510
t
x(t)
α = −2.50
0 2 4 6 8 10
−10−50510
t
x(t)
α = −2.00
0 2 4 6 8 10
−10−50510
t
x(t)
α = −1.50
0 2 4 6 8 10
−10−50510
t
x(t)
α = −0.50
0 2 4 6 8 10
−10−50510
t
x(t) α = 0.00
0 2 4 6 8 10
−10−50510
t
x(t)
α = 0.50
Obrázek 3.1: Řešení počáteční úlohy pro lineární rovnici (3.21) s počáteční hodnotou x0 = 0,
parametrem β = 1 a parametrem α z množiny {2,, −2, −1,5, −0,5, 0, 0,5}. Tečkovanou
přímkou je znázorněna hodnota −β/α.
jedná se tedy o aritmetickou posloupnost s diferencí β.
Počáteční úloha (3.21) s dosud neuvažovaným parametrem α = −1 se redukuje na tvar
x(t + 1) = β, x(0) = x0,
takže x(t) = β pro každé t > 0, řešení je od t = 1 konstantní.
Pokud počáteční hodnota x0 vyhovuje relaci αx0 = −β, pak je řešení úlohy (3.21) nekonstantní,
v opačném případě je řešení konstantni.
Z uvedených vyjádření řešení je vidět, že monotonnost, ohraničenost a konvergence posloupnosti
x závisí na hodnotě parametru α. Tyto vlastnosti jsou shrnuty v tabulce 3.1. Na
obrázku 3.1 jsou zobrazeny grafy řešení úlohy (3.21) pro hodnoty β = 1, x0 = 0 a různé
hodnoty parametru α.
Rovnice s periodickými koeficienty
Řešení lineární homogenní rovnice s konstantním koeficientem
∆x = αx
je geometrická posloupnost s kvocientem 1+ α, tj. x(t) = x0(1+ α)t. Pokud koeficient rovnice
není konstantní, ale pravidelně kolísá kolem nějaké pevné hodnoty, lze očekávat, že řešení
bude stejně pravidelně kolísat kolem nějaké geometrické posloupnosti. Tuto myšlenku nyní
vyjádříme přesněji.
Nechť ω je kladné celé číslo a a ∈ RZ je ω-periodická regresivní posloupnost, tj. pro každé
t ∈ Z platí a(t + ω) = a(t) = −1. Uvažujme homogenní rovnici (3.10) a označme
¯a =
ω−1
i=0
1 + a(i)
1/ω
− 1, (3.22)
3.1. LINEÁRNÍ ROVNICE PRVNÍHO ŘÁDU 65
0 ≤ α ryze monotonní, neohraničená lim
t→∞
|x(t)| = ∞
−1 < α < 0 ryze monotonní, konvergentní
α = −1 monotonní, konvergentní
−2 < α < −1 konvergentní
lim
t→∞
x(t) =
−β
α
α = −2 ohraničená
x(2k + 1) = −x0 −
2β
α
,
x(2k) = x0, k ∈ Z
α < −2 neohraničená lim inf
t→∞
x(t) = −∞, lim sup
t→∞
x(t) = ∞
Tabulka 3.1: Vlastnosti řešení x počáteční úlohy (3.21) pro lineární rovnici s konstantními
koeficienty v závislosti na hodnotách parametru α; pro počáteční hodnotu platí αx0 = −β.
tzn. že číslo 1+¯a je geometrickým průměrem hodnot posloupnosti 1+a na intervalu délky periody.
Podle výsledků uvedených v 3.1.2 můžeme řešení rovnice (3.10) s počáteční podmínkou
x(0) = x0 psát ve tvaru
x(t) = x0ea(t, 0) = x0e¯a(t, 0)e⊖¯a(t, 0)ea(t, 0) = x0e¯a(t, 0)ea⊖¯a(t, 0).
Označme nyní
ϕ(t) = ea⊖¯a(t, 0) =
t−1
i=0
1 + a(i) −
¯a
1 + ¯a
−
¯aa(i)
1 + ¯a
=
=
t−1
i=0
1 + ¯a + a(i) + ¯aa(i) − ¯a − ¯aa(i)
1 + ¯a
=
1
(1 + ¯a)t
t−1
i=0
1 + a(i) .
Pdle definice exponenciální posloupnosti ep( · , 0) je posloupnost ϕ jednoznačným řešením počáteční
úlohy
∆ϕ = (a ⊖ ¯a) ϕ, ϕ(0) = 1,
neboli
∆ϕ(t) =
a(t) − ¯a
1 + ¯a
ϕ(t), ϕ(0) = 1. (3.23)
Poněvadž posloupnost a je ω-periodická, platí
ϕ(t + ω) =
1
(1 + ¯a)t+ω
t+ω−1
i=0
1 + a(i) =
=
1
(1 + ¯a)t
t−1
i=0
1 + a(i)
1
(1 + ¯a)ω
t+ω−1
i=t
1 + a(i) =
= ϕ(t)
1
(1 + ¯a)ω
ω−1
i=0
1 + a(i) = ϕ(t),
66 KAPITOLA 3. LINEÁRNÍ ROVNICE
takže posloupnost ϕ je také ω-periodická. Můžeme ji tedy také vyjádřit jako ω-periodickou
posloupnost, pro jejíž počáteční hodnoty platí
ϕ(j) =
j−1
i=0
1 + a(i) , j = 0, 1, . . . , ω − 1.
Z provedených výpočtů plyne výsledek:
Věta 18. Nechť a je regresivní ω-periodická posloupnost. Pak řešení lineární homogenní rovnice
(3.10) je tvaru
x(t) = x0 (1 + ¯a)t
ϕ(t),
kde x0 = x(0), hodnota ¯a je dána výrazem (3.22) a ϕ je ω-periodická posloupnost, která je
řešením počáteční úlohy (3.23).
Řešení homogenní lineární rovnice s periodickým koeficientem je tedy součinem geometrické
posloupnosti a ω-periodické posloupnosti. Toto vyjádření lze považovat za rozklad řešení
na trend a sezónní složku v multiplikativním tvaru.
Poněvadž ω-periodická posloupnost je ohraničená, dostáváme
Důsledek 2. Řešení x homogenní lineární rovnice (3.10) s periodickým koeficientem a je
ohraničená právě tehdy, když −2 ≤ ¯a ≤ 0; lim
t→∞
x(t) = 0 právě tehdy, když −2 < ¯a < 0.
Rovnici (3.22) můžeme přepsat do tvaru rekurentní formule (3.11). Při označení q = 1 + a
můžeme pro tuto rekurentní formuli napsat počáteční úlohu
x(t + 1) = q(t)x(t), x(0) = x0. (3.24)
Přepsáním věty 18 a jejího prvního důsledku dostaneme
Důsledek 3. Nechť q je ω-periodická posloupnost taková, že q(t) = 0 pro všechna t ∈ Z. Pak
řešení úlohy (3.24) je tvaru
x(t) = x0(¯q)t
τ−1
i=0
q(i)
¯q
= x0(¯q)t−τ
τ−1
i=0
q(i),
kde
¯q = ω
ω−1
i=0
q(i) , τ = t − ω
t
ω
,
tj. ¯q je geometrický průměr hodnot posloupnosti q na intervalu délky periody, τ je zbytek po
dělení čísla t číslem ω.
Důsledek 4. Posloupnost x daná rekurentní formulí v úloze (3.24) s periodickou posloupností
q je ohraničená právě tehdy, když −1 ≤ ¯q ≤ 1; lim
t→∞
x(t) = 0 právě tehdy, když −1 < ¯q < 1.
3.2. SYSTÉMY LINEÁRNÍCH ROVNIC PRVNÍHO ŘÁDU 67
3.2 Systémy lineárních rovnic prvního řádu
Nechť všechny posloupnosti aij, bi, i, j = 1, 2, . . . , k mají stejný definiční obor. Systém k
lineárních diferenčních rovnic (k-rozměrný lineární systém) prvního řádu je soustava rovnic
tvaru
∆x1 = a11(t)x1 + a12(t)x2 + · · · + a1k(t)xk + b1(t),
∆x2 = a21x1(t) + a22x2(t) + · · · + a2k(t)xk + b2(t),
...
∆xk = ak1(t)x1 + ak2(t)x2 + · · · + akk(t)xk + bk(t).
(3.25)
Pokud jsou všechny posloupnosti bi, i = 1, 2, . . . , k nulové, systém se nazývá homogenní,
v opačném případě nehomogenní.
Zavedeme vektorové posloupnosti x, b a maticovou posloupnost A,
x(t) =





x1(t)
x2(t)
...
xk(t)





, b(t) =





b1(t)
b2(t)
...
bk(t)





, A(t) =





a11(t) a12(t) . . . a1k(t)
a21(t) a22(t) . . . a2k(t)
...
...
...
...
ak1(t) ak2(t) . . . akk(t)





.
Systém rovnice (3.25) můžeme nyní stručně zapsat jako jednu vektorovou rovnici ve tvaru
∆x = A(t)x + b(t). (3.26)
Tuto explicitní diferenční rovnici (systém explicitních diferenčních rovnic) prvního typu můžeme
přepsat do tvaru vektorové rekurentní formule (systému rekurentních formulí)
x(t + 1) = I + A(t) x(t) + b(t). (3.27)
Označíme-li Q(t) = I + A(t), můžeme systém rekurentních formulí (3.27) přepsat v kratším
tvaru
x(t + 1) = Q(t)x(t) + b(t). (3.28)
Vektorová rovnice (3.26) je k-rozměrnou analogií lineární diferenční rovnice prvního řádu
(3.9), vektorová rekurentní formule (3.27), resp. (3.28), je k-rozměrnou analogií rekurentní
formule (3.11), resp. (3.12). Toto pozorování ukazuje, že teorie systémů lineárních diferenčních
rovnic je zobecněním teorie lineárních diferenčních rovnic; nebo naopak, teorie lineárních
rovnic je speciálním případem teorie lineárních systémů pro k = 1.
Teorii lineárních systémů (vektorové rovnice) lze dokonce považovat za svým způsobem
jednodušší, než je teorie (skalární) rovnice. Nehomogenní lineární vektorovou rovnici (3.26)
totiž můžeme přepsat do (blokového) tvaru
∆x = A(t) b(t)
x
1
.
Odtud je vidět, že řešení nehomogenní k-rozměrné rovnice (3.25) můžeme převádět na řešení
homogenní (k + 1)-rozměrné rovnice
∆y =
A(t) b(t)
oT 0
y. (3.29)
68 KAPITOLA 3. LINEÁRNÍ ROVNICE
Přesněji: je-li vektorová posloupnost x řešením nehomogenní k-rozměrné rovnice (3.25), pak
je posloupnost
y =
x
1
řešením rovnice (3.29); je-li vektorová posloupnost y s poslední složkou identicky jednotkovou
řešením homogenní (k + 1)-rozměrné rovnice (3.29), pak jejích k prvních složek je řešením
nehomogenní rovnice (3.26). Analogicky nahlédneme, že řešení k-rozměrné nehomogenní lineární
rekurentní formule (3.28) lze převádět na řešení (k + 1)-rozměrné homogenní lineární
rekurentní formule
y(t + 1) =
Q(t) b(t)
oT 1
y(t). (3.30)
Teoreticky tedy není nutné se zabývat rovnicemi nehomogenními. Ovšem někdy je jednodušší
vyšetřovat rovnici nehomogenní než rovnici homogenní vyššího řádu.
Stejně jako v jednorozměrném případě, rovnice
∆x = A(t)x (3.31)
se nazývá přidružená homogenní rovnice k rovnici (3.26).
3.2.1 Princip superpozice a fundamentální matice
Formálně stejně jako v oddílu 3.1.1 ukážeme, že vektorová posloupnost, jejíž všechny složky
jsou nulové je řešením homogenní rovnice (3.31) a že lineární kombinace řešení této rovnice
je jejím řešením. Tedy že množina řešení rovnice (3.31) tvoří vektorový prostor. Určíme jeho
dimenzi.
Nechť t0 je libovolný index z definičního oboru maticové posloupnosti A. Rovnice (3.31)
s počáteční podmínkou
x(t0) = ξ (3.32)
má pro každý vektor ξ ∈ Rk řešení definované (přinejmenším) pro t ∈ {t0, t0 + 1, t0 + 2, . . . } ∩
Dom A a toto řešení je jednoznačně dáno součinem
x(t) = I + A(t − 1) I + A(t − 2) · · · I + A(t0) ξ =
t−1
i=t0
I + A(i) ξ;
to nahlédneme stejným výpočtem jako v úvodu této kapitoly na str. 56.
Vektorový prostor Rk má bázi tvořenou lineárně nezávislými vektory e1, e2, . . . , ek. Nechť
každá z posloupností zi, i = 1, 2, . . . , k, je řešením rovnice (3.31) s počáteční podmínkou
x(t0) = ei. (3.33)
Kdyby vektorové posloupnosti z1, z2, . . . , zk byly lineárně závislé, existovaly by konstanty
α1, α2, . . . , αk, ne všechny rovny 0, takové, že
α1z1 + α2z2 + · · · + αkzk = o.
Pak by zejména platilo
o = α1z1(t0) + α2z2(t0) + · · · + αkzk(t0) = α1e1 + α2e2 + · · · + αkek,
3.2. SYSTÉMY LINEÁRNÍCH ROVNIC PRVNÍHO ŘÁDU 69
což by byl spor s lineární nezávislostí vektorů e1, e2, . . . , ek. Existuje tedy alespoň k lineárně
nezávislých řešení rovnice (3.31) a dimenze prostoru jejích řešení je alespoň k.
Nechť nyní x je libovolné řešení rovnice (3.31). Poněvadž vektory e1, e2, . . . , ek tvoří bázi
prostoru Rk, existují konstanty c1, c2, . . . , ck takové, že
x(t0) = c1e1 + c2e2 + · · · + ckek.
Lineární kombinace řešení c1z1 + c2z2 + · · · + ckzk je podle principu superpozice také řešením
rovnice (3.31). Toto řešení splňuje počáteční podmínku
c1z1 + c2z2 + · · · + ckzk (t0) = x(t0).
Řešení počáteční úlohy pro rovnici (3.31) je však jednoznačně dáno počáteční podmínkou
x(t0) a součinem matic
t−1
i=t0
I + A(i) . To ovšem znamená, že řešení x je lineární kombinací
řešení z1, z2, . . . , zk. Dimenze prostoru řešení rovnice (3.31) nemůže být větší než k.
Dostáváme tak závěr:
Věta 19. Množina všech řešení lineárního homogenního k-rozměrného systému (3.31) tvoří
vektorový prostor dimenze k.
Skutečnost, že prostor řešení rovnice (3.31) je konečnědimenzionální, umožňuje zavést následující
pojem.
Definice 20. Báze prostoru řešení lineárního homogenního systému (3.31) se nazývá fundamentální
systém řešení.
Již jsme ukázali, že vektorové posloupnosti zi, i = 1, 2, . . . , k, které jsou řešením rovnice
(3.31) s počáteční podmínkou (3.33) jsou lineárně nezávislé. Tvoří tedy fundamentální systém
řešení rovnice (3.31). Vektorové posloupnosti z1, z2, . . . , zk tvořící fundamentální systém
řešení můžeme uspořádat do maticové posloupnosti definované vztahem
Z(t) = z1(t), z2(t), . . . , zk(t) ;
sloupce matice Z(t) jsou vektory z1(t), z2(t), . . . , zk(t). Poněvadž každá z vektorových posloupností
zi, i = 1, 2, . . . , k, splňuje počáteční úlohu
∆zi = A(t)zi, zi(t0) = ei,
splňuje maticová posloupnost Z maticovou diferenční rovnici
∆Z = A(t)Z. (3.34)
Poněvadž navíc počáteční hodnota Z(t0) splňuje rovnost Z(t0) = e1, e2, . . . , ek a bázové
vektory e1, e2, . . . , ek jsou lineárně nezávislé, platí
det Z(t0) = 0, (3.35)
tj. počáteční matice Z(t0) je regulární. Zejména bývá výhodné volit počáteční hodnotu jako
jednotkovou matici, Z(t0) = I, tj. za vektory e1, e2, . . . , ek vzít standardní „nula-jedničkovou“
bázi.
70 KAPITOLA 3. LINEÁRNÍ ROVNICE
Definice 21. Řešení Z počáteční úlohy (3.34), (3.35) se nazývá fundamentální matice systému
(3.31).
Opět snadno nahlédneme (odvodíme neúplnou indukcí a dokážeme úplnou indukcí), že
fundamentální matice systému je dána rovností
Z(t) =
t−1
i=t0
I + A(i) Z(t0). (3.36)
Příklad.
Najdeme fundamentální matici systému
∆x = −x +1
t y,
∆y = −1
t x −y.
V tomto případě je
x =
x
y
, A(t) =
−1 1
t
−1
t −1
.
Maticová posloupnost A je definována pro t ≥ 1. Fundamentální matici systému budeme proto
hledat jako řešení počáteční úlohy pro maticovou diferenční rovnici
∆X = A(t)X, X(1) = I.
Označme
J = I + A(1) =
0 1
−1 0
.
Pak I + A(t) = 1
t J a fundamentální matice daného systému je
Z(t) =
t−1
i=1
1
i
J =
1
(t − 1)!
Jt−1
Poněvadž
J2
=
0 1
−1 0
0 1
−1 0
=
−1 0
0 −1
= −I,
můžeme dále počítat
J3
= J(−I) = −J, J4
= J(−J) = I, J5
= JI = J, J6
= JJ = −I, J7
= J(−I) = −J, atd.
Z tohoto výpočtu uhodneme, že
Ji
= (−1)
1
2
i(i−1) 1
2
1 + (−1)i
I +
1
2
1 − (−1)i
J =
(−1)
1
2
i(i−1)
2
I + J + (−1)i
(I − J)
(3.37)
3.2. SYSTÉMY LINEÁRNÍCH ROVNIC PRVNÍHO ŘÁDU 71
a tento výsledek ověříme úplnou indukcí. Indukční krok je
Ji+1
= JJi
= J
(−1)
1
2
i(i−1)
2
I + J + (−1)i
(I − J) =
=
(−1)
1
2
i(i−1)
2
JI + JJ + (−1)i
(JI − JI) =
(−1)
1
2
i(i−1)
2
J − I + (−1)i
(J − I) =
=
(−1)
1
2
i(i+1)
2
I + J + (−1)i+1
(I − J) .
Matice Ji je tedy skutečně dána výrazem (3.37) a fundamentální matice daného systému je
Z(t) =
(−1)
1
2
(t−1)(t−2)
2(t − 1)!
I + J − (−1)t
(I − J) .
Každé řešení rovnice (3.31) je lineární kombinací posloupností tvořících fundamentální
systém řešení této rovnice, tj. sloupců fundamentální matice Z. Jinak řečeno, obecné řešení
rovnice (3.31) je tvaru
x(t) = Z(t)c. (3.38)
kde c je konstantní vektor.
Nakonec ještě najdeme partikulární řešení této rovnice, které splňuje počáteční podmínku
(3.32). Z regularity matice Z(t0) plyne existence inversní matice Z(t0)−1. Proto má (algebraická)
rovnice
ξ = x(t0) = Z(t0)c
pro neznámý vektor c jednoznačně určené řešení c = Z(t0)−1ξ. Dostáváme tak výsledek:
Řešení počáteční úlohy (3.31), (3.32) je dáno rovností
x(t) = Z(t)Z(t0)−1
ξ, (3.39)
kde Z je fundamentální matice systému (3.31). Toto řešení je definováno (přinejmenším) pro
t ∈ {t0, t0 + 1, . . . } ∩ Dom A.
Diferenční rovnici (3.34) lze přepsat jako rekurentní formuli
Z(t + 1) = I + A(t) Z(t). (3.40)
Pokud je matice I+A(t) v každém indexu t ∈ Dom A invertibilní, lze z počáteční hodnoty Z(t0)
jednoznačně vypočítat hodnotu Z(t) řešení rovnice (3.40) pro libovolnou hodnotu t ∈ Dom A.
Tato skutečnost motivuje zavedení následujících pojmů.
Definice 22. Řekneme, že maticová posloupnost P je regresivní, pokud det I + P(t) = 0 pro
všechny indexy t ∈ Dom P.
Podobně jako v 3.1.2 zavedeme na množině regresivních maticových posloupností operace
⊕ a ⊖ vztahy
P ⊕ Q(t) = P(t) + Q(t) + P(t)Q(t), ⊖P(t) = −P(t) I + P(t)
−1
.
Množina regresivních posloupností s těmito operacemi opět tvoří grupu, která však již není
komutativní.
72 KAPITOLA 3. LINEÁRNÍ ROVNICE
Definice 23. Nechť maticová posloupnost P je regresivní. Maticovou exponenciální posloupnost
příslušnou k posloupnosti P s počátkem t0 ∈ Dom P definujeme jako jediné řešení počáteční
úlohy pro maticovou lineární rovnici (systém)
∆X = P(t)X, X(t0) = I. (3.41)
Její t-tý člen označíme eP(t, t0).
Pro maticovou exponenciální posloupnost platí:
Věta 20 (Vlastnosti maticové exponenciální posloupnosti). Nechť maticové posloupnosti P, Q
jsou takové, že Dom P = Dom Q, t0, t, s ∈ Dom P. Pak platí:
1. eP(t, t0) = I + P(t − 1) I + P(t − 2) · · · I + P(t0) =
t−1
i=t0
1 + P(i) je regulární,
2. eO(t, t0) ≡ I, eP(t, t) ≡ I, eI(t, t0) = 2t−t0 I,
3. eP(t, t0)eQ(t, t0) = eP⊕Q(t, t0),
4. eP(t, t0)
−1
= e⊖P(t, t0),
5. eP(t, s) = e⊖P(s, t),
6. eP(t, s)eP(s, t0) = eP(t, t0).
Důkaz je formálně stejný jako důkaz Věty 15. Při výpočtech je potřebné dávat pozor na
pořadí násobení matic.
3.2.2 Nehomogenní rovnice a metoda variace konstant
Uvažujme nyní nehomogenní vektorovou rovnici (systém) (3.26). Nehomogenitu b můžeme interpretovat
jako jakési „porušení“ (perturbaci) homogenní rovnice (3.31). Řešení nehomogenní
rovnice by tedy mohlo být nějak „podobné“ řešení přidružené homogenní rovnice, tedy tvaru
podobnému vyjádření (3.38). Tuto „podobnost“ budeme chápat tak, že perturbace neustále
„deformuje“ vektor c. Trochu přesněji, vektor c nebude konstantní, ale bude záviset na indexu
t. Tato myšlenka se nazývá (Eulerova-Lagrangeova) metoda variace konstant.
Řešení rovnice (3.26) tedy hledejme ve tvaru
x(t) = Z(t)c(t), (3.42)
kde Z je fundamentální matice systému (3.31), tj. řešení počáteční úlohy (3.34), (3.35). Pak
platí
∆x(t) = ∆Z(t) c(t) + Z(t + 1) ∆c(t) = A(t)Z(t) c(t) + Z(t + 1) ∆c(t) ;
při výpočtu jsme použili první ze vzorců (1.20) pro diferenci součinu. Současně, aby posloupnost
x byla řešením rovnice (3.26), musí platit
∆x(t) = A(t)Z(t)c(t) + b(t).
3.2. SYSTÉMY LINEÁRNÍCH ROVNIC PRVNÍHO ŘÁDU 73
Porovnáním těchto vyjádření vidíme, že
Z(t + 1)∆c(t) = b(t).
Za předpokladu, že matice Z(t + 1) je regulární, z poslední rovnosti vyjádříme
∆c(t) = Z(t + 1)−1
b(t)
a sumací obou stran této rovnosti v mezích od t0 do t − 1 dostaneme
c(t) = c(t0) +
t−1
j=t0
Z(j + 1)−1
b(j).
Konstantní vektor c(t0) pro stručnost označíme η a vypočítanou posloupnost c dosadíme do
předpokládaného tvaru (3.42) řešení rovnice (3.26):
x(t) = Z(t)

η +
t−1
j=t0
Z(j + 1)−1
b(j)

 = Z(t)η +
t−1
j=t0
Z(t)Z(j + 1)−1
b(j). (3.43)
První sčítanec posledního výrazu je vlastně obecným řešením přidružené homogenní rovnice
(3.31). Současně vidíme, že x(t0) = Z(t0)η, tj. η = Z(t0)−1x(t0). Fundamentální matici Z
vyjádříme pomocí součinu (3.36) a řešení rovnice (3.26) zapíšeme ve tvaru
x(t) =
t−1
i=t0
I + A(i) x(t0) +
t−1
j=t0


t−1
i=j+1
I + A(i)

 b(j). (3.44)
Poslední výraz je již definován pro každý index t ≥ t0 ze společného definičního oboru maticové
posloupnosti A a vektorové posloupnosti b; pracovní předpoklad o regularitě matice Z tedy
nebyl podstatný. Přímým dosazením se nyní lze přesvědčit, že se skutečně jedná o řešení
rovnice (3.26).
Odvodili jsme:
Věta 21. Obecné řešení rovnice (3.26) je součtem obecného řešení přidružené homogenní
rovnice (3.31) a partikulárního řešení rovnice (3.26). Toto řešení lze vyjádřit ve tvaru
x(t) =
t−1
i=t0
I + A(i) x(t0) +
t−1
j=t0


t−1
i=j+1
I + A(i)

 b(j),
kde t0 je nějaký index ze společného definičního oboru maticové posloupnosti A a vektorové
posloupnosti b.
Pokud pro každý index t ∈ Dom A∩Dom b, t < t0 je det I+A(t) = 0, je řešení definováno
na celém Dom A ∩ Dom b; v opačném případě je definováno na množině {τ, τ + 1, . . . }, kde
τ = t0 − min i ∈ N : det I + A(t0 − i) = 0 .
74 KAPITOLA 3. LINEÁRNÍ ROVNICE
Pokud je maticová posloupnost A regresivní, lze rovnost (3.44), tj. vyjádření řešení rovnice
(3.26), přepsat pomocí maticové exponenciální funkce,
x(t) = eA(t, t0)x(t0) +
t−1
j=t0
eA(t, j + 1)b(j) =
= eA(t, t0)

x(t0) +
t−1
j=t0
eA(t0, j + 1)b(j)

 =
= eA(t, t0)

x(t0) +
t−1
j=t0
e⊖A(j + 1, t0)b(j)

 .
3.2.3 Kvalitativní vlastnosti řešení systému s konstantní maticí
Nechť A je čtvercová matice řádu k. Uvažujme lineární homogenní systém (vektorovou rovnici)
∆x = Ax, (3.45)
kterou můžeme také přepsat jako systém rekurentních formulí
x(t + 1) = Qx(t), (3.46)
kde Q = I+A. Tato rovnice má pro libovolnou počáteční hodnotu x(t0) jediné řešení definované
na intervalu [t0, ∞)∩Z. Pokud je matice Q regulární, pak má tato počáteční úloha jediné řešení
definované na celé množině Z. (Toto tvrzení je zřejmé; je to však také speciální případ Věty 21.)
Řešení je tvaru
x(t) = (I + A)t−t0
x(t0) = Qt−t0
x(t0). (3.47)
Poznamenejme, že v případě t < t0 označuje symbol Qt−t0 matici Q−1 t0−t
. Fundamentální
matice systému (3.45) a ekvivalentního systému (3.46), která splňuje počáteční podmínku
Z(t0) = I, je dáno formulí
Z(t) = (I + A)t−t0
= Qt−t0
.
Abychom získali nějaký použitelnější tvar řešení systému (3.45), potřebujeme vyjádřit mocniny
matice I + A = Q. Z lineární algebry víme, že tuto matici můžeme zapsat ve tvaru
Q = PJP−1
,
kde P je regulární čtvercová matice dimenze k a J je Jordanův kanonický tvar matice. Pro
t > t0 tedy platí
Qt−t0
= PJP−1
PJP−1
· · · PJP−1
(t−t0)-krát
= PJt−t0
P−1
.
Dostáváme tak závěr: Řešení ekvivalentních systémů (3.45) a (3.46) s maticí Q = I + A, která
má Jordanův kanonický tvar PJP−1, je tvaru
x(t) = PJt−t0
P−1
x(t0). (3.48)
3.2. SYSTÉMY LINEÁRNÍCH ROVNIC PRVNÍHO ŘÁDU 75
Příklad.
Uvažujme systém rovnic (vektorovou rovnici)
∆x =


2 1 1
−1 −1 0
−2 −1 −1

 x, tj. x(t + 1) =


3 1 1
−1 0 0
−2 −1 0

 x(t)
s počátečním indexem t0 = 0. V tomto případě je
Q =


3 1 1
−1 0 0
−2 −1 0

 , J =


1 1 0
0 1 1
0 0 1

 , P =


−1 −1 −1
1 0 1
1 1 0

 .
Postupně vypočítáme mocniny matice J
J2
=


1 1 0
0 1 1
0 0 1




1 1 0
0 1 1
0 0 1

 =


1 2 1
0 1 2
0 0 1

 , J3
=


1 1 0
0 1 1
0 0 1




1 2 1
0 1 2
0 0 1

 =


1 3 3
0 1 3
0 0 1

 ,
J4
=


1 1 0
0 1 1
0 0 1




1 3 3
0 1 3
0 0 1

 =


1 4 6
0 1 4
0 0 1

 , J5
=


1 1 0
0 1 1
0 0 1




1 4 6
0 1 4
0 0 1

 =


1 5 10
0 1 5
0 0 1

 ,
atd. Z tohoto výpočtu uhodneme, že
Jt
=


1 t 1
2t(t − 1)
0 1 t
0 0 1


a tento výsledek ověříme indukcí.
Dostáváme tak řešení daného systému
x(t) =


−1 −1 −1
1 0 1
1 1 0




1 t 1
2t(t − 1)
0 1 t
0 0 1




1 1 1
−1 −1 0
−1 0 −1

 x(0) =
=




1 + 3
2t + 1
2 t2 t 1
2 t + 1
2t2
−1
2t − 1
2 t2 1 − t 1
2 t − 1
2t2
−3
2t − 1
2 t2 −t 1 − 1
2t − 1
2t2



 x(0) =
=




x1 + 1
2 3ξ1 + 2ξ2 + ξ3 t + 1
2 ξ1 + ξ3 t2
x2 − 1
2 ξ1 + 2ξ2 − ξ3 t − 1
2 ξ1 + ξ3 t2
x3 − 1
2 3ξ1 + 2ξ2 + ξ3 t − 1
2 ξ1 + ξ3 t2



 ;
přitom ξ1, ξ2 a ξ3 označují souřadnice počátečního vektoru x(0) = ξ.
Podívejme se, jaké závěry plynou z řešení(3.48) systémů (3.45) a (3.46). Jordanův kanonický
tvar J je blokově diagonální matice
J =





J1 O . . . O
O J2 . . . O
...
...
...
...
O O . . . Jm





,
76 KAPITOLA 3. LINEÁRNÍ ROVNICE
blok Ji je čtvercová matice dimenze ki; přitom k1 + k2 + · · · + km = k. Jednotlivé bloky jsou
tvaru
Ji =







λ 0 0 . . . 0
0 λ 0 . . . 0
0 0 λ . . . 0
...
...
...
...
...
0 0 0 . . . λ







nebo Ji =







λ 1 0 . . . 0
0 λ 1 . . . 0
0 0 λ . . . 0
...
...
...
...
...
0 0 0 . . . λ







,
kde λ je vlastní číslo matice Q. Je-li blok Ji diagonální, tj. je prvního z uvedených tvarů,
řekneme, že vlastní číslo λ je jednoduchého typu.
Pro libovolné přirozené číslo n platí
Jn
=





J1
n
O . . . O
O J2
n
. . . O
...
...
...
...
O O . . . Jm
n





.
Je-li blok Ji diagonální, pak
Ji
n
=







λn 0 0 . . . 0
0 λn 0 . . . 0
0 0 λn . . . 0
...
...
...
...
...
0 0 0 . . . λn







,
má-li blok Ji v horní vedlejší diagonále jedničky, pak
Ji
n
=

















λn nλn−1 1
2n(n − 1)λn−2 . . .
n(ki−1)
(ki − 1)!
λn−ki+1
0 λn nλn−1 . . .
n(ki−2)
(ki − 2)!
λn−ki+2
0 0 λn . . .
n(ki−3)
(ki − 3)!
λn−ki+3
...
...
...
...
...
0 0 0 . . . λn

















;
přitom n(ν), ν = ki − 1, ki − 2, . . . , 1 označuje faktoriálovou posloupnost, viz 1.3.2.4. Platnost
těchto formulí lze ověřit úplnou indukcí.
Složky vektoru řešení jsou lineární kombinace vlastních čísel matice Q v nejvýše (t−t0)-té
mocnině, případně vynásobená nějakým polynomem v proměnné t. Odtud můžeme odvodit
závěr:
Tvrzení 11.
• Mají-li všechna vlastní čísla matice Q modul (absolutní hodnotu) menší než 1, pak pro každé
řešení x systému (3.46) platí
lim
t→∞
x(t) = o.
3.2. SYSTÉMY LINEÁRNÍCH ROVNIC PRVNÍHO ŘÁDU 77
• Mají-li všechna vlastní čísla matice Q modul menší nebo roven 1 a všechna vlastní čísla s
absolutní hodnotou 1 jsou jednoduchého typu, pak je každé řešení x systému (3.46) ohraničené.
• Pokud existuje vlastní číslo matice Q, které má modul větší než 1, pak existuje neohraničené
řešení x systému (3.46).
Nehomogenní lineární systém s konstantní maticí A
∆x = Ax + b(t) (3.49)
má podle Věty 21 jediné řešení dané formulí
x(t) = (I + A)t−t0
x(t0) +
t−1
i=t0
(I + A)t−i−1
b(i).
Zejména, pokud je nehomogenita b konstantní a matice A je regulární, pak systém
∆x = Ax + b (3.50)
má řešení tvaru
x(t) = (I + A)t−t0
x(t0) +
t−1−t0
i=0
(I + A)i
b = (I + A)t−t0
x(t0) + A−1
I + A
t−t0
− I b.
Pokud všechna vlastní čísla matice I + A mají modul menší než 1, pak lim
t→∞
I + A
t
= O, což
znamená, že pro řešení systému (3.50) v takovém případě platí
lim
t→∞
x(t) = −A−1
b; (3.51)
chování řešení systému (3.50) pro t → ∞ (po uplynutí dlouhého času) nezávisí na počátečních
podmínkách, vliv počátečního stavu postupně vymizí, systém „zapomene“ svůj výchozí stav.
Systém s touto vlastností se nazývá ergodický.
Pokud je matice A regulární, pak lineární systém (3.50) s konstantní nehomogenitou b
má jediné konstantní řešení x ≡ x∗. Toto řešení je současně řešením soustavy algebraických
rovnic o = Ax∗ + b, tedy
x∗
= −A−1
b.
Porovnáním s rovností (3.51) vidíme, že řešení ergodického systému (3.50) s regulární maticí
A konvergují pro t → ∞ k jedinému konstantnímu řešení tohoto systému.
Označme vlastní čísla λ1, λ2, . . . , λm matice Q tak, aby platilo
|λ1| ≥ |λ2| ≥ · · · ≥ |λm|.
Vlastní čísla λj, pro která platí |λj| = |λ1| nazveme dominantní. Pokud |λ1| > |λ2| a λ1 je
jednoduchého typu (je jednoduchým kořenem charakteristické rovnice), pak λ1 nazveme ryze
dominantní.
Uvažujme nyní speciální matici Q takovou, že má ryze dominantní vlastní číslo λ1. Označme
w1 vlastní vektor příslušný k λ1. Pak Jordanův kanonický tvar matice Q je
J =
λ1 oT
o K
,
78 KAPITOLA 3. LINEÁRNÍ ROVNICE
kde o je (k − 1)-rozměrný nulový vektor, K je blokově diagonální čtvercová matice řádu k − 1
taková, že
lim
t→∞
1
λt
1
Kt
= O.
Matice podobnosti je tvaru P = (w1, R), kde R je nějaká matice matice typu (k, k − 1). Matici
P−1 zapíšeme ve tvaru
P−1
=
vT
1
S
,
kde v1 je k-rozměrný vektor a S je matice typu (k − 1, k). Ještě si můžeme uvědomit, že v1
je levý vlastní vektor matice Q příslušný k jednoduchému vlastnímu číslu λ1. Řešení systému
(3.46) je podle rovnosti (3.48) rovno
x(t) = w1 R
λt−t0
1 oT
o Kt−t0
vT
1
S
x(t0) = w1λt−t0
1 vT
1 + RKt−t0
S x(t0) =
= vT
1 x(t0)λt−t0
1 w1 + RKt−t0
Sx(t0).
Označíme c = vT
1 x(t0)λ−t0
1 a řešení vyjádříme ve tvaru
x(t) = cλt
1w1 + RKt−t0
Sx(t0).
Nyní platí
lim
t→∞
1
λt
1
x(t) = cw1 + R lim
t→∞
1
λt
1
Kt−t0
S = cw1.
To, zhruba řečeno, znamená, že po dostatečně dlouhém čase se řešení systému (3.46) chová jako
nějaký násobek vektorové posloupnosti λt
1w1 – každá složka řešení je geometrickou posloupností
s kvocientem λ1, složky řešení jsou úměrné složkám vlastního vektoru w1 příslušného
k ryze dominantnímu vlastnímu číslu λ1. V tomto smyslu jsou systémy s maticí mající ryze
dominantní vlastní číslo ergodické.
Ještě se podívejme na konstantu c = vT
1 x(t0)λ−t0
1 . Ta může být nulová jedině v případě
vT
1 x(t0) = 0, tedy pokud je počáteční vektor x(t0) orthogonální k levému vlastnímu vektoru
v1 matice Q příslušnému k ryze dominantnímu vlastnímu číslu λ1.
Dokázali jsme:
Tvrzení 12. Nechť matice Q má ryze dominantní vlastní číslo λ1, příslušný vlastní vektor
w1 a levý vlastní vektor v1.
Pak každé řešení systému (3.46) je asymptoticky ekvivalentní s konstantním násobkem
vektorové posloupnosti λt
1w1.
Tento konstantní násobek je nenulový právě tehdy, když počáteční vektor x(t0) není orthogonální
k levému vlastnímu vektoru v1.
Dvojrozměrný systém
Uvažujme homogenní systém lineárních rekurentních formulí
x
y
σ
=
q11 q12
q21 q22
x
y
, tj.
x(t + 1) = q11x(t) + q12y(t),
y(t + 1) = q21x(t) + q22y(t).
(3.52)
3.2. SYSTÉMY LINEÁRNÍCH ROVNIC PRVNÍHO ŘÁDU 79
Vlastní čísla matice Q jsou řešením charakteristické rovnice det(Q − λI) = 0, podrobněji
q11 − λ q12
q21 q22 − λ
= λ2
− (q11 + q22)λ + q11q22 − q21q12 = λ2
− tr Qλ + det Q = 0.
Pro zjednodušení zápisu označme
p = tr Q, q = det Q. (3.53)
Charakteristická rovnice při tomto označení je
λ2
− pλ + q = 0 (3.54)
a její kořeny jsou
λ1,2 = 1
2 p ± p2 − 4q .
Označení budeme volit tak, aby |λ1| ≥ |λ2|. Při hledání podmínek pro to, zda obě vlastní
čísla mají modul menší než 1, stačí vyšetřit λ1. V případě reálných vlastních čísel budeme
diskutovat i jejich znaménka. Rozlišíme několik případů:
(i) q = 0 : V tomto případě
λ1,2 = 1
2 (p ± |p|) =
1
2(p ± p), p ≥ 0,
1
2(p ∓ p), p < 0,
tedy λ1 = p, λ2 = 0
a hledaná podmínka je −1 < p < 1, neboli |p| < 1 = q + 1.
(ii) q = 0 : V tomto případě je potřebné rozlišit možná znaménka diskriminantu kvadratické
rovnice (3.54).
1. p2 < 4q : Tato možnost může nastat pouze tehdy, když q > 0. Kvadratická rovnice
má komplexně sdružené kořeny
λ1,2 = 1
2 p ± i 4q − p2 =
√
q
p2
4q
± i 1 −
p2
4q
=
√
q (cos ϕ ± i sin ϕ) ,
kde ϕ = arctg
4q
p2
− 1. Je tedy |λ1| = |λ2| =
√
q a hledaná podmínka je vyjádřena
nerovnostmi
1
4 p2 < q < 1.
2. p2 = 4q : Kvadratická rovnice má reálný dvojnásobný kořen λ1 = λ2 = 1
2 p a
podmínka je
−2 < p < 2
3. p2 > 4q : Kvadratická rovnice má dva reálné různé kořeny. V případě q > 0 mají
tyto kořeny stejná znaménka, v případě q < 0 různá znaménka a v případě q = 0
je aspoň jeden z nich nulový.
80 KAPITOLA 3. LINEÁRNÍ ROVNICE
3.1. p ≥ 0: V tomto případě
λ1 = 1
2 p + p2 − 4q > 0,
tj. |λ1| = λ1 a hledáme podmínky, za jakých platí
1
2 p + p2 − 4q < 1, tj. p2 − 4q < 2 − p.
Tato podmínka může být splněna pouze pro p < 2. Dále
p2
− 4q < 4 − 4p + p2
, tj. p < q + 1.
Celkem tak dostáváme podmínku
|p| = p < min{q + 1, 2}.
3.2. p < 0: V tomto případě
λ1 = 1
2 p − p2 − 4q < 0,
tj. |λ1| = −λ1 a hledáme podmínky, za jakých platí
−1
2 p − p2 − 4q < 1, tj. p2 − 4q < 2 + p.
Tato podmínka může být splněna pouze pro −p = |p| < 2. Dále
p2
− 4q < 4 + 4p + p2
, tj. − p < q + 1.
Celkem tak opět dostáváme podmínku
−p = |p| < min{q + 1, 2}.
Výsledky diskuse jsou v grafické podobě shrnuty v obrázku 3.2.
Z diskuse vlastností řešení rovnice (3.54), jejíž koeficienty jsou dány vztahy (3.53) lze učinit
závěr:
Věta 22. Je-li | tr Q| − 1 < det Q < 1, pak pro každé řešení systému(3.52) platí
lim
t→∞
x(t) = lim
t→∞
y(t) = 0.
Pokud | tr Q| > det Q + 1 nebo det Q > 1, pak existuje řešení systému(3.52) takové, že
lim
t→∞
|x(t)| = ∞ nebo lim
t→∞
|y(t)| = ∞.
3.2. SYSTÉMY LINEÁRNÍCH ROVNIC PRVNÍHO ŘÁDU 81
p
q
10−1
−1
1
|λ1| < 1
λ1,2 komplexní
λ1 > 0, λ2 < 0
λ1 > 0, λ2 > 0
λ1 < 0, λ2 > 0
λ1 < 0, λ2 < 0
Obrázek 3.2: Závislost vlastních čísel matice Q příslušné k systému (3.52) na hodnotách p =
tr Q a q = det Q. Parabola má rovnici q = 1
4p2, vlastní čísla jsou označena tak, že |λ1| ≥ |λ2|.
Příklad – populace roztříděná na juvenilní a plodné jedince
Budeme uvažovat velkou uzavřenou populaci (tj. jedinci z ní neemigrují ani do ní neimigrují);
v případě organismů rozmnožujících se pohlavně budeme za „jedince“ považovat páry nebo
samice. Každý z jedinců může být buď juvenilní (nedospělý, neplodný), anebo plodný (dospělý,
schopný rozmnožování). V jednotlivých třídách považujeme jedince za identické.
V populaci probíhají tři procesy – rozmnožování (rození, líhnutí a podobně, tedy vznik
nových jedinců), umírání (nebo z jiného pohledu přežívání) a maturace (dospívání, přeměna
juvenilního jedince na plodného). Pro jejich popis zavedeme parametry:
ϕ . . . fertlita, tj. očekávaný počet potomků plodného jedince za jednotku času,
σ . . . podíl dospělých jedinců, kteří přežijí časové období jednotkové délky; je to klasická
pravděpodobnost, že plodný jedinec přežije jedno období,
ν . . . podíl juvenilních jedinců, kteří v průběhu časového období neuhynou a nedospějí, neboli
pravděpodobnost že juvenilní jedinec zůstane živým juvenilním jedincem,
µ . . . podíl juvenilních jedinců, kteří v průběhu časového období neuhynou a dospějí, tj.
pravděpodobnost, že se z juvenilního jedince stane jedinec plodný.
Zavedené parametry musí splňovat podmínky
ϕ > 0, 0 ≤ ν < 1, 0 < µ < 1, µ + ν < 1, 0 ≤ σ < 1,
ponžvadž přežití nemůže být jisté, maturace je možná. Hodnoty ϕ = 0 a µ = 0 vylučujeme
proto, že populace bez potomků nebo bez dosahování plodnosti nemůže dlouhodobě přežívat.
Hodnota ν = 0 vyjadřuje možnost dosahování plodnosti v čase kratším, než je zvolená časová
jednostka. Nevylučujeme možnost σ = 0, tj. že jedinci po „produkci potomků“ (porodu,
82 KAPITOLA 3. LINEÁRNÍ ROVNICE
nakladení vajíček, uvolnění semen a podobně) hynou; taková populace se nazývá semelparní.
Připouštíme i možnost σ > 0, tj. že plodní jedinci přežívají a plodí potomky delší dobu,
populace je iteroparní.
Velikost části populace tvořenou juvenilními, resp. plodnými, jedinci v čase t označíme
x(t), resp. y(t). Z uvedených předpokladů dostaneme systém rovnic
x (t + 1) = ν x(t)+ϕ y(t),
y (t + 1) = µ x(t)+σ y(t),
nebo ve vektorovém tvaru
x
y
(t + 1) =
ν ϕ
µ σ
x
y
(t).
Charakteristická rovnice v tomto případě je
λ2
− (ν + σ)λ + νσ − ϕµ = 0
a má dva reálné kořeny různých znamének
λ1,2 = 1
2 ν + σ ± (ν + σ)2 − 4(νσ − ϕµ) = 1
2 ν + σ ± (ν − σ)2 + 4ϕµ .
První kořen (se znaménkem +) je v absolutní hodnotě větší. Proto podmínka pro přežívání
populace je
1
2 ν + σ + (ν − σ)2 + 4ϕµ ≥ 1,
po úpravě
µ
1 − ν
ϕ ≥ 1 − σ.
Poněvadž µ vyjadřuje pravděpodobnost, že se juvenilní jedinec dožije plodnosti, 1−ν pravděpodobnost,
že juvenilní jedinec uhyne nebo nedospěje, tak jejich podíl vyjadřuje šanci novorozeného
jedince na dosažení plodnosti. Množství potomků násobených touto šancí můžeme
považovat za „čistou porodnost“ nebo „produkci plodných potomků“. Podmínka pro přežívání
populace tedy (nepřekvapivě) říká, že čistá porodnost nesmí být menší než úmrtnost plodných
jedinců.
V případě populace roztříděné na dvě „stadia“ – juvenilní a plodné, můžeme také uvažovat
dospívání za nezávislé na přežívání juvenilních jedinců. Pravděpodobnost přeměny juvenilního
jedince v adultního za jednotku času označíme γ, pravděpodobnost přežití juvenilního jedince
označíme označíme σ1 Pak bude
ν = (1 − γ)σ1, µ = σ1γ
a podmínka pro přežívání populace bude tvaru
σ1γ
1 − (1 − γ)σ1
ϕ ≥ 1 − σ nebo ϕ ≥ 1 +
1 − σ1
σ1γ
(1 − σ).
Takový model navrhli Michael. G. Neubert a Hall Caswell1. Zahrnuje čtyři důležité scénáře
životní historie. Dospívání může být časné (γ → 1) nebo opožděné (γ < 1), reprodukce může
být semelparní (σ → 1) nebo iteroparní (σ < 1). Jako příklad časné semelparity můžeme uvést
jednoleté byliny, jako případ časné iteroparity drobné ptáky a savce, opožděné iteroparní jsou
například cikády, opoždění a semelparní jsou velcí savci včetně člověka.
1
Neubert M.G., Casswell H. Density dependent vital rates and their population consequencies. J.Math.Biol.
2000, vol. 1, p. 103-121.
3.3. LINEÁRNÍ ROVNICE VYŠŠÍHO ŘÁDU 83
3.3 Lineární rovnice vyššího řádu
Lineární diferenční rovnice k-tého řádu druhého typu je rovnice tvaru
x(t+k)+a1(t)x(t+k −1)+a2(t)x(t+k −2)+· · ·+ak−1(t)x(t+1)+ak(t)x(t) = b(t), (3.55)
kde posloupnost ak ≡ 0. Tato rovnice se nazývá homogenní, pokud posloupnost b ≡ 0.
Podle 2.2 je tato rovnice ekvivalentní se systémem tvaru (2.15), konkrétně se systémem
x1(t + 1) = x2(t)
x2(t + 1) = x3(t)
x3(t + 1) = x4(t)
...
...
xk−1(t + 1) = xk(t)
xk(t + 1) = −ak(t)x1(t) − ak−1(t)x2(t) −ak−2(t)x3(t) − · · · − a2(t)xk−1(t) −a1(t)xk(t) +b(t).
(3.56)
První složka řešení tohoto systému je řešením rovnice (3.55)
V případě homogenní rovnice
x(t + k) + a1(t)x(t + k − 1) + a2(t)x(t + k − 2) + · · · + ak−1(t)x(t + 1) + ak(t)x(t) = 0 (3.57)
máme homogenní systém lineárních rovnic, kterým jsme se zabývali v 3.2.1. Zejména tedy množina
všech řešení této rovnice tvoří vektorový prostor dimenze k, množina řešení nehomogenní
rovnice (3.55) tvoří afinní prostor, jehož zaměřením je prostor řešení přidružené homogenní
rovnice.
Poněvadž pro složky řešení systému (3.56) (homogenního i nehomogenního) platí
xi(t + 1) = xi+1(t), tj. xi+1 = xσ
i , i = 1, 2, . . . , k − 1,
fundamentální matice homogenního systému (3.56) s b ≡ 0 je tvaru
Z(t) =





z1(t) z2(t) · · · zk(t)
z1(t + 1) z2(t + 1) · · · zk(t + 1)
...
...
...
...
z1(t + k − 1) z2(t + k − 1) · · · zk(t + k − 1)





;
přitom v prvním řádku jsou lineárně nezávislá řešení rovnice (3.57). Posloupnosti z1, z2, . . . , zk
nazýváme fundamentální systém řešení homogenní rovnice (3.57).
Známe-li tedy fundamentální systém řešení homogenní rovnice (3.57), můžeme podle 3.2.2
napsat obecné řešení nehomogenního systému (3.56) ve tvaru (3.43). Poslední suma v těchto
formulích vyjadřuje partikulární řešení nehomogenního systému s nulovými počátečními podmínkami.
Označme nyní
u(j) = Z(j + 1)−1
b(j);
pak je
Z(j + 1)u(j) = b(j).
Dostáváme tak obecné řešení nehomogenní rovnice (3.55) ve tvaru
x(t) =
k
i=1
cizi(t) +
t−1
j=t0
k
i=1
zi(t)ui(j) =
k
i=1
zi(t)

ci +
t−1
j=t0
ui(j)

 , (3.58)
84 KAPITOLA 3. LINEÁRNÍ ROVNICE
kde c1, cj, . . . , ck jsou libovolné konstanty, z1, z2, . . . , zk je fundamentální systém řešení homogenní
rovnice (3.57) a posloupnosti u1, u2, . . . , uk jsou řešením soustavy lineárních rovnic
z1(j + 1) u1(j) + z2(j + 1) u2(j) + · · · + zk(j + 1) uk(j) = 0,
z1(j + 2) u1(j) + z2(j + 2) u2(j) + · · · + zk(j + 2) uk(j) = 0,
...
... · · ·
...
...
z1(j + k − 1) u1(j) + z2(j + k − 1) u2(j) + · · · + zk(j + k − 1) uk(j) = 0,
z1(j + k) u1(j) + z2(j + k) u2(j) + · · · + zk(j + k) uk(j) = b(j).
(3.59)
Rovnice s konstantními koeficienty
Obecně umíme vyjádřit fundamentální systém řešení homogenní rovnice (3.55) pouze v případě,
že její koeficienty a1, a2, . . . , ak jsou konstantní, tedy když je rovnice tvaru
x(t + k) + a1x(t + k − 1) + a2x(t + k − 2) + · · · + ak−1x(t + 1) + akx(t) = 0; (3.60)
přitom předpokládáme, že ak = 0. Tato rovnice je ekvivalentní se systémem
x1(t + 1) = x2(t)
x2(t + 1) = x3(t)
x3(t + 1) = x4(t)
...
...
xk−1(t + 1) = xk(t)
xk(t + 1) = −akx1(t) − ak−1x2(t) −ak−2x3(t) − · · · − a2xk−1(t) −a1xk(t).
(3.61)
To je systém (3.46) s maticí
Q =









0 1 0 . . . 0 0
0 0 1 . . . 0 0
0 0 0 . . . 0 0
...
...
...
...
...
...
0 0 0 . . . 0 1
−ak −ak−1 −ak−2 . . . −a2 −a1









. (3.62)
Vlastní čísla této matice jsou řešení charakteristické rovnice det(Q − λI) = 0. Determinant na
levé straně této rovnice označíme Dk a vyjádříme ho pomocí rozvoje podle prvního sloupce.
Dostaneme
Dk =
−λ 1 0 . . . 0 0
0 −λ 1 . . . 0 0
0 0 −λ . . . 0 0
...
...
...
...
...
...
0 0 0 . . . −λ 1
−ak −ak−1 −ak−2 . . . −a2 −a1 − λ
= −λDk−1 − (−1)k+1
ak,
3.3. LINEÁRNÍ ROVNICE VYŠŠÍHO ŘÁDU 85
což je lineární rekurentní relace prvního řádu pro determinant Dk. Přitom D1 = −(a1 + λ).
Podle Důsledku 1 Věty17 tedy je
Dk = −(λ + a1)(−λ)k−1
+
k
i=2
(−λ)k−i
(−1)i
ai = (−1)k
λk
+ a1λk−1
+
k
i=2
λk−1
ai =
= (−1)k
λk
+ a1λk−1
+ a2λk−2
+ · · · + ak−1λ + ak .
Dostali jsme tak algebraickou rovnici
λk
+ a1λk−1
+ a2λk−2
+ · · · + ak−1λ + ak = 0, (3.63)
která se nazývá charakteristická rovnice příslušná k diferenční rovnici (3.60). Podle předpokladu
ak = 0 nemá charakteristická rovnice nulový kořen.
Buď nyní λ libovolný kořen charakteristické rovnice (3.63). Tento kořen je také vlastním
číslem matice Q zadané rovností (3.62). Buď dále w vlastní vektor příslušný k vlastnímu číslu
λ, tj. Qw = λw. Platí tedy









0 1 0 . . . 0 0
0 0 1 . . . 0 0
0 0 0 . . . 0 0
...
...
...
...
...
...
0 0 0 . . . 0 1
−ak −ak−1 −ak−2 . . . −a2 −a1


















w1
w2
w3
...
wk−1
wk









=
=









w2
w3
w4
...
wk
−akw1 − ak−1w2 − ak−2w3 − · · · − a2wk−1 − a1wk









= λ









w1
w2
w3
...
wk−1
wk









.
Odtud vidíme, že nutně
w2 = λw1, w3 = λw2 = λ2
w1, . . . , wk−1 = λk−1
w1,
wk = −
1
λ
akw1 + ak−1λw1 + · · · + a2λk−2
w1 + a1λk−1
w1 = λk−1
w1,
tj. w = w1 1, λ, λ2, . . . , λk−2, λk−1 T
, což znamená, že vlastní vektor příslušný k vlastnímu
číslu λ je určen jednoznačně (až na multiplikativní konstantu w1). Jinak řečeno, k jednomu
vlastnímu číslu přísluší jediný vlastní vektor.
Ze základní věty algebry a z diskuse řešení systému (3.46) nyní plyne:
Tvrzení 13. Nechť λp je r-násobný reálný kořen charakteristické rovnice (3.63). Pak každá
z posloupností definovaných vztahem
x(t) = tq
λt
p, q = 0, 1, 2, . . . , r − 1
je řešením lineární homogenní diferenční rovnice (3.60).
86 KAPITOLA 3. LINEÁRNÍ ROVNICE
Nechť λc1 = a(cos ϕ + i sin ϕ) a λc2 = a(cos ϕ − i sin ϕ) je dvojice komplexně sdružených
r-násobných komplexních kořenů charakteristické rovnice (3.63). Pak každá z posloupností
definovaných některým ze vztahů
x(t) = tq
at
cos tϕ, x(t) = tq
at
sin tϕ, q = 0, 1, 2, . . . , r − 1
je řešením lineární homogenní diferenční rovnice (3.60).
Uvedená řešení jsou lineárně nezávislá.
Z Tvrzení 11 a 12 přímo plynou výsledky o kvalitativních vlastnostech řešení rovnice (3.60):
Tvrzení 14. Mají-li všechny kořeny charakteristické rovnice (3.63) modul menší než 1, pak
pro každé řešení x = x(t) rovnice (3.60) platí
lim
t→∞
x(t) = 0.
Nechť charakteristická rovnice (3.63) má jednoduchý reálný kořen λ1 takový, že pro každý jiný
kořen λj této rovnice platí |λ1| > |λj|. Pak ke každému řešení x = x(t) rovnice (3.60) existuje
konstanta c taková, že
lim
t→∞
x(t)
λt
1
= c,
tj. každé řešení rovnice (3.60) je asymptoticky ekvivalentní s geometrickou posloupostí s kvocientem
λ1.
Obecné výsledky o rovnici (3.60) můžeme specifikovat pro lineární homogenní diferenční
rovnici druhého typu a druhého řádu
x(t + 2) + ax(t + 1) + bx(t) = 0, (3.64)
kde b = 0. Charakteristická rovnice má v tomto případě tvar
λ2
+ aλ + b = 0
a kořeny
λ1,2 = 1
2 −a ± a2 − 4b = −1
2a 1 ∓ 1 −
4b
a2
.
Z tohoto vyjádření vidíme:
1. Je-li a2 > 4b, pak fundamentální systém řešení rovnice (3.64) je
z1(t) = −1
2a 1 + 1 −
4b
a2
t
, z2(t) = −1
2a 1 − 1 −
4b
a2
t
.
Poněvadž
−1
2a 1 + 1 −
4b
a2
> −1
2a 1 − 1 −
4b
a2
,
z Tvrzení 12 nyní plyne, že každé řešení rovnice (3.64) je asymptoticky ekvivalentní
s geometrickou posloupností s kvocientem −1
2a 1 + 1 −
4b
a2
.
Pokud tedy a > 0, pak pro dostatečně velký index t je řešení monotonní posloupností,
pokud a < 0, pak řešní v okolí nekonečna osciluje, členy posloupnosti mění znaménko.
3.3. LINEÁRNÍ ROVNICE VYŠŠÍHO ŘÁDU 87
2. Je-li a2 = 4b, pak fundamentální systém řešení rovnice (3.64) je
z1(t) = −1
2a
t
, z2(t) = t −1
2a
t
.
3. Je-li a2 < 4b, pak charakteristická rovnice má komplexně sdružené kořeny
λ1,2 = −1
2a 1 ∓ i
4b
a2
− 1 =
√
b (cos ϕ ± i sin ϕ), kde ϕ = arctg
4b
a2
− 1
Fundamentální systém řešení rovnice (3.64) je
z1(t) =
√
bt cos tϕ, z2(t) =
√
bt sin tϕ,
a její obecné řešení je x(t) = c1z1(t)+c2z2(t), které při označení c2
1+c2
2 = C, arctg
c1
c2
= ψ
můžeme psát ve tvaru
x(t) = C
√
bt sin(tϕ + ψ).
Každé řešení v tomto případě tedy osciluje.
Dále můžeme zformulovat důsledek Věty 22:
Důsledek 5. Je-li |a| − 1 < b < 1, pak pro každé řešení x = x(t) rovnice (3.60) platí
lim
t→∞
x(t) = 0.
Pokud |a| > b + 1 nebo b > 1, pak existuje řešení x = x(t) rovnice (3.60) takové, že
lim
t→∞
|x(t)| = ∞.
Příklad – šíření jednoletých rostlin
Sestavíme model, který má vyjadřovat teoretické množství rostlin v libovolném budoucím
roce. Vyjdeme přitom z předpokladů:
- rostlina produkuje semena na konci vegetační sezóny (na podzim) a poté uhyne,
- část semen přežije zimu a vyklíčí na jaře příštího roku,
- část semen může přežít první zimu, na jaře nevyklíčit, přežít další zimu a vyklíčit následující
jaro, klíčivost semen po přežití dvou zim je ovšem menší, než klíčivost semen po
jedné zimě.
Zavedeme označení
p = p(t) . . . počet rostlin v t-té sezóně,
γ . . . počet semen vyprodukovaných jednou rostlinou,
σ . . . podíl semen, která přežijí zimu, tj. klasická pravděpodobnost jevu, že semeno přežije
zimu,
88 KAPITOLA 3. LINEÁRNÍ ROVNICE
α . . . klíčivost semen „prvního sledu“, tj. pravděpodobnost, že semeno, které přežilo jednu
zimu na jaře vyklíčí,
β . . . klíčivost semen „druhého sledu“, tj. pravděpodobnost, že semeno, které přežilo dvě
zimy na jaře vyklíčí.
Zavedené parametry musí splňovat podmínky
γ > 0, 0 < σ < 1, 0 ≤ β < α < 1.
Potomci jedné rostliny z roku t jsou v roce t + 2 ty rostliny, které vyklíčily z jejích semen
„druhého sledu“, a dále ty, které vyklíčily ze semen „prvního sledu“ vyprodukovaných rostlinami
vyklíčivšími ze semen „prvního sledu“ vyprodukovaných původní rostlinou. Rostliny
kvetoucí v roce t však mohou být i potomky rostlin, které produkovaly semena v roce t − 1.
Situaci raději vyjádříme schématem:
vegetační
sezóna
vegetační
sezóna
vegetační
sezóna
podzim podzim podzimzima zima
rok t rok t + 1 rok t + 2
.............................................
.............................................
❄
❄
❄
❄✻
❄
❄❄
γ
γ
α
α
σ σ
σ
β
1 − α
p(t) p(t + 1) p(t + 2)
Odtud již vidíme, že p(t + 2) = γσ(1 − α)σβ p(t) + γσα p(t + 1). Dostali jsme tak lineární
homogenní diferenční rovnici druhého řádu s konstantními koeficienty
p(t + 2) − γσαp(t + 1) − γσ2
(1 − α)βp(t) = 0,
Jejíž charakteristická rovnice
λ2
− γσαλ − γσ2
(1 − α)β = 0
má dva reálné různé kořeny
λ1,2 =
1
2
γσα ± γ2σ2α2 + 4γσ2(1 − α)β =
γσ
2
α ± α2 +
4(1 − α)β
γ
.
3.3. LINEÁRNÍ ROVNICE VYŠŠÍHO ŘÁDU 89
Záporný kořen (ten se znaménkem „−“) má menší absolutní hodnotu, než kořen kladný.
Z obecných vlastností lineárních diferenčních rovnic druhého řádu dostáváme závěr, že
velikost populace rostlin se po dostatečně dlouhém čase vyvíjí jako geometrcká posloupnost
s kvocientem
λ =
γσ
2
α + α2 +
4(1 − α)β
γ
.
Ještě najdeme podmínky, za jakých populace nevyhyne, tj.
γσ
2
α + α2 +
4(1 − α)β
γ
≥ 1,
po úpravách γσ α + (1 − α)σβ ≥ 1. Člen σ vyjadřuje pravděpodobnost, že semeno přežije
zimu, výraz α+(1−α)σβ vyjadřuje pravděpodobnost, že semeno buď vyklíčí anebo nevyklíčí,
přežije další zimu a poté vyklíčí. Jejich součin tedy vyjadřuje celkovou pravděpodobnost, že
semeno vyklíčí. Výraz na levé straně nerovnosti je proto očekávaným počtem potomků jedné
rostliny. A ten samozřejmě u nevymírající populace musí být větší než 1. Tento výsledek
není překvapivý; ukazuje však, že sestavený model je v jistém smyslu adekvátní. Výsledkem
modelu není předpověď počtu rostlin v budoucnosti, ale odvození podmínky pro minimální
průměrný/střední/očekávaný počet semen vyprodukovaných jednou rostlinou,
γ ≥
1
σα + σ2(1 − α)β
,
který zajistí reprodukci populace.
Model sestavila a analyzovala izraelsko-kanadská matematická bioložka Leah Edelstein-
Keshet2.
2
Edelstein-Keshet, L., Mathematical Models in Biology, Random House, NY, 1988, pp. 8-11.
90 KAPITOLA 3. LINEÁRNÍ ROVNICE
Kapitola 4
Autonomní rovnice
Jedna společná vlastnost tří modelů růstu populace sestavených v Kapitole 1 je bezprostředně
vidět z tvarů rovnic (1.14), (1.16) a (1.17) — na pravé straně těchto rekurentních formulí se
čas t vyskytuje pouze jako index hledané posloupnosti x. To znamená, že „přírodní zákon“
určující růst populace je v každém časovém okamžiku stejný. Tuto skutečnost lze interpretovat
tak, že změny okolního světa nemají žádný vliv na růst populace. Jinak řečeno, populaci
(charakterizovanou vnitřním koeficientem růstu r) s jejím prostředím (charakterizovanou kapacitou
K) si představujeme jako izolovanou od „zbytku“ světa. Populaci a její prostředí tak
chápeme jako uzavřený systém a tento systém se vyvíjí podle svých vlastních (αυτoς) zákonů
(νoµoι). Proto rovnice (1.14), (1.16), (1.17), a obecně diferenční rovnice nebo jejich soustavy,
v jejichž zápisu se čas t objevuje jen jako index hledaných posloupností, nazýváme autonomní.
Nějaký systém (slovo „systém“ nyní chápeme jako „nějak vymezená část reality“, nikoliv
ve smyslu „systém rovnic“), na který nepůsobí vnější vlivy, se nemusí nijak chovat; jeho změna
nebo vývoj mohou být vyvolávány teprve zásahy z jeho okolí. O takovém systému řekneme,
že je v dynamické rovnováze. Pokud je v takovém případě stav systému popisován nějakou
časově závislou veličinou (tj. posloupností) x = x(t), posloupnost x je v takovém případě
konstantní a dynamickou rovnováhu představuje nějaká hodnota x∗, pro niž platí x ≡ x∗.
Je-li navíc systém modelován autonomní diferenční rovnicí x(t+1) = f x(t) , pak musí platit
x∗ = f(x∗); dynamicky rovnovážný stav x∗ je dán řešením této (algebraické) rovnice.
Dynamická rovnováha samozřejmě neznamená, že „se nic neděje“. Považujeme-li za systém
například populaci, kterou charakterizujeme její velikostí x, může být tato velikost konstantní
a přitom může docházet k úhynu a rození jedinců, počet uhynulých však musí být stejný jako
počet nově narozených.
Z hlediska modelované reality bývá zajímavou (nebo dokonce důležitou) otázkou, jak se
systém chová, pokud v dynamické rovnováze není. Nebo z jiného hlediska: co se stane, když
systém z rovnováhy nějak vychýlíme? Budeme to nyní opět ilustrovat na příkladu populace.
Za adekvátní model vývoje její velikosti budeme považovat logistickou rovnici (1.14).
Rovnovážný stav velikosti populace je dán řešením kvadratické rovnice
x∗
= x∗
r −
r − 1
K
x∗
.
Jedním kořenem této rovnice je x∗ = 0; to je nezajímavý triviální případ — žádná populace
není a proto se nijak nevyvíjí. Zajímavější je druhý kořen x∗ = K, tedy situace, kdy velikost
populace je ustálena přesně na hodnotě úživnosti prostředí.
91
92 KAPITOLA 4. AUTONOMNÍ ROVNICE
Z počítačových simulací, představených v Kapitole 1 na obr. 1.2, již víme, že modelovaná
velikost populace se nemusí ustálit na hodnotě kapacity prostředí. Chování řešení rovnice
(1.14), a tedy chování modelované populace, podstatně závisí na parametru r, tj. na velikosti
vnitřního koeficientu růstu populace. Ukážeme si možné chování řešení rovnice (1.14) při dvou,
svým způsobem extrémních, hodnotách koeficientu r, konkrétně pro r = 2 a pro r = 4.
Pro r = 2 máme rovnici
x(t + 1) = x(t) 2 −
1
K
x(t)
a snadno se přímým výpočtem přesvědčíme, že řešení této rovnice je tvaru
x(t) = K 1 − 1 −
ξ
K
2t
,
kde ξ je nějaké reálné číslo; ξ vyjadřuje počáteční hodnotu x(0). Pokud platí 0 < ξ < 2K, pak
0 ≤ 1 −
ξ
K
2
< 1
a proto lim
t→∞
x(t) = K, tj. velikost populace se ustálí na hodnotě kapacity prostředí, pokud její
počáteční velikost je nenulová a menší než dvojnásobek kapacity prostředí.
V případě r = 4 je situace naprosto jiná. Rovnice (1.14) nyní je
x(t + 1) = x(t) 4 −
3
K
x(t) . (4.1)
Opět se přímým výpočtem můžeme přesvědčit, že pro každé ξ ∈ [0, 1] je posloupnost daná
formulí
x(t) =
4K
3
sin 2t
arcsin ξ
2
je řešením této rovnice; ξ opět vyjadřuje počáteční hodnotu x(0).
Pro x(0) = sin π
3·2n
2
, kde n je nějaké přirozené číslo, dostaneme posloupnost
x1(t) =
4K
3
sin
2tπ
3 · 2n
2
=
4K
3
sin 2t−n π
3
2
.
Zejména
x1(n + 1) =
4K
3
sin
2π
3
2
= K
a řešení x1 s počáteční hodnotou sin π
3·2n
2
po n časových krocích dosáhne hodnoty kapacity
prostředí K.
Pro x(0) = sin π
2n
2
, kde n je opět nějaké přirozené číslo, dostaneme posloupnost
x3(t) =
4K
3
sin
2tπ
2n
2
,
takže
x3(n + 1) =
4K
3
(sin 2π)2
= 0.
93
Řešení po n časových krocích dosáhne hodnoty 0, tj. rovnovážný stav vyjadřující vyhynutí
populace.
Pro x(0) = sin π
2n+1
2
dostaneme řešení
x2(t) =
4K
3
sin
2tπ
2n + 1
2
.
V tomto případě platí
x2(t + n) =
4K
3
sin
2n
2n + 1
2t
π
2
=
4K
3
sin 1 −
1
2n + 1
2t
π
2
=
=
4K
3
sin
2tπ
2n + 1
cos 2t
π − sin 2t
π cos
2tπ
2n + 1
2
=
4K
3
sin
2tπ
2n + 1
2
cos 2t
π
2
=
=
4K
3
sin
2tπ
2n + 1
2
= x2(t),
tedy řešení x2 je periodické s priodou n.
Vidíme tedy, že rovnice (4.1) má jednak řešení, které v konečném čase vymizí, dále řešení,
které se v konečném čase ustálí na hodnotě kapacity prostředí, a také řešení periodické. Přitom
platí
0 < x1(0) =
4K
3
sin
π
3 · 2n
2
< x2(0) =
4K
3
sin
π
2n + 1
2
< x3(0) =
4K
3
sin
π
2n
2
a limita výrazu na pravé straně pro n → ∞ je rovna 0. To znamená, že při dostatečně velkém
n jsou počáteční hodnoty jednotlivých uvedených řešení „velice blízko nula“ a proto jsou
„prakticky nerozlišitelné“. Jinak řečeno, při malé počáteční velikosti populace nelze predikovat
vývoj její velikosti. Situace pro n = 5 je znázorněna na obrázku 4.1.
Z tohoto příkladu vidíme, že chování systému může skutečně být charakterizováno rovnováhou
– stav systému se ustálí v tomto dynamicky rovnovážném stavu. Ale nemusí tomu
tak být, i systém popsaný téměř stejnou rovnicí, tj. lišící se jen v hodnotě jednoho parametru,
se může chovat úplně jinak, jeho chování nelze jednoduše charakterizovat rovnováhou,
jeho chování může být velice komplikované. Ještě závažnější je zjištění, že dokonce ani adekvátní
matematický model nemusí být použitelný k predikci vývoje autonomně se chovajícího
systému.
Také je dobré si uvědomit, že autonomnost revnice nebo soustavy rovnic vyjadřují jen jistý
úhel pohledu na modelovanou realitu, nikoliv realitu samu. Tato vlastnost je totiž vymezena
pouze tvarem zápisu. Ilustrujme si tuto skutečnost opět na modelu růstu populace.
To, že chápeme populaci spolu s jejím prostředím jako jeden izolovaný systém, není vynuceno
nějakými objektivními zákonitostmi. Jedná se jen o jednu z možností popisu, o jeden
možný úhel pohledu. Stejně dobře bychom si mohli představovat, že samotná populace představuje
systém, na který působí jeho okolí. Nebo že populace a její prostředí jsou dva systémy,
které se vzájemně ovlivňují. Tyto možnosti ukážeme na příkladu Bevertonovy-Holtovy rovnice
(1.16).
Řešení rovnice (1.16) s počáteční podmínkou (1.9) je dáno formulí
x(t) =
Kξ0
ξ0 + (K − ξ0)r−t
, (4.2)
94 KAPITOLA 4. AUTONOMNÍ ROVNICE
0 5 10 15 20
01
t
x(t)
Obrázek 4.1: Řešení logistické rovnice (1.14) s parametry r = 4, K = 1, tj. rovnice (4.1),
se třemi různými počátečními hodnotami: x(0) = 4
3 sin 1
96π
2 .
= 0,00143 (zelená – řešení po
pěti krocích nabude hodnoty K = 1), x(0) = 4
3 sin 32
33π
2 .
= 0,01205 (červená – řešení má
periodu 5), x(0) = 4
3 sin 1
32π
2 .
= 0,01281 (modrá – řešení po pěti krocích skončí na hodnotě
0). Počáteční hodnoty jsou prakticky nerozlišitelné, liší se od sebe o méně než 1,2% z hodnoty
K, přitom průběhy řešení jsou kvalitativně odlišné.
jak se můžeme přesvědčit přímým výpočem. Odtud plyne, že
x(t + 1)
x(t)
=
ξ0 + (K − ξ0)r−t
ξ0 + (K − ξ0)r−t−1
=
r
1 +
(r − 1)ξ0
ξ0 + (K − ξ0)r−t
.
Označíme-li tedy
y(t) =
ξ0
ξ0 + (K − ξ0)r−t
=
1
1 +
K
ξ0
− 1 r−t
, (4.3)
můžeme psát
x(t + 1) =
r
1 + (r − 1)y(t)
x(t). (4.4)
Vývoj velikosti populace je tedy také zapsán lineární homogenní rovnicí. Tato rovnice není
autonomní, proměnná t se neobjevuje jen jako index hledané posloupnosti x, ale také ve výrazu
y(t); přitom posloupnost y považujeme za známou. Výraz
r
1 + (r − 1)y(t)
lze interpretovat jako růstový koeficient populace, který se v čase mění; je-li (r −1)y(t) > 0, je
tento růstový koeficient menší než vnitřní koeficient růstu populace, je-li (r − 1)y(t) < 0, pak
je větší. Veličinu y(t) můžeme tedy interpretovat jako vliv prostředí na růst populace v čase
95
t, jako jakousi charakteristiku proměnlivého prostředí. Z rovností (4.2) a (4.3) vidíme, že
y(t) =
x(t)
K
.
Bezrozměrná veličina y tedy vyjadřuje poměr velikosti populace k úživnosti prostředí, což
lze také chápat jako relativní (vy)čerpání zdrojů prostředí, nebo z jiného pohledu jako jejich
vzácnost.
Z rovnosti (4.3) plyne
K
ξ0
− 1 r−t
=
1
y(t)
− 1
a tedy
y(t + 1) =
1
1 +
K
ξ0
− 1 r−t−1
=
1
1 +
1
y(t)
− 1 r−1
=
ry(t)
1 + (r − 1)y(t)
.
Posloupnost y je tedy řešením nelineární diferenční rovnice
y(t + 1) =
ry(t)
1 + (r − 1)y(t)
. (4.5)
Model růstu populace máme nyní vyjádřený dvěma autonomními rovnicemi (4.4) a (4.5). Rovnice
pro posloupnost y (charakterizující prostředí) nezávisí na posloupnosti x, proto nemluvíme
o systému ale o dvojici rovnic. Tuto dvojici můžeme interpretovat jako model autonomně se
vyvíjejícího prostředí, které ovlivňuje velikost populace. V rovnicích (4.4), (4.5) se nevyskytuje
parametr K; úživnost prostředí by se objevila jako počáteční podmínka
y(0) =
ξ0
K
.
Z relací (4.4) a (1.16) můžeme také odvodit
1 + (r − 1)y(t) = r
x(t)
x(t + 1)
=
K + (r − 1)x(t)
K
,
takže
(r − 1)y(t) =
(r − 1)x(t)
K
.
Dosadíme-li tento výraz do (4.5), dostaneme
y(t + 1) =
rK
K + (r − 1)x(t)
y(t). (4.6)
Nyní nebudeme posloupnost y považovat za známou. Systém rovnic (4.4), (4.6) je autonomní,
proměnná t se na pravých stranách objevuje pouze jako index hledaných posloupností. Systém
(4.4), (4.6) můžeme tedy chápat jako model vývoje populace (charakterizované její velikostí
x) a a jejího životního prostředí (charakterizované relativní vzácností zdrojů y); přitom se
populace a prostředí vzájemně ovlivňují, ale nejsou ovlivňovány ničím jiným.
Označíme-li
ϕ(η) =
r
1 + (r − 1)η
, ψ(ξ) =
rK
K + (r − 1)ξ
,
96 KAPITOLA 4. AUTONOMNÍ ROVNICE
můžeme systém rovnic (4.4), (4.6) zapsat v „symetrickém“ tvaru
x(t + 1) = ϕ y(t) x(t),
y(t + 1) = ψ x(t) y(t).
Tvar rovnic naznačuje, že veličinu ϕ(y) můžeme interpretovat jako růstový koeficient populace
o velikosti x, a analogicky, veličinu ψ(x) můžeme interpretovat jako růstový koeficient nějaké
populace o velikosti y.
Triviální úprava modelu růstu populace v omezeném prostředí ukázala, že populaci a její
prostředí můžeme chápat dynamicky jako vztah dvou vyvíjejících se populací; přitom růstový
koeficient jedné z nich závisí na té druhé.
Pokud je populace životaschopná, tj. její vnitřní koeficient růstu r je větší než 1, pak
ϕ′
(η) = −
r(r − 1)
1 + (r − 1)η
2 < 0, ψ′
(ξ) = −
rK(r − 1)
K + (r − 1)ξ
2 < 0.
Zvětšení „populace y“ zmenšuje rychlost růstu „populace x“ a zvětšení „populace x“ zmenšuje
rychlost růstu „populace y“. To v ekologické terminologii znamená, že uvažované interagující
populace jsou ve vztahu konkurence (kompetice).
V této kapitole se budeme zabývat autonomními rovnicemi a jejich systémy. Nejprve
ukážeme jednoduché vlastnosti autonomních rovnic prvního řádu. Z nich nejdůležitější je
„invariance v čase“, která, zhruba řečeno, ukazuje, že nezáleží na tom, kdy se systém popsaný
autonomní rovnicí začal vyvíjet, ale na tom, z jaké hodnoty tento vývoj začínal. Pak se
budeme věnovat rovnovážným stavům a zejména jejich stabilitě, tj. schopnosti systému se po
(malém) vychýlení z rovnováhy do rovnovážného stavu vrátit. V případě autonomních rovnic
k tomuto zkoumání máme efektivní výpočetní i grafické metody.
Výsledky získané pro autonomní rovnice prvního řádu pak zobecníme na systémy rovnic
a rovnice vyšších řádů; pro ně však již grafické metody nejsou k dispozici.
4.1 Autonomní rovnice prvního řádu
Autonomní diferenční rovnice prvního řádu je taková rovnice, v níž se index posloupnosti t
nevyskytuje explicitně. Ve tvaru rekurentní formule ji můžeme zapsat jako
x(t + 1) = f x(t) , (4.7)
kde f : Ω → Ω, Ω ⊆ R. Pomocí operátoru posunu σ můžeme rovnici (4.7) zapsat ještě stručněji
ve tvaru
xσ
= f(x).
Autonomní rovnice tedy mohou modelovat proces, který se odehrává v podmínkách neměnících
se v průběhu času. To lze interpretovat i tak, že systém je izolovaný, nepůsobí na něho žádné
vnější vlivy. Posloupnost x vyjadřuje nějak kvantifikovaný stav tohoto procesu. Funkce f
popisuje, jak se stav v průběhu časového kroku začínajícího v okamžiku t změní z hodnoty
x(t) na hodnotu x(t+1). Množina Ω je množinou hodnot, kterých může stav procesu nabývat,
proto ji nazýváme stavový prostor.
U procesů probíhajících v časově neproměnných podmínkách nezáleží na tom jaký čas
zvolíme za počátek, podrobněji:
4.1. AUTONOMNÍ ROVNICE PRVNÍHO ŘÁDU 97
Tvrzení 15. Je-li posloupnost ˜x řešením rovnice (4.7) s počáteční podmínkou ˜x(t0) = ξ0,
pak posloupnost x definovaná vztahem x(t) = ˜x(t + t0) je řešením rovnice (4.7) s počáteční
podmínkou x(0) = ξ0.
Důkaz: Posloupnost x je řešením rovnice (4.7), neboť
x(t + 1) = ˜x(t + 1 + t0) = ˜x (t + t0) + 1 = f ˜x(t + t0) = f x(t) ,
a splňuje počáteční podmínku x(0) = ˜x(0 + t0) = ˜x(t0) = ξ0.
Bez újmy na obecnosti tedy můžeme rovnici (4.7) uvažovat s počáteční podmínkou
x(0) = ξ0; (4.8)
přitom musí být ξ0 ∈ Dom f.
Úlohu (4.7), (4.8) můžeme řešit tak, že postupně počítáme jednotlivé členy posloupnosti
řešení, tj.
x(0) = ξ0,
x(1) = f x(0) = f(ξ0),
x(2) = f x(1) = f f(ξ0) = f2(ξ0),
...
x(t) = ft(ξ0),
...
Posloupnost x je tedy řešením úlohy (4.7), (4.8) právě tehdy, když x(t) = ft(ξ0) pro každý
index t ∈ N (symbol ft označuje t-krát složenou funkci f, nikoliv t-tou mocninu funkční
hodnoty). Z tohoto vyjádření je vidět, že z ohraničenosti funkce f plyne ohraničenost řešení
rovnice (4.7). Podrobněji:
Tvrzení 16. Pokud existuje konstanta h ∈ R, resp. H ∈ R, taková, že h ≤ f(x), resp.
f(x) ≤ H, pro všechna x ∈ Ω, pak pro každé řešení x rovnice (4.7) a pro všechny indexy t > 0
platí h ≤ x(t), resp. x(t) ≤ H.
O odhadu řešení úlohy (4.7), (4.8) z jiného pohledu vypovídá následující
Tvrzení 17. Nechť existuje číslo q takové, že pro všechna ξ ∈ A ⊆ Ω platí
|f(ξ)| ≤ q|ξ|, resp. |f(ξ)| ≥ q|ξ|.
Nechť ξ0 ∈ A, x je řešení úlohy (4.7), (4.8). Pak pro každý index t ∈ N0 řešení x splňuje
nerovnost
|x(t)| ≤ |ξ0|qt
, resp. x(t) ≥ |ξ0|qt
,
nebo existuje t1 ≤ t takové, že x(t1) ∈ A. Pokud f(A) ⊆ A, nemůže druhá možnost nastat.
Důkaz: Tvrzení dokážeme úplnou indukcí. Pro t = 0 platí |x(0)| = |ξ0| = |ξ0|q0. Indukční krok
v prvním případě je
|x(t + 1)| = f x(t) ≤ q |x(t)| ≤ q|ξ0|qt
= |ξ0|qt+1
,
ve druhém má obrácené nerovnosti.
98 KAPITOLA 4. AUTONOMNÍ ROVNICE
x(t + 1)
x(t)ξ0 x∗
f x(t)
x(t + 1)
x(t)ξ0 x∗
f x(t)
x(t + 1)
x(t)ξ0
x∗
f x(t) x(t + 1)
x(t)ξ0
x∗
f x(t)
Obrázek 4.2: Grafické řešení autonomní rovnice (4.7). Vlevo „schodový diagram“, vpravo
„pavučinový diagram“, nahoře stabilní (přitahující) pevný (rovnovážný) bod zobrazení f, dole
nestabilní (odpuzující).
4.1.1 Grafické řešení
Uvažujme nelineární diferenční rovnici (rekurentní formuli) prvního řádu (4.7) s počáteční
podmínkou (4.8). Rovnici lze chápat také jako zápis zobrazení, které reálné hodnotě x(t)
přiřadí hodnotu x(t + 1), tj. jako reálnou funkci jedné reálné proměnné. Toto zobrazení lze
znázornit v souřadné rovině — na vodorovnou osu nanášíme hodnoty x(t), na svislou hodnoty
x(t + 1). Nakreslíme tedy graf funkce f a pro danou hodnotu x(0) = ξ0 na něm najdeme
hodnotu x(1).
Stejným způsobem chceme najít hodnotu x(2) pomocí hodnoty x(1). Hodnotu x(1) tedy
přeneseme na vodorovnou osu; to můžeme udělat tak, že sestrojíme vodorovnou úsečku ve
výšce x(1) („výškou“ rozumím, že přímka incidentní s touto úsečkou prochází bodem 0, x(1)
na svislé ose) a najdeme její průsečík s osou prvního kvadrantu, tedy bod x(1), x(1) . Nyní
průsečík svislé přímky procházející tímto bodem a grafu funkce f má druhou souřadnici rovnu
hledané hodnotě x(2) = f x(1) .
Při hledání hodnoty x(2) řešení uvažované diferenční rovnice tedy sestrojíme vodorovnou
4.1. AUTONOMNÍ ROVNICE PRVNÍHO ŘÁDU 99
úsečku s krajními body ξ0, x(1) a x(1), x(1) , poté úsečku s krajními body x(1), x(1)
a x(1), x(2) . Tímto způsobem můžeme pokračovat a postupně nacházet (konstruovat) jednotlivé
členy posloupnosti, která řeší danou diferenční rovnici. V závislosti na tvaru grafu
funkce f, úsečky konstruované popsaným způsobem vytváří „schody“, obr. 4.2 vlevo, (odtud
používaný název „stair step diagram“) nebo „pavučinu“ („codweb diagram“), obr. 4.2 vpravo.
Pokud je funkce f konkávní, má nejvýše dva pevné body. To znamená, že existují nejvýše
dvě hodnoty x∗ takové, že f(x∗) = x∗. Tyto body jsou souřadnicemi průsečíků grafu funkce f
a osy prvního kvadrantu. Na diagramech konstruovaných popsaným způsobem je dobře vidět,
za jakých podmínek (tj. při jakém tvaru funkce f) se řešení uvažované diferenční rovnice od
stacionárního bodu vzdaluje (obr. 4.2 dole) nebo se k němu přibližuje (obr. 4.2 nahoře).
4.1.2 Rovnovážné body a jejich stabilita
Definice 24. Množina bodů T (ξ0) = {fn(ξ0) : n ∈ N} se nazývá (pozitivní) trajektorie bodu
ξ0 nebo orbita bodu ξ0.
Trajektorie bodu ξ0 je množinou členů řešení úlohy (4.7), (4.8).
Definice 25. Řekneme, že bod x∗ ∈ Dom f je rovnovážný (stacionární) bod rovnice (4.7),
pokud je pevným bodem funkce f, tj. pokud platí f(x∗) = x∗.
Bod x∗ je rovnovážným bodem rovnice (4.7) právě tehdy, když stacionární posloupnost
x ≡ x∗ je řešením této rovnice. To nastává právě tehdy, když x∗ je první souřadnicí průsečíku
grafu funkce f a osy prvního a třetího kvadrantu, tj. přímky o rovnici y = x.
Trajektorie rovnovážného bodu x∗ je jednoprvková, T (x∗) = {x∗}.
Definice 26. Řekneme, že rovnovážný bod x∗ rovnice (4.7) je dosažitelný z bodu ξ ∈ Dom f,
pokud existuje kladné číslo r ∈ N takové, že fr(ξ) = x∗ a fr−1(ξ) = x∗.
Je-li rovnovážný bod x∗ dosažitelný z nějakého bodu ξ = x∗, pak funkce f není prostá.
Příklad: Uvažujme rovnici
x(t + 1) = T x(t) ,
kde funkce T je definována vztahem
T(x) =
2x, 0 ≤ x < 1
2 ,
2 − 2x, 1
2 ≤ x ≤ 1.
Platí T(0) = 0, T(2
3) = 2−22
3 = 2
3, takže 0 a 2
3 jsou rovnovážné body uvažované rovnice. Dále
T(1
3) = 2
3,
T(1
6) = 1
3, T2(1
6 ) = T(1
3) = 2
3,
T( 1
12 ) = 1
6, T2( 1
12 ) = 1
3, T3( 1
12) = 2
3,
. . .
T
1
3 · 2n
=
1
3 · 2n−1
, T2 1
3 · 2n
=
1
3 · 2n−2
, . . . , Tn 1
3 · 2n
=
1
3
, Tn+1 1
2n
=
2
3
.
To znamená, že rovnovážný bod 2
3 je dosažitelný z každého bodu tvaru
1
3 · 2n
.
100 KAPITOLA 4. AUTONOMNÍ ROVNICE
Definice 27. Nechť x∗ je rovnovážný bod rovnice (4.7) a posloupnost x je řešením úlohy
(4.7), (4.8). Řekneme, že rovnovážný bod x∗ je
stabilní, pokud ke každému ε > 0 existuje δ > 0 tak, že z nerovnosti |ξ0 − x∗| < δ plyne
nerovnost |x(t) − x∗| < ε pro všechna t > 0;
atrahující (přitažlivý), pokud existuje η > 0 takové, že z nerovnosti |ξ0 −x∗| < η plyne rovnost
lim
t→∞
x(t) = x∗; je-li navíc η = ∞, řekneme, že x∗ je globálně atrahující;
asymptoticky stabilní, pokud je stabilní a atrahující; je-li x∗ navíc globálně atrahující, řekneme,
že rovnovážný bod x∗ je globálně asymptoticky stabilní;
nestabilní, pokud není stabilní;
repelentní (odpuzující), pokud existuje ε > 0 takové, že z nerovnosti ξ0 = x∗ plyne, že existuje
index posloupnosti t0 takový, že |x(t) − x∗| ≥ ε pro všechny indexy t ≥ t0.
Poznamenejme, že je-li rovnovážný bod x∗ rovnice (4.7) repelentní, pak je nestabilní. Obrácené
tvrzení neplatí. Od nestabilního rovnovážného bodu x∗ se řešení x rovnice (4.7) v jistém
čase (indexu) t1 vzdálí, ale v nějakém dalším čase t2 > t1 se k němu může opět přiblížit.
Příklad: Lineární rovnice
x(t + 1) = αx(t) + β
s počáteční podmínkou x(0) = ξ0 má podle výsledků uvedených v 3.1.3 řešení
x(t) = ξ0 +
β
α − 1
αt
+
β
1 − α
.
Pro jediný rovnovážný bod x∗ =
β
1 − α
uvažované rovnice platí:
• je-li |α| > 1, pak x∗ je repelentní;
• je-li |α| = 1, pak x∗ je stabilní ale nikoliv atrahující;
• je-li |α| < 1, pak x∗ je globálně asymptoticky stabilní; je-li přitom navíc α = 0, pak x∗
je dosažitelný z jakéhokoliv bodu ξ ∈ R, ξ = x∗.
Budeme vyšetřovat chování řešení rovnice (4.7) v okolí rovnovážného bodu x∗. Odchylku
řešení x od rovnovážného stavu x∗ definujeme jako posloupnost y danou vztahem
y(t) = x(t) − x∗
.
Z Taylorovy věty plyne, že ke každému indexu t existuje číslo ϑ(t) z intervalu [0, 1] takové, že
y(t + 1) = x(t + 1) − x∗
= f x(t) − f(x∗
) =
= f′
(x∗
) x(t) − x∗
+
1
2
f′′
x∗
+ ϑ(t) x(t) − x∗
x(t) − x∗ 2
=
= f′
(x∗
)y(t) +
1
2
f′′
x∗
+ ϑ(t)y(t) y(t)2
.
4.1. AUTONOMNÍ ROVNICE PRVNÍHO ŘÁDU 101
Pokud je odchylka y(t) „malá“, „výrazně menší než 1“, pak je její druhá mocnina y(t)2 „ještě
menší“, „skoro nulová“. Na základě této úvahy zanedbáme v poslední rovnost poslední sčítanec
a dostaneme, že odchylka y(t) od rovnovážného stavu přibližně splňuje lineární homogenní
diferenční rovnici
y(t + 1) = f′
(x∗
)y(t).
Pokud tedy |f′(x∗)| < 1, pak malá odchylka se bude s rostoucím indexem t zmenšovat, až
vymizí. Lze tedy očekávat, že v případě |f′(x∗)| < 1 bude rovnovážný bod x∗ asymptoticky
stabilní. Pokud naopak |f′(x∗)| > 1, malá odchylka se bude s rostoucím t zvětšovat, až přestane
být malou. V tomto případě lze očekávat, že rovnovážný bod x∗ je nestabilní. Z této úvahy
ovšem neplyne, že by v případě |f′(x∗)| > 1 byl rovnovážný bod x∗ repelentní. Odchylka se
může zvětšit a poté znovu zmenšit na hodnotu menší, než předem daná hranice ε.
Provedená úvaha ukazuje, že lze snadno rozhodnout o asymptotické stabilitě nebo nestabilitě
rovnovážného bodu x∗ rovnice (4.7), pro který je |f′(x∗)| = 1. Takový rovnovážný bod
si zaslouží vlastní název.
Definice 28. Řekneme, že rovnovážný bod x∗ rovnice (4.7) je hyperbolický, pokud
f′
(x∗
) = 1.
Při vyšetřování stability se však nemusíme omezit jen na hyperbolické rovnovážné body.
Téměř úplnou odpověď na otázku stability rovnovážných bodů autonomních diferenčních rovnic
s hladkou pravou stranou dá Věta 23.
Věta 23. Nechť x∗ je rovnovážný bod rovnice (4.7) a funkce f je spojitě diferencovatelná
v bodě x∗. Pak platí:
(i) Je-li |f′(x∗)| > 1, pak x∗ je nestabilní.
(ii) Je-li |f′(x∗)| < 1, pak x∗ je asymptoticky stabilní.
(iii) Je-li f′(x∗) = 1 a funkce f je v bodě x∗ dvakrát spojitě diferencovatelná, pak:
(a) je-li f′′(x∗) = 0, pak x∗ je nestabilní;
(b) je-li f′′(x∗) = 0 a funkce f je v bodě x∗ třikrát spojitě diferencovatelná, pak
(α) je-li f′′′(x∗) > 0, pak x∗ je nestabilní,
(β) je-li f′′′(x∗) < 0, pak x∗ je asymptoticky stabilní.
(iv) Je-li f′(x∗) = −1 a funkce f je v bodě x∗ třikrát spojitě diferencovatelná, pak:
(a) je-li f′′′(x∗) < −3
2 [f′′(x∗)]2
, pak x∗ je nestabilní,
(b) je-li f′′′(x∗) > −3
2 [f′′(x∗)]2
, pak x∗ je asymptoticky stabilní.
Důkaz: (i) Nechť |f′(x∗)| > 1. Položme γ = 1
2 (|f′(x∗)| − 1) > 0. Poněvadž funkce f′ je spojitá
v bodě x∗, je v tomto bodě spojitá i její absolutní hodnota a tedy existuje ε > 0 takové, že
pro každé ξ ∈ (x∗ − ε, x∗ + ε) je
f′
(ξ) > f′
(x∗
) − γ.
102 KAPITOLA 4. AUTONOMNÍ ROVNICE
Položme q = inf {|f′(ξ)| : −ε < ξ − x∗ < ε}. Pak
q ≥ f′
(x∗
) − γ = 1
2 f′
(x∗
) + 1 > 1.
Nechť nyní 0 < |ξ0 − x∗| < ε a x je řešením úlohy (4.7), (4.8). Označme y(t) = |x(t) − x∗| a
připusťme, že y(t) < ε pro všechna t ∈ N. Podle Lagrangeovy věty o střední hodnotě existuje
ϑ = ϑ(t) ∈ (0, 1) takové, že
y(t + 1) = |x(t + 1) − x∗
| = f x(t) − f(x∗
) = f′
x∗
+ ϑ(x(t) − x∗
) x(t) − x∗
=
= f′
x∗
+ ϑ(x(t) − x∗
) |x(t) − x∗
| ≥ q |x(t) − x∗
| = qy(t).
Podle Tvrzení 17 je y(t) ≥ qty(0) = qt |ξ0 − x∗|, přičemž q > 1, což znamená, že lim
t→∞
y(t) = ∞.
Proto nemůže být y(t) < ε pro všechny indexy t ∈ N. Existuje tedy index t, že |x(t) − x∗| ≥ ε,
tj. rovnovážný bod x∗ je nestabilní. Tvrzení (i) je dokázáno.
(ii) Nechť |f′(x∗)| < 1. Položme γ = 1
2 (1 − |f′(x∗)|). Pak je γ ∈ (0, 1). Ze spojitosti funkce
|f′| plyne, že ke γ existuje ε > 0 takové, že |f′(ξ)|−|f′(x∗)| < γ pro všechna ξ ∈ (x∗−ε, x∗+ε).
Tedy pro všechna ξ z ε-okolí bodu x∗ platí
|f′
(ξ)| < |f′
(x∗
)| + γ = 1 − γ < 1.
Položme opět y(t) = |x(t)−x∗|. Nechť x0 = x(0) ∈ (x∗ −ε, x∗ +ε), tedy y(0) = |x(0)−x∗| < ε.
Pokud pro nějaké t ≥ 0 je y(t) < ε, pak podle Lagrangeovy věty o střední hodnotě existuje
ϑ ∈ (0, 1) takové, že
y(t + 1) = |x(t + 1) − x∗
| = |f x(t) − f(x∗
)| = f′
x∗
+ ϑ(x(t) − x∗
) x(t) − x∗
=
= f′
x∗
+ ϑ(x(t) − x∗
) |x(t) − x∗
| ≤ (1 − γ)y(t) < y(t) < ε.
Tedy z nerovnosti y(t) < ε plyne nerovnost y(t + 1) < ε. Úplnou indukcí tedy dostaneme,
že |x(t) − x∗| = y(t) < ε pro všechna t ≥ 0. To znamená, že rovnovážný bod x∗ je stabilní.
Současně platí y(t + 1) ≤ (1 − γ)y(t) pro všechna t ≥ 0. Z Tvrzení 17 nyní plyne
0 ≤ y(t) ≤ y(0)(1 − γ)t
a poněvadž lim
t→∞
(1 − γ)t = 0, platí podle věty o třech posloupnostech
0 = lim
t→∞
y(t) = lim
t→∞
|x(t) − x∗
|,
takže lim
t→∞
x(t) = x∗. To znamená, že rovnovážný bod x∗ je atrahující. Celkem tedy x∗ je
asymptoticky stabilní a tvrzení (ii) je dokázáno.
(iii) Nechť f′(x∗) = 1. Pak osa prvního kvadrantu je tečnou ke grafu funkce f a existuje
okolí bodu x∗, na kterém je funkce f ryze rostoucí. Nechť nejprve je funkce f na levém
ryzím okolí bodu x∗ ryze konkávní, tj. její graf leží pod tečnou v bodě x∗. Označme ε takové
kladné číslo, že funkce f je na intervalu [x∗ − ε, x∗) rostoucí a ryze konkávní. Pak pro každé
ξ ∈ [x∗ − ε, x∗) platí
ξ > f(ξ). (4.9)
Je-li x řešení rovnice (4.7) a pro nějaký index t platí x(t) ∈ [x∗ − ε, x∗), pak podle předchozí
nerovnosti platí
x(t + 1) = f x(t) < x(t).
4.1. AUTONOMNÍ ROVNICE PRVNÍHO ŘÁDU 103
Připusťme, že existuje řešení rovnice (4.7) takové, že x(t) ∈ (x∗ − ε, x∗) pro všechny indexy
t ∈ N. Pak x je ryze klesající zdola ohraničená posloupnost, tedy podle Věty 2 konvergentní.
Označme
ˆx = lim
t→∞
x(t).
Pak je ˆx ∈ [x∗ − ε, x∗). Z nerovnosti (4.9) a ze spojitosti funkce f nyní plyne
ˆx < f(ˆx) = f lim
t→∞
x(t) = lim
t→∞
f x(t) = lim
t→∞
x(t + 1) = lim
t→∞
x(t) = ˆx,
což je spor. Dostáváme tak:
• Je-li funkce f rostoucí a ryze konkávní na intervalu [x∗ − ε, x∗), pak pro každé řešení x
rovnice (4.7) s počáteční podmínkou x(0) ∈ (x∗ − ε, x∗) existuje index t ∈ N takový, že
x(t) < x∗ − ε.
Nechť nyní je funkce f na levém ryzím okolí bodu x∗ ryze konvexní, tj. její graf leží nad
tečnou v bodě x∗. Označme δ takové kladné číslo, že funkce f je na intervalu (x∗ − δ, x∗) ryze
konvexní a rostoucí. Pak pro každé ξ ∈ (x∗ − δ, x∗) je
ξ < f(ξ) < x∗
= f(x∗
). (4.10)
Je-li x(t) ∈ (x∗ − δ, x∗), pak podle těchto nerovností platí
x(t) < f x(t) = x(t + 1) < x∗
.
To znamená, že řešení x rovnice (4.7) s počáteční podmínkou x(0) ∈ (x∗−δ, x∗) je ryze rostoucí
posloupnost shora ohraničená hodnotou x∗. Podle Věty 2 je tato posloupnost konvergentní.
Existuje tedy ˆx ≤ x∗ takové číslo, že
lim
t→∞
x(t) = ˆx.
Ze spojitosti funkce f nyní plyne
f(ˆx) = f lim
t→∞
x(t) = lim
t→∞
f x(t) = lim
t→∞
x(t + 1) = ˆx.
Kdyby ˆx < x∗, pak by podle (4.10) platilo ˆx < f(ˆx) = ˆx a to by byl spor; je tedy ˆx = x∗.
Dostáváme tak
• Je-li funkce f rostoucí a ryze konvexní na intervalu (x∗ − δ, x∗), pak pro každé řešení
x rovnice (4.7) s počáteční podmínkou x(0) ∈ (x∗ − δ, x∗) platí x(t) ∈ (x∗ − δ, x∗) pro
všechny indexy t ∈ N a lim
t→∞
x(t) = x∗.
Analogicky můžeme ukázat, že platí tvrzení
• Je-li funkce f rostoucí a ryze konkávní na intervalu (x∗, x∗ + δ), pak pro každé řešení
x rovnice (4.7) s počáteční podmínkou x(0) ∈ (x∗, x∗ + δ) platí x(t) ∈ (x∗, x∗ + δ) pro
všechny indexy t ∈ N a lim
t→∞
x(t) = x∗.
• Je-li funkce f rostoucí a ryze konvexní na intervalu (x∗, x∗ + ε], pak pro každé řešení x
rovnice (4.7) s počáteční podmínkou x(0) ∈ (x∗, x∗ + ε) existuje index t ∈ N takový, že
x(t) > x∗ + ε.
104 KAPITOLA 4. AUTONOMNÍ ROVNICE
Z dokázaných pomocných tvrzení již plyne tvrzení (iii). V případě (a) je totiž funkce f na
okolí rovnovážného bodu x∗ buď ryze konvexní nebo ryze konkávní. V případě (b) má funkce
f v bodě x∗ inflexi; pokud nastane možnost (α), pak je funkce f na pravém okolí bodu x∗
konvexní; pokud nastane možnost (β), pak je funkce f na levém okolí bodu x∗ konvexní a na
pravém konkávní.
(iv) Spolu s rovnicí (4.7) uvažujme rovnici
y(t + 1) = g y(t) , (4.11)
kde g = f2. Je-li x∗ rovnovážný bod rovnice (4.7), pak
g(x∗
) = f f(x∗
) = f(x∗
) = x∗
a x∗ je také rovnovážným bodem rovnice (4.11). Je-li posloupnost x řešením rovnice (4.7), pak
posloupnost y definovaná vztahem y(t) = x(2t) splňuje rovnost
g x(2t) = f f x(2t) = f x(2t + 1) = x(2t + 2) = x 2(t + 1) = y(t + 1)
a tedy je řešením rovnice (4.11). Tato skutečnost ukazuje, že z asymptotické stability (resp.
nestability) rovnovážného bodu rovnice (4.11) plyne asymptotická stabilita (resp. nestabilita)
rovnovážného bodu x∗ rovnice (4.7).
Dále platí
g′
(y) = f′
f(y) f′
(y),
g′′
(y) = f′′
f(y) f′
(y)
2
+ f′
f(y) f′′
(y),
g′′′
(y) = f′′′
f(y) f′
(y)
3
+ 3f′′
f(y) f′′
(y)f′
(y) + f′
f(y) f′′′
(y).
Je-li tedy f′(x∗) = −1, pak podle předchozích rovností platí
g′
(x∗
) = 1,
g′′
(x∗
) = f′′
(x∗
) − f′′
(x∗
) = 0,
g′′′
(x∗
) = −2f′′′
(x∗
) − 3 f′′
(x∗
)
2
.
Tvrzení (iv) je tedy důsledkem tvrzení (iii).
Příklad. Stabilita rovnovážného řešení Bevertonovy-Holtovy rovnice.
Rovnice (1.16) je autonomní, funkce na její pravé straně je dána výrazem
f(x) = x
rK
K + (r − 1)x
.
Oba parametry r a K jsou kladné. Uvažujme tuto rovnici na stavovém prostoru Ω = [0, ∞).
Rovnovážné body jsou řešením (algebraické) rovnice
x
rK
K + (r − 1)x
= x,
po snadné úpravě
x(K − x)(r − 1) = 0.
4.1. AUTONOMNÍ ROVNICE PRVNÍHO ŘÁDU 105
Předpokládejme nejprve, že r = 1. Pak jsou rovnovážné body dva, 0 a K. Platí
f′
(x) =
rK2
K + (r − 1)x
2 , f′
(0) = r, f′
(K) =
1
r
.
Z Věty 23 nyní plyne: Je-li r < 1, pak je rovnovážný bod 0 asymptoticky stabilní a rovnovážný
bod K je nestabilní. Naopak, pokud r > 1, pak je rovnovážný bod 0 nestabilní a rovnovážný
bod K je asymptoticky stabilní. Můžete si ověřit, že stejné závěry plynou i z explicitního řešení
(4.2) rovnice (1.16).
Poněvadž Bevertonova-Holtova rovnice modeluje vývoj populace v prostředí s úživností K,
můžeme tento výsledek interpretovat: Je-li vnitřní koeficient růstu r menší než 1, pak populace
vymře; v takovém případě by totiž populace nemohla růst ani v prostředí s neomezenými
zdroji. Pokud je vnitřní koeficient růstu větší než jedna, populace v prostředí dlouhodobě
přežívá a její velikost se ustálí na hodnotě kapacity prostředí.
Povšimněme si, že o přežití populace vyvíjející se podle rovnice (1.16), tedy populace Kstratégů,
nerozhoduje prostředí ale jen její vlastní biotický potenciál. Tento závěr asi není
obecně úplně realistický – v případě malé kapacity prostředí může i populace K-stratégů
vyhynout v důsledku nějaké náhodné fluktuace.
Pokud r = 1, pak je každý bod ze stavového prostoru rovnovážný. Rovnice (1.16) nabude
tvar
x(t + 1) = x(t)
a její řešení je konstantní, x ≡ ξ0. Každý bod je tedy navíc stabilní. Tato teoreticky možná
situace asi nemá rozumnou ekologickou interpretaci.
4.1.3 Cykly a atraktory
Definice 29. Nechť b ∈ Dom f, p ∈ N, p > 1.
Řekneme, že b je p-periodický bod rovnice (4.7), pokud fp(b) = b.
Trajektorie p-periodického bodu b, T (b) = b, f(b), f2(b), . . . , fp−1(b) , se nazývá cyklus
délky p (p-cyklus).
Řekneme, že p-periodický bod je dosažitelný z bodu b, pokud existuje m ∈ N, m ≥ 1 takové,
že fm(b) je p-periodický bod.
Pokud bod b ∈ Dom f je p-periodickým bodem rovnice (4.7), pak je také (kp)-periodickým
bodem této rovnice pro libovolné kladné celé číslo k.
Bod b ∈ Dom f je p-periodickým bodem rovnice (4.7) právě tehdy, když je rovnovážným
bodem rovnice
x(t + 1) = fp
x(t) . (4.12)
Definice 30. Řekneme, že p-cyklus T (b) rovnice (4.7) je stabilní, asymptoticky stabilní, nestabilní,
atrahující (přitažlivý), globálně atrahující, repelentní (odpuzující), pokud tuto vlastnost
má rovnovážný bod b rovnice (4.12).
Věta 24. Nechť T (b) = b, f(b), f f(b) , . . . , fp−1(b) = {x(0), x(1), x(2), . . . , x(p − 1)} je
p-cyklus rovnice (4.7).
Je-li f′ x(0) f′ x(1) f′ x(2) · · · f′ x(p − 1) < 1, pak je T (b) asymptoticky stabilní.
Je-li f′ x(0) f′ x(1) f′ x(2) · · · f′ x(p − 1) > 1, pak je T (b) nestabilní.
106 KAPITOLA 4. AUTONOMNÍ ROVNICE
Důkaz: Podle věty o derivaci složené funkce platí
(fp
)′
(b) = f′
fp−1
(b) fp−1 ′
(b) = f′
x(p − 1) f′
fp−2
(b) fp−2 ′
(b) =
= f′
x(p − 1) f′
x(p − 2) f′
fp−3
(b) fp−3 ′
(b) = · · ·
· · · = f′
x(p − 1) f′
x(p − 2) f′
x(p − 3) · · · f′
x(1) f′
x(0) .
Tvrzení jsou nyní důsledkem Věty 23.
Je-li x∗ globálně atrahující rovnovážný bod rovnice (4.7), pak pro každé řešení x = x(t)
této rovnice platí
lim
t→∞
x(t) = x∗
,
tj. každé řešení „skončí v bodě x∗“. Je-li trajektorie T (b) globálně atrahující p-cyklus rovnice
(4.7), pak pro každé řešení x = x(t) této rovnice platí
lim
t→∞
(min {|x(t) − ξ| : ξ ∈ T (b)}) = 0,
tj. každé každé řešení „skončí v množině T (b)“.
Množina, „ve které končí každé řešení rovnice (4.7)“ se nazývá atraktor této rovnice. Přesně
bude tento pojem zaveden později.
4.1.4 Autonomní rovnice závislé na parametru
Nechť nyní f : Ω × A → R, kde Ω ⊆ R, A ⊆ R, je funkce dvou proměnných taková, že pro
každé µ ∈ A a každé x ∈ Ω platí f(x, µ) ∈ Ω. Pro pevně zvolené µ ∈ A můžeme funkci f
chápat jako funkci jedné proměnné x a µ považovat za parametr. Tuto funkci jedné proměnné
budeme značit f( · , µ).
Uvažujme rekurentní formuli
x(t + 1) = f x(t), µ . (4.13)
Rovnovážný bod x∗ této rovnice splňuje rovnost
x∗
= f(x∗
, µ), neboli f(x∗
, µ) − x∗
= 0,
na kterou se můžeme dívat jako na implicitní zápis funkce x∗ nezávisle proměné µ, x∗ = x∗(µ).
Kritické body (x∗, µ) implicitně zadané funkce x∗ jsou řešením rovnice
∂
∂x∗
f(x∗
, µ) − x∗
, tedy
∂f
∂x
(x∗
, µ0) = 1.
Řekneme, že při kritické hodnotě parametru µ = µ0 dochází k bifurkaci, pokud existuje ε > 0
takové, že pro µ ∈ (µ0 −ε) je řešení rovnice (4.13) „kvalitativně odlišné“ od řešení této rovnice
pro µ ∈ (µ0, µ0 + ε).
Poněkud vágně zavedený pojem „bifurkace“ nejprve ilustrujme dvěma příklady.
Příklad 1. Uvažujme logistickou rovnici
x(t + 1) = µx(t) 1 − x(t) (4.14)
4.1. AUTONOMNÍ ROVNICE PRVNÍHO ŘÁDU 107
x∗
-1
1
µ1 2 3
x∗
1 = 0
x∗
2 =
µ − 1
µ
x∗
-1
1
µ1 2 3
x∗
2 = −
√
µ
x∗
1 =
√
µ
Obrázek 4.3: Rovnovážné body logistické rovnice (4.14) (vlevo) a rovnice (4.15) (vpravo) v závislosti
na hodnotách parametru µ. Asymptoticky stabilní rovnovážný bod je znázorněn plnou
čarou, nestabilní tečkovanou čarou.
s parametrem µ > 0. Tato rovnice má rovnovážné body x∗
1 = 0 a x∗
2 =
µ − 1
µ
. Vyšetříme jejich
stabilitu. Platí
f(x) = µx(1 − x), f′
(x) = µ(1 − 2x), f′
(0) = µ, f′ µ − 1
µ
= 2 − µ.
Podle Věty 23 vidíme, že pro µ ∈ (0, 1), resp. pro µ ∈ (1, ∞), je rovnovážný bod x∗
1 stabilní,
resp. nestabilní. Dále platí f′(x∗
2) > 1 pro µ ∈ (0, 1), −1 < f′(x∗
2) < 1 pro µ ∈ (1, 3)
a f′(x∗
2) < −1 pro µ ∈ (3, ∞), takže rovnovážný bod x∗
2 je pro µ ∈ (1, 3) stabilní a pro
µ ∈ (0, 1) ∪ (3, ∞) nestabilní.
Při hodnotě µ = µ0 = 1 tedy dochází k bifurkaci: pro hodnoty parametru µ v levém okolí
µ0 je rovnovážný bod x∗
1 asymptoticky stabilní a rovnovážný bod x∗
2 je nastabilní; pro hodnoty
µ v pravém okolí µ0 je naopak stacionární bod x∗
1 nestabilní a stacionární bod x∗
2 asymptoticky
stabilní. Bifurkaci při hodnotě µ = 1 lze popsat tak, že rovnovážné body si vymění stabilitu.
Taková bifurkace se nazývá transkritická.
K bifurkaci dochází také při hodnotě parametru µ = µ1 = 3: pro hodnoty parametru
µ v levém, resp. pravém, okolí hodnoty µ1 je stacionární bod x∗
2 asymptoticky stabilní, resp.
nestabilní. Bifurkaci při hodnotě parametru µ = 3 lze popsat jako ztrátu stability rovnovážného
bodu.
Situaci lze graficky znázornit jako závislost stacionárních bodů rovnice na parametru µ, viz
Obr. 4.3 vlevo. Je-li rovnovážný bod asymptoticky stabilní, znázorníme průběh jeho hodnot
plnou čarou, je-li nestabilní, znázorníme ho tečkovaně.
Příklad 2. Uvažujme rovnici
x(t + 1) = µ + x(t) − x(t)2
. (4.15)
Její rovnovážné body jsou řešením kvadratické rovnice
µ + x − x2
= x.
Pro parametr µ < 0 tedy rovnice (4.15) rovnovážné body nemá a pro µ > 0 má dva rovnovážné
body x∗
1,2 = ±
√
µ. Při hodnotě parametru µ = 0 tedy dochází k bifurkaci.
108 KAPITOLA 4. AUTONOMNÍ ROVNICE
Podívejme se na stabilitu rovnovážných bodů v případě µ > 0. Platí
f(x) = µ + x − x2
, f′
(x) = 1 − 2x, f′
(±
√
µ) = 1 ∓ 2
√
µ.
Rovnovážný bod x∗
2 = −
√
µ je nestabilní a rovnovážný bod x∗
1 =
√
µ je pro µ ∈ (0, 1)
asymptoticky stabilní a pro µ > 1 je nestabilní. Při hodnotě parametru µ = 1 tedy také
dochází k bifurkaci.
Bifurkace rovnice (4.15) lze popsat tak, že při růstu parametru µ se při překročení hodnoty
µ0 = 0 objeví dva rovnovážné body, z nichž jeden je asymptoticky stabilní a druhý nestabilní;
dále při překročení hodnoty µ1 = 1 stabilní rovnovážný bod stabilitu ztratí. Situaci lze opět
znázornit graficky, viz Obr. 4.3 vpravo.
Graf závislosti rovnovážného bodu x∗ na parametru µ je jednou z možností, jak si představit
změnz kvalitativních vlastností autonomní rovnice (4.13) při změně parametru. Jinou,
doplňující představu může zprostředkovat graf závislosti atraktoru rovnice na hodnotách parametru.
Bifurkačního diagram je jakýmsi odhadem takového grafu; atraktor totiž většinou
nelze vypočítat explicitně, jeho body nacházíme počítačovou simulací.
Konstrukci bifurkačního diagramu můžeme popsat následujícím „algoritmem“:
1. Specifikujeme hodnoty µ1, µ2, . . . , µM parametru µ. Zvolíme čas τ, který budeme považovat
za dobu, během níž se „chování řešení ustálí“, „čas, za který řešení skončí v
atraktoru“, a maximální čas T.
2. Položíme i = 1.
3. Položíme µ = µi a zvolíme ξ0 ∈ Dom f( · , µ).
4. Najdeme řešení rovnice (4.13) s počáteční podmínkou x(0) = ξ0 pro indexy t ≤ T, tj.
najdeme množinu {ξ0 = x(0), x(1), x(2), . . . , x(T)}.
5. Zakreslíme množinu bodů µi, x(τ + 1) , µi, x(τ + 2) , . . . , µi, x(T) .
6. Opakujeme kroky 3. a 4. pro různé počáteční hodnoty x(0) = ξ.
7. Pokud i < M, zvětšíme i o jedna a vrátíme se k bodu 3.
Na Obrázku 4.4 je populární bifurkační diagram logistické rovnice (4.14). Hodnoty parametru
µ jsou voleny v rozpětí µ1 = 2.5 až µ1500 = 4 s ekvidistantním krokem délky 1
1 000 ,
čas „pro ustálení řešení“ je τ = 2 500, maximální čas T = 2 600. Na diagramu je dobře vidět
stabilní rovnovážný bod pro µ < 3, stabilní 2-cyklus pro 3 < µ < 3,44, stabilní 4-cyklus pro
3,45 < µ < 3,54 a stabilní 3-cyklus pro 3,83 < µ < 3,84. Pro hodnotu parametru µ = 4
atraktor logistické rovnice (4.14) hustě vyplňuje celý interval (0, 1).
Typy bifurkací
Uvažujme rekurentní relaci (4.13) a dvojici (x∗, µ0) ∈ Ω×A. Bifurkace, ke kterým dochází při
hodnotě parametru µ = µ0 můžeme klasifikovat pomocí hodnot parciálních derivací funkce f
v bodu (x∗, µ0). Některé z bifurkací jsou shrnuty v Tabulce 4.1.
4.1. AUTONOMNÍ ROVNICE PRVNÍHO ŘÁDU 109
2.5 3.0 3.5 4.0
0.00.20.40.60.81.0
µ
Obrázek 4.4: Bifurkační diagram logistické rovnice (4.14)
110KAPITOLA4.AUTONOMNÍROVNICE
podmínky název (názvy) příklad
∂f
∂x
(x∗
, µ0) = 1
∂2
f
∂x2
(x∗
, µ0) = 0
∂f
∂µ
(x∗
, µ0) = 0 tečná bifurkace (tangent bifurcation) x(t + 1) = x(t) 1 − x(t) + µ
ohyb (fold), sedlo-uzel (saddle-node)
∂f
∂µ
(x∗
, µ0) = 0,
∂2
f
∂x∂µ
(x∗
, µ0) = 0 transkritická bifurkace x(t + 1) = x(t) 1 + µ − x(t)
(transcritical bifurcation)
∂2
f
∂x2
(x∗
, µ0) = 0
∂f
∂µ
(x∗
, µ0) = 0,
∂2
f
∂x∂µ
(x∗
, µ0) = 0, vidlička (pitchfork) x(t + 1) = x(t) 1 + µ − x(t)2
∂3
f
∂x3
(x∗
, µ0) = 0
∂f
∂x
(x∗
, µ0) = −1
3
∂2
f
∂x2
(x∗
, µ0)
2
+ 2
∂3
f
∂x3
(x∗
, µ0) = 0, zdvojeni periody (period doubling) x(t + 1) = x(t) µ − 1 + x(t)2
2
∂2
f
∂x∂µ
(x∗
, µ0) +
∂2
f
∂x2
(x∗
, µ0)
∂f
∂µ
(x∗
, µ0) = 0
flip
Tabulka4.1:Některévýznamnébifurkace.
4.2. AUTONOMNÍ SYSTÉMY 111
4.2 Autonomní systémy
Autonomní systém k diferenčních rovnic (rekurentních formulí) prvního řádu je systém, ve
kterém se index posloupnosti t nevyskytuje explicitně. Jako systém rekurentních formulí ho
můžeme zapsat ve tvaru
x1(t + 1) = f1 x1(t), x2(t), . . . , xk(t) ,
x2(t + 1) = f2 x1(t), x2(t), . . . , xk(t) ,
...
xk(t + 1) = fk x1(t), x2(t), . . . , xk(t) .
(4.16)
O funkcích fi : Rk → R, i = 1, 2, . . . , k, předpokládáme, že všechny mají stejný definiční obor
Ω, který zobrazují do sebe, tj. Im fi ⊆ Dom fi = Ω. Společný definiční obor Ω funkcí fi se
nazývá stavový nebo fázový prostor. Při označení
x =





x1
x2
...
xk





, f =





f1
f2
...
fk





,
můžeme systém (4.16) zapsat ve vektorovém tvaru
x(t + 1) = f x(t) , (4.17)
nebo stručněji
xσ
= f(x).
Z tohoto vyjádření vidíme, že autonomní systém je bezprostředním zobecněním autonomní
rovnice (4.7). Formálně stejně jako Tvrzení 15 můžeme ukázat, že nezáleží na volbě počátečního
času t0. Počáteční podmínku pro systém (4.16), resp. (4.17), budeme uvažovat ve tvaru
x1(0) = ξ01, x2(0) = ξ02, . . . , xk(0) = ξ0k, (4.18)
resp.
x(0) = ξ0. (4.19)
Řešení úlohy (4.17), (4.19) je podobně jako v oddílu 4.1 dáno výrazy
x(t) = ft
ξ0 .
Pro autonomní systémy zavádíme pojmy analogické, jako pro autonomní rovnice:
Definice 31. Množina bodů T (ξ0) = {fn
(ξ0) : n ∈ N} se nazývá (pozitivní) trajektorie bodu
ξ0 nebo orbita bodu ξ0 (vzhledem k rovnici (4.17)).
Nechť S ⊆ Ω. Množina T (S) =
x∈S
T (x) se nazývá trajektorie (orbita) množiny S.
Definice 32. Řekneme, že bod x∗ ∈ Dom f je rovnovážný (stacionární) bod rovnice (4.17),
pokud je pevným bodem zobrazení f, tj. pokud platí f(x∗) = x∗.
Trajektorie rovnovážného bodu x∗ je jednoprvková, T (x∗) = {x∗}.
112 KAPITOLA 4. AUTONOMNÍ ROVNICE
Definice 33. Řekneme, že rovnovážný bod x∗ rovnice (4.7) je dosažitelný z bodu ξ ∈ Ω,
ξ = x∗, pokud existuje kladné číslo r ∈ N takové, že fr−1
(ξ) = x∗ = fr
(ξ).
Definice 34. Nechť x∗ je rovnovážný bod rovnice (4.17) a vektorová posloupnost x je řešením
úlohy (4.17), (4.19). Řekneme, že rovnovážný bod x∗ je
stabilní, pokud ke každému ε > 0 existuje δ > 0 tak, že z nerovnosti ||ξ0 − x∗|| < δ plyne
nerovnost ||x(t) − x∗|| < ε pro všechna t > 0;
atrahující (přitažlivý), pokud existuje η > 0 takové, že z nerovnosti ||ξ0 − x∗|| < η plyne
rovnost lim
t→∞
x(t) = x∗; je-li navíc η = ∞, řekneme, že x∗ je globálně atrahující;
asymptoticky stabilní, pokud je stabilní a atrahující; je-li x∗ navíc globálně atrahující, řekneme,
že rovnovážný bod x∗ je globálně asymptoticky stabilní;
nestabilní, pokud není stabilní;
repelentní (odpuzující), pokud existuje ε > 0 takové, že z nerovnosti ξ0 = x∗ plyne existence
indexu t0 posloupnosti x takového, že ||x(t) − x∗|| ≥ ε pro všechny indexy t ≥ t0.
4.2.1 Stabilita lineárních systémů
Uvažujme lineární homogenní systém s konstantní maticí (3.46). Tento systém je autonomní.
Jeho rovnovážný bod x∗ je řešením homogenní soustavy lineárních (algebraických) rovnic
Qx∗
= x∗
. (4.20)
Odtud plyne, že x∗ = o je rovnovážným bodem lineárního homogenního systému.
Je-li matice Q regulární, pak má systém (3.46) s počáteční podmínkou (4.19) podle (3.48)
řešení
x(t) = PJt
P−1
ξ0,
kde J je Jordanův kanonický tvar matice Q. Z tvaru řešení vidíme, že
(i) Mají-li všechny vlastní hodnoty matice Q modul (absolutní hodnotu) menší než 1, pak
je rovnovážný bod o globálně asymptoticky stabilní.
(ii) Pokud modul žádné vlastní hodnoty matice Q nepřevýší 1 a ty vlastní hodnoty, které
mají modul roven 1, jsou jednoduchého typu, pak je rovnovážný bod o stabilní.
(iii) Existuje-li vlastní hodnota matice Q taková, že její modul je větší než 1, pak je rovnovážný
bod o nestabilní.
(iv) Mají-li všechny vlastní hodnoty matice Q modul větší než 1, pak je rovnovážný bod o
repelentní.
Pokud 1 není vlastní hodnotou regulární matice Q, pak má rovnice (4.20) jediné řešení
x∗ = o a tedy lineární homogenní systém má jediný rovnovážný bod. Proto můžeme mluvit
nikoliv o stabilitě nějakého rovnovážného bodu systému, ale o stabilitě právě toho jediného
rovnovážného bodu. To nás opravňuje mluvit o stabilitě lineárního systému.
Uvažujme nyní nehomogenní lineární autonomní systém (lineární systém s konstantními
koeficienty)
x(t + 1) = Qx(t) + b. (4.21)
4.2. AUTONOMNÍ SYSTÉMY 113
Je-li matice I − Q regulární, pak má tento systém jediný stacionární bod x∗ = (I − Q)−1b. V
takovém případě řekneme, že systém (4.21) je stabilní, pokud přidružený homogenní systém
je stabilní.
4.2.2 Linearizace nelineárních systémů v okolí rovnovážného bodu
Nechť x∗ = f(x∗) je rovnovážný bod rovnice (4.17). Jeho stabilitu budeme vyšetřovat pomocí
vývoje odchylky y(t) = x(t) − x∗ nějakého řešení od řešení rovnovážného. Podle Taylorovy
věty pro libovolné i ∈ {1, 2, . . . k} platí
yi(t + 1) = xi(t + 1) − x∗
i = fi x1(t), x2(t), . . . , xk(t) − fi(x∗
1, x∗
2, . . . , x∗
k) =
= fi x(t) − fi(x∗
) =
k
j=1
∂fi(x∗)
∂xj
xj(t) − x∗
j + O ||x(t) − x∗
||2
=
=
k
j=1
∂fi(x∗)
∂xj
yj(t) + O ||y(t)||2
.
Při označení
J f(x) =














∂f1
∂x1
(x)
∂f1
∂x2
(x) . . .
∂f1
∂xk
(x)
∂f2
∂x1
(x)
∂f2
∂x2
(x) . . .
∂f2
∂xk
(x)
...
...
...
...
∂fk
∂x1
(x)
∂fk
∂x2
(x) . . .
∂fk
∂xk
(x)














přepíšeme předchozí rovnosti ve tvaru
y(t + 1) = J f(x∗
) y(t) + O ||y(t)||2
.
Z tohoto vyjádření usuzujeme podobně jako na str. 106, že odchylka od rovnovážného stavu
x∗ se „přibližně vyvíjí“ jako řešení lineárního homogenního systému
y(t + 1) = J f(x∗
) y(t). (4.22)
Tento systém nazveme linearizace nelineárního systému (4.17) v okolí jeho rovnovážného bodu
x∗. Matici J f(x∗) , což je Jacobiho matice zobrazení f vypočítaná v rovnovážném bodě,
nazýváme variační matice systému (4.17) v jeho rovnovážném bodu x∗.
Definice 35. Řekneme, že rovnovážný bod x∗ systému (4.17) je hyperbolický, pokud žádná
vlastní hodnota matice J f(x∗) nemá modul rovný 1.
Z 4.2.1 plyne
Tvrzení 18. Nechť x∗ je hyperbolický rovnovážný bod autonomního systému (4.17). Mají-li
všechny vlastní hodnoty jeho variační matice J f(x∗) modul menší než 1, pak je rovnovážný
bod x∗ asymptoticky stabilní. Existuje-li vlastní číslo variační matice J f(x∗) , které má
modul větší než 1, pak je rovnovážný bod x∗ nestabilní.
114 KAPITOLA 4. AUTONOMNÍ ROVNICE
Dvojrozměrný autonomní systém
Uvažujme obecný systém ve tvaru
x(t + 1) = f x(t), y(t) ,
y(t + 1) = g x(t), y(t) .
(4.23)
Souřadnice rovnovážného bodu (x∗, y∗) jsou řešením soustavy dvou rovnic
x = f(x, y), y = g(x, y).
Nechť (x∗, y∗) je rovnovážným bodem rovnice (4.23) a
J(x∗
, y∗
) =




∂f
∂x
(x∗, y∗)
∂f
∂y
(x∗, y∗)
∂g
∂x
(x∗, y∗)
∂g
∂y
(x∗, y∗)



 .
Z analýzy dvojrozměrného lineárního systému s konstantní maticí provedené na str. 82–84 a
z jejího závěru vyjádřeného ve Větě 22 můžeme nyní usoudit, že platí tvrzení:
(i) Je-li | tr J(x∗, y∗)| − 1 < det J(x∗, y∗) < 1, pak rovnovážný bod (x∗, y∗) systému (4.23) je
asymptoticky stabilní.
(ii) Je-li | tr J(x∗, y∗)|−1 > det J(x∗, y∗) nebo det J(x∗, y∗) > 1, pak rovnovážný bod (x∗, y∗)
systému (4.23) je nestabilní.
(iii) Je-li (x∗, y∗) asymptoticky stabilní, tr J(x∗, y∗) > 0 a det J(x∗, y∗) ≤ 1
4 (tr J(x∗, y∗))2
,
pak obě složky řešení systému (4.23) konvergujícího k rovnovážnému bodu (x∗, y∗) jsou
od jistého indexu počínaje ryze monotonní.
4.2.3 Invariantní množiny autonomních systémů
Rovnovážný bod x∗ systému (4.17) je charakteristický tím, že jeho trajektorie je jednoprvková
a obsahuje právě tento bod, T (x∗) = {x∗}. Této vlastnosti využijeme k zavedení obecnějších
pojmů.
Definice 36. Množina S ⊆ Ω se nazývá pozitivně invariantní množina rovnice (4.17), (forward
invariant set), pokud T (S) ⊆ S.
Množina S ⊆ Ω se nazývá minimální pozitivně invariantní množina rovnice (4.17), pokud
pro každou vlastní podmnožinu Q pozitivně invariantní množiny S platí, že Q není invariantní.
Poněvadž jinými se nebudeme zabývat jinými invariantními množinami než pozitivně invariantními,
budeme dále zpřesňující přívlastek „pozitivní“ vynechávat.
Množina S ⊆ Ω je minimální invariantní množinou rovnice (4.17) právě tehdy, když ke
každé množině Q ⊆ S takové, že Q ⊆ S a S \ Q = ∅, a ke každému bodu x ∈ S existuje
přirozené číslo n, že fn
(x) ∈ S \ Q. Je-li S ⊆ Ω minimální invariantní, pak S = T (S).
Poznamenejme, že okolím množiny A ve stavovém prostoru Ω rozumíme množinu V , která
je otevřená v relativní topologii prostoru Ω a pro kterou platí S ⊆ V .
Definice 37. Minimální invariantní množina S ⊆ Ω rovnice (4.17) se nazývá:
4.3. AUTONOMNÍ ROVNICE VYŠŠÍCH ŘÁDŮ 115
stabilní, pokud ke každému okolí V množiny S existuje okolí U množiny S tak, že T (U) ⊆ V ;
atraktor, pokud existuje množina U ⊆ Ω taková, že pro každý bod ξ ∈ U platí
lim
t→∞
inf ft
(ξ) − x : x ∈ S = 0,
množina U se v takovém případě nazývá obor atraktoru S; pokud vlastnost množiny U
má celý stavový prostor Ω, atraktor S se nazývá globální;
repelor, pokud existuje ε > 0 a okolí U množiny S takové, že pro každý bod ξ ∈ U platí
lim inf
t→∞
inf ft
(ξ) − x : x ∈ S ≥ ε.
Definice 38 (Typy atraktorů). Atraktor S ⊆ Ω rovnice (4.17) se nazývá:
rovnovážný (stacionární) bod, pokud množina S je jednoprvková;
cyklus délky p (p-cyklus), pokud množina S je p-prvková (přitom p je kladné celé číslo);
invariantní smyčka, pokud množina S je uzavřená spojitá křivka v Rk;
podivný, pokud není žádného z předchozích typů.
4.3 Autonomní rovnice vyšších řádů
Autonomní diferenční rovnice k-tého řádu ve tvaru rekurentní formule je
x(t + k) = f x(t), x(t + 1), . . . , x(t + k − 1) , (4.24)
kde funkce f : Ωk → Ω není konstantní v první proměnné. Množina Ω ⊆ R se opět nazývá
stavový prostor. Rovnice (4.24) můžeme přepsat ve tvaru systému rekurentních formulí prvního
řádu
x1(t + 1) = x2(t)
x2(t + 1) = x3(t)
...
xk−1(t + 1) = xk(t)
xk(t + 1) = f x1(t), x2(t), . . . , xk(t)
(4.25)
tedy ve tvaru autonomního systému. První složka řešení tohoto systému je řešením rovnice
(4.24). Na autonomní rovnici k-tého řádu tedy můžeme přenést všechny pojmy a výsledky
z teorie autonomních systémů.
Počáteční podmínku pro rovnici (4.24) můžeme bez újmy na obecnosti uvažovat ve tvaru
x(0) = ξ0, x(1) = ξ1, . . . , x(k − 1) = ξk−1. (4.26)
Bod x∗ ∈ Ω je rovnovážným bodem rovnice (4.24), pokud
f(x∗
, x∗
, . . . , x∗
) = x∗
.
116 KAPITOLA 4. AUTONOMNÍ ROVNICE
Řekneme, že rovnovážný bod x∗ rovnice (4.24) je stabilní, pokud je stabilní rovnovážný bod
(x∗, x∗, . . . , x∗) autonomního systému (4.25). Analogicky převádíme ostatní vlastnosti rovnovážných
bodů autonomního systému zavedené v Definici 34 na rovnovážné body autonomních
rovnic.
Je-li funkce f dvakrát diferencovatelná, pak pro „malou“ odchylku od rovnovážného bodu
y(t) = x(t) − x∗
podle Taylorovy věty platí
y(t + k) = x(t + k) − x∗
= f x(t), x(t + 1), . . . , x(t + k − 1) − f(x∗
, x∗
, . . . , x∗
) ≈
≈
k
i=1
∂f
∂xi
(x∗
, x∗
, . . . , x∗
) x(t + i − 1) − x∗
=
k
i=1
∂f
∂xi
(x∗
, x∗
, . . . , x∗
)y(t + i − 1).
Označme
f|i(x∗
) =
∂f(x1, x2, . . . , xk)
∂xi (x1,x2,...,xk)=(x∗,x∗,...,x∗)
, i = 1, 2, . . . , k.
„Malá“ odchylka se tedy přibližně vyvíjí jako řešení lineární homogenní rovnice k-tého řádu
y(t + k) = f|k(x∗
)y(t + k − 1) + f|k−1(x∗
)y(t + k − 2) + · · · + f|1(x∗
)y(t).
Podle Tvrzení 13 platí
Věta 25. Nechť x∗ je rovnovážný bod rovnice (4.24).
Mají-li všechny kořeny polynomu
λk
− f|k(x∗
)λk−1
− f|k−1(x∗
)λk−2
− · · · − f|2(x∗
)λ − f|1(x∗
) (4.27)
modul menší než 1, pak je rovnovážný bod x∗ rovnice (4.24) asymptoticky stabilní.
Existuje-li kořen polynomu (4.27), který má modul větší než 1, pak je rovnovážný bod x∗
rovnice (4.24) nestabilní.
Příklad. Bevertonova-Holtova rovnice se zpožděním.
Připomeňme, že rovnice (1.16) modeluje vývoj velikosti populace v prostředí s omezenými
zdroji. Výraz
K
K + (r − 1)x
,
který je menší než 1, vyjadřuje zmenšení (malthusovského) koeficientu růstu působením populace
velikosti x v omezeném prostředí. Tato vnitrodruhová konkurence se nemusí projevit hned
v následující generaci, může působit až na generaci další. Např. populace produkuje odpady,
jejichž toxicita oslabuje potomky tak, že jim sníží plodnost. V další generaci se tak rodí méně
potomků. Tento jev můžeme do modelu zahrnout tak, že ve jmenovateli zlomku nebudeme
psát x(t) ale x(t − 1). Dostaneme tak autonomní rovnici druhého řádu ve tvaru
x(t + 1) = x(t)
rK
K + (r − 1)x(t − 1)
, (4.28)
4.3. AUTONOMNÍ ROVNICE VYŠŠÍCH ŘÁDŮ 117
nebo ve tvaru jako (4.24)
x(t + 2) = x(t + 1)
rK
K + (r − 1)x(t)
.
Je tedy
f(x1, x2) = x2
rK
K + (r − 1)x1
Algebraická rovnice f(x, x) = x má dva kořeny 0 a K, tedy diferenční rovnice (4.28) má dva
rovnovážné body. Funkce f je dvakrát diferencovatelná a platí
∂f(x1, x2)
∂x1
= −
r(r − 1)Kx2
K + (r − 1)x1
2 ,
∂f(x1, x2)
∂x2
=
rK
K + (r − 1)x1
,
takže
f|1(0) = 0, f|2(0) = r, f|1(K) =
1
r
− 1, f|2(K) = 1.
Pro rovnovážný bod 0 má polynom (4.27) tvar λ2 − rλ a tedy kořeny 0 a r. Je-li r < 1, je
rovnovážný bod 0 stabilní, je-li r > 1, je rovnovážný bod 0 nestabilní.
Pro rovnovážný bod K má polynom (4.27) tvar
λ2
− λ + 1 −
1
r
a tedy kořeny
λ1,2 =
1
2
1 ± 1 − 4 1 −
1
r
.
Je-li r < 1, pak
λ1 =
1
2
1 ± 1 − 4
r − 1
r
=
1
2
1 ± 1 + 4
1 − r
r
> 1
a to znamená, že rovnovážný bod K je nestabilní.
Je-li 1 < r ≤ 4
3, pak kořeny
λ1,2 =
1
2
1 ±
4
r
− 3 .
jsou reálné kladné a menší než 1. Je-li r > 4
3, pak jsou kořeny λ1,2 komplexně sdružené a pro
jejich modul platí
|λ1,2| =
1
4
+
1
4
3 −
4
r
= 1 −
1
r
< 1.
To znamená, že pro r > 1 je rovnovážný bod K stabilní.
Dostáváme tak téměř stejný výsledek jako v případě Bevertonovy-Holtovy rovnice bez
zpoždění, viz příklad na str. 110. Řešení rovnice bez zpoždění však pro r > 1 konverguje
k hodnotě K monotonně a stejně se chová řešení rovnice (4.28) pro 1 < r < 4
3 . Ovšem pro
r > 4
3 řešení rovnice (4.28) se zpožděním konverguje k hodnotě K s tlumenými oscilacemi.
118 KAPITOLA 4. AUTONOMNÍ ROVNICE
Kapitola 5
Transformace Z a její užití
Při dosavadních pokusech matematicky modelovat růst populace jsme se dopouštěli hrubého
zjednodušení – všechny jedince jsme považovali za stejné. Tento nedostatek se pokusíme napravit,
budeme si všímat pohlaví a věku jedinců.
Z hlediska reprodukce jsou samci naprosto bezvýznamní. Stačí, aby v populaci nějaký byl
a oplodňoval samice. Proto budeme v populaci uvažovat pouze samice. U těch je důležitý věk.
Příliš mladé samice ještě „neprodukují potomky“ (nekladou vejce, nerodí a podobně). Staré
jsou již vyčerpané a unavené, proto rodí málo, pokud vůbec. Samice tedy roztřídíme podle
věku. Věk budeme udávat v nějakých „přirozených“ jednotkách – u drobných hlodavců by šlo
o týdny nebo měsíce, u velkých savců o desetiletí. Za věkovou třídu budeme považovat skupinu
samic, které dosáhly jistého věku, ale nemají věk vyšší. Plynoucí čas budeme vyjadřovat ve
stejných jednotkách jako věk.
Poněkud přesněji: Označme ni(t) počet samic i-té věkové třídy v čase t, tj. počet samic,
které mají věk z intervalu [i, i+1), i = 0, 1, 2, . . . ; i = 0 označuje třídu novorozených samiček,
nějakou apriorní horní mez věku neuvažujeme. Umírání je nedílnou součástí života, je to ale
jev náhodný, nevíme, kdy konkrétní samice uhyne. Příjemnější je ovšem mluvit o přežívání,
nikoliv o umírání. Zavedeme pravděpodobnosti přežití (survival probabilities). Symbol si bude
označovat pravděpodobnost, že samice z i-té věkové třídy bude žít i v následujícím období a
tedy „postoupí“ do vyšší věkové třídy; odvozenou hodnotu 1 − si lze nazvat věkově specifická
úmrtnost. Pro tyto parametry platí: 0 ≤ si < 1, i = 0, 1, 2, . . . , neboť přežití nemůže být jisté.
Veličiny si a ni splňují rovnosti
ni+1(t + 1) = sini(t), i = 0, 1, 2, . . . . (5.1)
Samice „dávají vzniknout“ dcerám (porodí je, vysedí je a podobně). Množství „vyprodukovaných“
dcer se mění s věkem. Označme proto fi očekávané množství dcer samice z věkové třídy
i za jednotkový čas; fi lze nazvat specifická plodnost ve věku i (fertility). Číslo fi samozřejmě
nemusí být celé, lze ho interpretovat jako průměrný počet dcer samic z věkové třídy i, neboli
jako střední hodnotu náhodné veličiny „počet dcer samice věku i“. Počet novorozených samic
splňuje rovnost
n0(t + 1) =
∞
j=0
fini(t). (5.2)
Povšimněme si, že apriori nevylučujeme, že by novorozené samičky nemohly být plodné; hodnota
f0 nemusí být nulová (i když v „rozumných“ aplikacích asi bude). Počet novorozených
119
120 KAPITOLA 5. TRANSFORMACE Z A JEJÍ UŽITÍ
samiček je formálně dán nekonečnou řadou, ve skutečnosti půjde o konečný součet, neboť od
jistého věku již budou všechny fertility nulové.
Model růstu věkově strukturované populace samic je dán rovnostmi (5.2) a (5.1). Z rovnice
(5.1) vyjádříme množství samic věkové třídy i v čase t jako
ni(t) = si−1ni−1(t − 1) = si−1si−2ni−2(t − 2) = · · · = si−1si−2 · · · si−tni−t(0)
po i > t a
ni(t) = si−1si−2 · · · s0(t − i)
pro i ≤ t. Tato vyjádření inspirují k zavedení nových parametrů
li =
i−1
j=0
sj, i = 1, 2, 3, . . . .
Tato veličina představuje pravděpodobnost, že se narozená samička dožije věku alespoň i.
V tomto vyjádření je obsažen i předpoklad, že přežití v jednotlivých věkových třídách jsou
nezávislé jevy. S pomocí veličin li vyjádříme
ni(t) =



li
li−t
ni−t(0), i > t,
lin0(t − i), i ≤ t.
(5.3)
Strukturu populace tedy známe, pokud známe její počáteční strukturu, tj. veličiny
n0(0), n1(0), n2(0), n3(0), . . . ,
a pokud známe počet novorozených samiček v libovolném čase, tj. veličiny
n0(1), n0(2), n0(3), . . . .
Veličiny n0(0), n1(0), n2(0), n3(0), . . . můžeme považovat za počáteční podmínky k rovnicím
(5.1), (5.2). Veličiny n0(1), n0(2), n0(3), . . . vyjadřují jakési krajní hodnoty populace, velikosti
nejmladších věkových tříd v jednotlivých časech. Proto je budeme nazývat okrajové podmínky.
Problémem našeho modelu je skutečnost, že okrajové podmínky neznáme. Označme proto
x(t) = n0(t). Vyjádříme je z rovnice (5.2) a využijeme vztahy (5.3):
x(t + 1) =
∞
i=0
fini(t) =
t
i=0
fini(t) +
∞
i=t+1
fini(t) =
t
i=0
filix(t − i) +
∞
i=t+1
fi
li
li−t
ni−t(0).
Pro zjednodušení zápisu ještě označíme
b(i) = fili, g(t) =
∞
i=t+1
fi
li
li−t
ni−t(0).
Veličina b(i) vyjadřuje očekávaný počet dcer, které ve věku i „vyprodukuje“ novorozená samička;
lin0 je totiž očekávané množství samiček, které se dožijí věku i, poté každá z nich
„vyprodukuje“ fi dcer. Veličina b(i) je tedy jakási věkově specifická porodnost „diskontovaná“
pravděpodobností dožití tohoto věku. Veličina g(t) závisí pouze na počátečních podmínkách,
5.1. TRANSFORMACE Z 121
veličina b(i) je vyjádřená pomocí parametrů modelu. Parametry i počáteční podmínky považujeme
za známé.
Se zavedeným označením můžeme rovnici pro okrajové podmínky přepsat ve tvaru
x(t + 1) =
t
i=0
b(i)x(t − i) + g(t),
a poněvadž platí
t
i=0
b(i)x(t − i) = b(0)x(t) + b(1)x(t − 1) + · · · + b(t − 1)x(1) + b(t)x(0) =
t
i=0
b(t − i)x(i),
dostaneme rovnici
x(t + 1) =
t
i=0
b(t − i)x(i) + g(t). (5.4)
To je slavná Eulerova-Lotkova rovnice obnovy. Ještě si můžeme všimnout, že pro dostatečně
velké t, specifičtěji pro čas větší než je plodný věk samic, platí g(t) = 0. Pro velká t tedy
dostaneme homogenní rovnici obnovy
x(t + 1) =
t
i=0
b(t − i)x(i). (5.5)
Rovnice (5.4) a (5.5) jsou jakýmisi rekurentními formulemi. Ze znalosti x(0) můžeme vypočítat
x(1), ze znalosti x(0) a x(1) můžeme vypočítat x(2), ze znalosti x(0), x(1) a x(2) vypočítáme
x(3) atd. Nejedná se ovšem o rekurentní formule, jak byly zavedeny v 2.1, ale o operátorovědiferenční
rovnice, které byly zmíněny v 2.3. K výpočtu x(t+1) je totiž potřebná znalost všech
předchozích členů posloupnosti x(t), x(t − 1), x(t − 2), . . . , x(0), nestačí znalost jen několika
z nich. Tuto skutečnost můžeme vyjádřit i pozitivně: k výpočtu x(t + 1) stačí znát průběh
procesu od počátku po přítomný okamžik t, nepotřebujeme nějaké informace z budoucnosti.
K řešení rovnic typu (5.4), které jsme v 2.3 nazvali diferenční rovnice konvolučního typu,
potřebujeme vybudovat další teorii, nevystačíme již s diferenčním a sumačním počtem.
5.1 Transformace Z
Nejprve připomeneme některé pojmy a tvrzení týkající se mocninných řad. Mocninná řada je
řada funkcí obecně komplexní proměnné ζ tvaru
∞
n=0
anζn
, (5.6)
kde {an}∞
n=0 je nějaká komplexní posloupnost. Poloměr konvergence r řady (5.6) je definován
vztahem
1
r
= lim sup
n→∞
n
|an|;
přitom klademe r = 0, pokud lim sup
n→∞
n
|an| = ∞, a r = ∞, pokud lim sup
n→∞
n
|an| = 0. Pro
mocninné řady platí
122 KAPITOLA 5. TRANSFORMACE Z A JEJÍ UŽITÍ
Věta 26 (Cauchy-Hadamard). Mocninná řada (5.6) konverguje absolutně a stejnoměrně na
množině {ζ ∈ C : |ζ| < r}. Na množině {ζ ∈ C : |ζ| > r} řada (5.6) diverguje.
Poloměr konvergence r mocninné řady (5.6) lze také vypočítat pomocí některého ze vztahů
1
r
= lim
n→∞
n
|an|, r = lim
n→∞
an
an+1
,
pokud uvedená limita existuje.
Nyní již budeme směřovat k zavedení transformace jisté třídy reálných posloupností.
Označme F množinu komplexních funkcí komplexní proměnné, tj.
F = {f : f : C → C}
a K množinu posloupností
K = {x ∈ P−∞ : x(t) = 0 pro t < 0} .
Posloupnosti z množiny K nazýváme kauzální posloupnosti.1 Na množině kauzálních posloupností
jsou samozřejmě definovány operátory zavedené v oddílu 1.2. Poněkud problematický je
operátor posunu σ. Je-li totiž x ∈ K taková, že x(0) = 0, pak pro xσ platí xσ(−1) = x(0) = 0.
Proto zavedeme „modifikovaný operátor posunu ς “ na prostoru kauzálních posloupností vzta-
hem
xς
(t) =
xσ(t), t ≥ 0,
0, t < 0.
V dalším textu budeme obě „varianty“ operátoru posunu označovat stejným symbolem σ,
v případě potřeby připomeneme přijatou konvenci.
Definice 39. Transformace Z je zobrazení Z : K → F, které kauzální posloupnosti x přiřadí
komplexní funkci Z(x) = ˜x definovanou mocninnou řadou
˜x(z) =
∞
j=0
x(j)z−j
=
∞
j=0
x(j)
zj
.
Vzhledem k tomu, že definičním oborem transformace Z jsou kauzální posloupnosti, můžeme
definiční vztah ekvivalentně psát ve tvaru
˜x(z) = Z(x)(z) =
∞
j=−∞
x(j)z−j
.
Komlexní číslo lze vyjádřit v goniometrickém tvaru z = r(cos ϕ + i sin ϕ) = reiϕ a proto lze
obraz kauzální posloupnosti také zapsat některou z rovností
˜x(z) = ˜x r(cos ϕ + i sin ϕ) =
∞
j=−∞
x(j)r−j
e−ijϕ
=
∞
j=−∞
x(j)
cos jϕ
rj
− i
∞
j=−∞
x(j)
sin jϕ
rj
.
1
Termín „kauzální posloupnost“ patrně vyjadřuje představu, že posloupnost před počátečním časem 0
neexistovala a v čase 0 z nějaké příčiny (latinsky causa) vznikla. Posloupnost, která existuje „od věčnosti“,
žádnou příčinu nemá. Slabinou tohoto zdůvodnění je fakt, že nulovost není totéž co neexistence, nula není
„nic“.
5.1. TRANSFORMACE Z 123
Označme nyní
R =
1
r
= lim sup
t→∞
t
|x(t)|.
Z Cauchyovy-Hadamardovy věty plyne, že řada definující obraz kauzální posloupnosti x konverguje
absolutně a stejnoměrně na množině {z ∈ C : |z| > R} a diverguje na komplementu
uzávěru této množiny, tj. na množině {z ∈ C : |z| < R}. Zejména pokud je R = 0, pak řada ˜x
konverguje všude s výjimkou bodu z = 0; pokud R = ∞, pak řada ˜x diverguje všude. Hodnotu
R můžeme nazvat poloměrem divergence; lze ho také vyjádřit jako
R = lim
t→∞
t
|x(t)|, nebo R = lim
t→∞
x(t + 1)
x(t)
,
pokud některá z uvedených limit existuje.
Transformace Z je prostá. Pokud totiž dvě posloupnosti x, y ∈ K mají stejný obraz, ˜x = ˜y,
pak pro všechna |z| > R platí
0 = ˜x(z) − ˜y(z) =
∞
j=0
x(j)z−j
−
∞
j=0
y(j)z−j
=
∞
j=0
x(j) − y(j) z−j
.
Z věty o jednoznačnosti Laurentovy řady nyní plyne, že x(j) = y(j) pro všechna j = 0, 1, 2, . . .
a tedy x = y.
Některé vlastnosti transformace Z shrneme do následujícího
Tvrzení 19 (Vlastnosti transformace Z).
1. Transformace Z je lineární zobrazení na množině kauzálních posloupností, tj.
Z(αx + βy) = αZ(x) + βZ(y), αx + βy = α˜x + β˜y
pro libovolná čísla α, β a libovolné kauzální posloupnosti x, y.
2. Transformace Z převádí operátor posunu (chápaný ve smyslu konvence formulované za
definicí kauzální posloupnosti na str. 128) na aritmetické operace násobení a sčítání:
Z (xσ
) (z) = zZ x (z) − zx(0), xσ(z) = z˜x(z) − zx(0),
obecně
Z xσk
(z) = zk
Z x (z) −
k−1
j=0
x(j)zk−j
, xσk
(z) = zk
˜x(z) −
k−1
j=0
x(j)zk−j
pro libovolnou kauzální posloupnost x a přirozené číslo k.
3. Limita obrazu kauzální posloupnosti x v nevlastním bodě je rovna počáteční hodnotě
posloupnosti x,
lim
|z|→∞
˜x(z) = x(0).
4. Limitu kauzální posloupnosti x lze vyjádřit pomocí (z − 1)-násobku limity jejího obrazu
ve vlastním bodě 1,
lim
t→∞
x(t) = lim
z→1
(z − 1)˜x(z),
pokud je R = lim sup
t→∞
t
|x(t)| ≤ 1.
124 KAPITOLA 5. TRANSFORMACE Z A JEJÍ UŽITÍ
5. Nechť a = 0 a x je kauzální posloupnost. Je-li kauzální posloupnost y definovaná vztahem
y(t) = atx(t), pak
˜y(z) = ˜x
z
a
.
Kauzální posloupnost x násobená posloupností geometrickou se zobrazí na obraz ˜x této
posloupnosti se změněným měřítkem nezávisle proměnné.
6. Nechť x je kauzální posloupnost a posloupnost y je definovaná vztahem y(t) = tx(t).
Pak
˜y(z) = −z
d
dz
˜x(z).
Kauzální posloupnost x násobená posloupností aritmetickou se zobrazí na (−z)-násobek
derivace obrazu ˜x této posloupnosti.
Obecně: nechť k ∈ N a posloupnost y je definovaná vztahem y(t) = tkx(t). Pak
˜y(z) = −z
d
dz
k
˜x(z);
přitom −z
d
dz
k
označuje k-krát iterovaný diferenciální operátor −z
d
dz
;
zejména
−z
d
dz
2
= −z
d
dz
−z
d
dz
= z
d
dz
z
d
dz
= z
d
dz
+ z
d2
dz2
= z
d
dz
+ z2 d2
dz2
.
Důkaz:
1. Z(αx + βy)(z) =
∞
j=0
αx(j) + βy(j) z−j = α
∞
j=0
x(j)z−j + β
∞
j=0
y(j)z−j =
= αZ(x)(z) + βZ(y)(z).
2. xσ(z) =
∞
j=0
xσ(j)z−j =
∞
j=0
x(j + 1)z−j = z
∞
j=0
x(j + 1)z−(j+1) =
= z
∞
j=1
x(j)z−j = z
∞
j=0
x(j)z−j − x(0) = z
∞
j=0
x(j)z−j − zx(0).
Pro k-tý posun provedeme důkaz úplnou indukcí. Indukční krok je
Z xσk+1
(z) =
∞
j=0
xσk+1
(j)z−j
=
∞
j=0
x(j + k + 1)z−j
= z
∞
j=0
x(j + k + 1)z−(j+1)
=
= z
∞
j=1
x(j + k)z−j
= z


∞
j=0
x(j + k)z−j
− x(k)

 = z xσk
(z) − x(k) =
= z

zk
˜x(z) −
k−1
j=0
x(j)zk−j
− x(k)

 = zk+1
˜x(z) −
k
j=0
x(j)zk−j
.
5.1. TRANSFORMACE Z 125
3. lim
|z|→∞
˜x(z) = lim
|z|→∞
∞
j=0
x(j)z−j = x(0) + lim
|z|→∞
∞
j=1
x(j)z−j =
= x(0) +
∞
j=1
x(j) lim
|z|→∞
z−j = x(0).
4. Platí
Z(∆x)(z) =
∞
j=0
∆x(j)z−j
=
∞
j=0
x(j + 1) − x(j) z−j
a současně podle 2. je
Z(∆x)(z) = Z (xσ
− x) (z) = xσ(z)− ˜x(z) = z˜x(z)−zx(0)− ˜x(z) = (z −1)˜x(z)−zx(0).
Odtud dostaneme
lim
z→1
(z − 1)˜x(z) = lim
z→1

zx(0) +
∞
j=0
x(j + 1) − x(j) z−j

 =
= x(0) + lim
z→1

 lim
t→∞
t
j=0
x(j + 1) − x(j) z−j

 =
= x(0) + lim
t→∞

lim
z→1
t
j=0
x(j + 1) − x(j) z−j

 =
= x(0) + lim
t→∞
x(t + 1) − x(0) = lim
t→∞
x(t).
5. ˜y(z) =
∞
j=0
ajx(j)z−j =
∞
j=0
x(j)
z
a
−j
= ˜x
z
a
.
6. Je-li y(t) = tx(t) pak
˜y(z) =
∞
j=0
jx(j)z−j
= −z
∞
j=0
x(j)(−j)z−j−1
= −z
∞
j=0
x(j)
d
dz
z−j
=
= −z
d
dz
∞
j=0
x(j)z−j
= −z
d
dz
˜x(z).
Pro kauzální posloupnost zavedenou vztahem y(t) = tkx(t) tvrzení dokážeme úplnou
indukcí vzhledem k exponentu k. Označíme y(t) = tk+1x(t), η(t) = tkx(t) a provedeme
indukční krok:
˜y(t) =
∞
j=0
jk+1
x(j)z−j
= −z
∞
j=0
jk
x(j)(−j)z−j−1
= −z
∞
j=0
jk
x(j)
d
dz
z−j
=
= −z
d
dz
∞
j=0
jk
x(j)z−j
= −z
d
dz
˜η(z) = −z
d
dz
−z
d
dz
k
˜x(z) = −z
d
dz
k+1
˜x(z).
126 KAPITOLA 5. TRANSFORMACE Z A JEJÍ UŽITÍ
Transformace Z některých posloupností lze spočítat explicitně. Několik výsledků je uvedeno
v následujícím
Tvrzení 20 (Obrazy některých posloupností).
Buď k ∈ N.
1. Nechť kauzální posloupnost gk je definována předpisem
gk(t) =
0, t < k,
qt−k, t ≥ k.
Pak ˜gk(z) =
z1−k
z − q
pro |z| > |q| = R.
Zejména pro k = 0 se jedná geometrickou posloupnost (doplněnou nulami pro záporné
indexy), její obraz je
z
z − q
.
Pro q = 1 se jedná o jednotkový skok v čase k,
Hk(t) =
0, t < k,
1, t ≥ k
a jeho obraz je Hk(z) =
z1−k
z − 1
s poloměrem divergence R = 1.
2. Posloupnost „Kroneckerovo δ“ s indexem k je definována předpisem
δk(t) =
1, t = k,
0, t = k.
Tato posloupnost bývá také někdy nazývána jednotkový impuls v čase k. Její obraz je
δk(z) = z−k s R = 0. Zejména platí δ0(z) = 1 pro z = 0.
3. Nechť ω ∈ R.Posloupnosti definované předpisy
x(t) = cos ωt a y(t) = sin ωt
mají obrazy
˜x(z) =
−z cos ω
z2 − 2z cos ω + 1
a ˜y(z) =
z sin ω
z2 − 2z cos ω + 1
pro |z| > 1.
Důkaz:
1. Podle známého vzorce pro součet geometrické řady platí
˜x(z) =
∞
j=0
gk(j)z−j
=
∞
j=k
qj−k
z−j
=
1
qk
∞
j=k
qj
z−j
=
1
qk
q
z
k 1
1 − q
z
=
1
zk
z
z − q
,
pokud |z| > |q|.
5.1. TRANSFORMACE Z 127
2. δk(z) =
∞
j=0
δk(j)z−j = z−k.
3. Zavedeme pomocné komplexní posloupnosti
ξ(t) = eiωt
= eiωt
a η(t) = e−iωt
= e−iωt
.
Z 1. plyne (nebo stejným způsobeme jako v 1.) ukážeme, že
˜ξ(z) =
1
z − eiω
a ˜η(z) =
1
z − e−iω
pro |z| > e±iω = 1. Poněvadž x(t) = 1
2 ξ(t) + η(t) , plyne zlinearity transformace Z
rovnost
˜x(z) =
1
2
˜ξ(z) + ˜η(z) =
z
2
1
1 − eiω
+
1
1 − e−iω
=
= −
z
2
eiω + e−iω
z2 − z (eiω + e−iω) + 1
=
−z cos ω
z2 − 2z cos ω + 1
.
Analogicky vypočítáme
˜y(t) =
1
2i
˜ξ(z) − ˜η(z) =
z sin ω
z2 − 2z cos ω + 1
.
5.1.1 Konvoluce
Pro posloupnost a ∈ P−∞ klademe
∞
j=−∞
a(j) =
∞
j=0
a(j) +
∞
j=1
a(−j),
pokud obě řady na pravé straně definiční rovnosti konvergují.
Definice 40. Konvoluce ∗ je parciální operace na množině posloupností P−∞, tj. ∗ je zobrazení
z kartézského součinu P−∞ × P−∞ do množiny P−∞, definované vztahem
x ∗ y(t) =
∞
j=−∞
x(t − j)y(j), t ∈ Z
pro posloupnosti x, y ∈ P−∞ takové, že obě řady
∞
j=0
x(t − j)y(j) a
∞
j=1
x(t + j)y(−j)
konvergují absolutně.
128 KAPITOLA 5. TRANSFORMACE Z A JEJÍ UŽITÍ
Jsou-li x, y ∈ P−∞ takové posloupnosti, že existuje jejich konvoluce x∗y, pak existuje také
konvoluce y ∗ x a obě konvoluce se rovnají. Pro t > 0 totiž platí
x ∗ y(t) =
∞
j=−∞
x(t − j)y(j) =
= · · · + x(t + 1)y(−1) + x(t)y(0) + · · · + x(0)y(t) + x(−1)y(t + 1) + · · · =
= · · · + y(t + 1)x(−1) + y(t)x(0) + · · · + y(0)x(t) + y(−1)x(t + 1) + · · · =
=
∞
j=−∞
y(t − j)x(j);
analogicky ukážeme platnost vztahu pro t ≤ 0.
Jsou-li x a y kauzální posloupnosti, pak platí
∞
j=−∞
x(t − j)y(j) =
t
j=0
x(t − j)y(j).
Na pravé straně rovnosti je konečný součet, což znamená, že konvoluce kauzálních posloupností
je vždy definována. Je-li t < 1, pak podle Tvrzení 7 platí
∞
j=−∞
x(t − j)y(j) =
t
j=0
x(t − j)y(j) = −
−1
j=t+1
x(t − j)y(j) = 0.
Odtud plyne, že konvoluce kauzálních posloupností je kauzální posloupnost. Stručně, pro libovolné
posloupnosti x, y ∈ K existuje posloupnost x ∗ y ∈ K, pro jejíž členy platí
x ∗ y(t) =
t
j=0
x(t − j)y(j) =
t
j=−∞
x(t − j)y(j) =
∞
j=0
x(t − j)y(j) =
∞
j=−∞
x(t − j)y(j);
při konkrétních výpočtech používáme to vyjádření konvoluce, které je v dané situaci nejvhod-
nější.
Ještě si můžeme povšimnout, že na pravých stranách rovnic (5.4) a (5.5) je konvoluce
posloupností b a x; tím je zdůvodněn název „rovnice konvolučního typu“.
Důležitou vlastností transformace Z je ta, že převádí konvoluci na součin.
Tvrzení 21. Nechť x, y ∈ K. Pak platí
Z(x ∗ y) = Z(x)Z(y), tj. x ∗ y(z) = ˜x(z)˜y(z).
Stručně: obraz konvoluce kauzálních posloupností x a y při transformaci Z je součinem obrazů
jednotlivých posloupností.
Důkaz: Nekonečné řady, kterými jsou definovány obrazy kauzálních posloupností při transformaci
Z, konvergují uvnitř svého oboru konvergence absolutně. Nekonečné řady, jimiž je
5.1. TRANSFORMACE Z 129
definována konvoluce kauzálních posloupností jsou vlastně konečnými součty. Proto je následující
výpočet korektní.
x ∗ y(z) =
∞
j=0
x ∗ y(j)z−j
=
∞
j=0
∞
i=−∞
x(j − i)y(i)z−j
=
∞
i=−∞
∞
j=0
x(j − i)y(i)z−j
=
=
∞
i=−∞
∞
k=−i
x(k)y(i)z−i−k
=
∞
i=−∞
y(i)z−i
∞
k=−i
x(k)z−k
=
∞
i=0
y(i)z−i
∞
k=0
x(k)z−k
=
=
∞
k=0
x(k)z−k
∞
i=0
y(i)z−i
= ˜x(z)˜y(z).
5.1.2 Užití transformace Z pro řešení některých lineárních diferenčních
rovnic
Rovnice prvního řádu
Uvažujme počáteční úlohu pro lineární diferenční rovnici s konstantním koeficientem
x(t + 1) = qx(t) + b(t), x(0) = x0. (5.7)
Její řešení budeme hledat ve třídě kauzálních posloupností. Rovnici přepíšeme na tvar
xσ
= qx + b
a obě její strany přetransformujeme. S využitím linearity transformace Z dostaneme
xσ = q˜x + ˜b.
Levou stranu upravíme podle Tvrzení 19.2,
z˜x(z) − zx(0) = q˜x(z) + ˜b(z).
Z této rovnice vyjádříme obraz řešení úlohy (5.7),
˜x(z) =
˜b(z) + zx(0)
z − q
= x0
z
z − q
+ ˜b(z)
1
z − q
.
Podle Tvrzení 20.1 nyní můžeme psát
˜x(z) = x0˜a(z) + ˜b(z)˜c(z),
kde posloupnosti a, b jsou dány předpisem
a(t) =
0, t < 0,
qt, t ≥ 0,
c(t) =
0, t ≤ 0,
qt−1, t > 0.
Ještě využijeme vztah konvoluce a transformace Z podle Tvrzení 21. Pro obraz hledané posloupnosti
x tak dostaneme
˜x(z) = x0˜a(z) + b ∗ c(z),
130 KAPITOLA 5. TRANSFORMACE Z A JEJÍ UŽITÍ
nebo stručně Z(x) = Z(x0a + b ∗ c). Řešení počáteční úlohy je tedy dáno výrazem
x(t) = x0a(t) + b ∗ c(t),
neboť transformace Z je prosté zobrazení. Tento výsledek ještě můžeme rozepsat do tvaru
x(t) = x0qt
+
t
j=0
b(t − j)c(j) = x0qt
+
t
j=1
b(t − j)qj−1
=
= x0qt
+
t−1
i=0
b(i)qt−i−1
= x0 +
t−1
i=0
b(i)q−i−1
qt
,
což je stejný výsledek jako v Důsledku 1 Věty 17.
5.2 Volterrova diferenční rovnice konvolučního typu
Volterrova diferenční rovnice konvolučního typu je diferenční rovnice tvaru
x(t + 1) = αx(t) +
t
j=0
b(t − j)x(j) + g(t), (5.8)
kde α ∈ R a b, g ∈ K. Neznámou posloupnost x hledáme ve třídě kauzálních posloupností K.
Pokud je posloupnost g nulová, nazýváme rovnici homogenní, v opačném případě nehomogenní.
Eulerova-Lotkova rovnice obnovy (5.4) nebo (5.5) je právě rovnicí tvaru (5.8) s parametrem
α = 0.
Homogenní Volterrovu diferenční rovnici konvolučního typu
x(t + 1) = αx(t) +
t
j=0
b(t − j)x(j) (5.9)
můžeme zapsat ve stručnějším tvaru
xσ
= αx + b ∗ x nebo ∆x = (α − 1)x + b ∗ x.
Přímým výpočtem se snadno přesvědčíme, že rovnice (5.9) splňuje princip superpozice, tj.
lineární kombinace jejich řešení je také jejím řešením. Nulová posloupnost x ≡ 0 je také
řešením rovnice (5.9). To znamená, že množina řešení rovnice (5.9) tvoří vektorový prostor.
Na obě strany rovnice (5.9) aplikujeme transformaci Z. Ta je podle Tvrzení 19 lineární a
podle Tvrzení 21 převádí konvoluci na součin. Transformovaná rovnice je tedy
xσ = α˜x + ˜b˜x.
S využitím Tvrzení 19.2 dostaneme
z˜x(z) − zx(0) = α˜x(z) + ˜b(z)˜x(z).
Z této rovnosti vyjádříme obraz řešení rovnice (5.9)
˜x(z) = x(0)
z
z − α − ˜b(z)
. (5.10)
Vidíme, že řešení Volterrovy rovnice (5.9) závisí vedle parametru α a posloupnosti b, pouze
na počáteční hodnotě x(0). To znamená, že řešení konkrétní homogenní Volterrovy diferenční
rovnice konvolučního typu tvoří jednorozměrný podprostor v prostoru kauzálních posloupností.
5.2. VOLTERROVA DIFERENČNÍ ROVNICE KONVOLUČNÍHO TYPU 131
Příklad.
Najdeme řešení rovnice
x(t + 1) = 2x(t) + 2t
t
j=0
x(j)
2j
. (5.11)
V tomto případě je α = 2 a b(t) = 2t. Podle Tvrzení 20.1 je
˜b(z) =
z
z − 2
.
Po dosazení do obecného vyjádření (5.10) dostaneme obraz řešení dané rovnice (5.11)
˜x(z) = x(0)
z
z − 2 −
z
z − 2
= x(0)
z2 − 2z
z2 − 5z + 4
= x(0) 1 +
3z − 4
(z − 4)(z − 1)
=
= x(0) 1 +
1
3
1
z − 1
+
8
z − 4
,
takže s využitím výsledků v Tvrzení 20 můžeme psát
˜x(z) = x(0) δ0(z) + 1
3 ˜c(z) + 8 ˜d(z) ,
kde
c(t) =
0, t ≤ 0,
1, t > 0,
d(t) =
0, t ≤ 0,
4t−1, t > 0.
Pro t ≥ 1 tak dostáváme řešení rovnice (5.11) ve tvaru
x(t) = 1
3x(0) 1 + 8 · 4t−1 = 1
3x(0) 1 + 22t+1 .
Snadno nahlédneme, že touto rovností je dáno řešení rovnice (5.11) i pro t = 0.
Nehomogenní rovnici (5.8) můžeme opět zapsat stručně
xσ
= αx + b ∗ x + g.
Její transformací dostaneme rovnost
z˜x(z) − zx(0) = α˜x(z) + ˜b(z)˜x(z) + ˜g(z)
a z ní vyjádříme obraz řešení rovnice (5.8)
˜x(z) = x(0)
z
z − α − ˜b(z)
+ ˜g(z)
1
z − α − ˜b(z)
.
132 KAPITOLA 5. TRANSFORMACE Z A JEJÍ UŽITÍ
Kapitola 6
Aplikace
6.1 Hansenův-Samuelsonův akceleračně-multiplikační model
Budeme modelovat růst (nebo přesněji: vývoj) velikosti produkce v nějaké uzavřené ekonomice.
Základní stavovou proměnnou bude Y = Y (t) vyjadřující produkci v období t. Tu můžeme
vyjádřit v peněžních jednotkách například jako roční hrubý domácí produkt v t-tém roce.
Základním předpokladem modelu bude to, že celkový produkt je tvořen vládními výdaji
G, spotřebou C a soukromými investicemi I, tedy
Y (t) = C(t) + I(t) + G(t). (6.1)
V nejjednodušším případě jsou vládní výdaje konstantní,
G(t) = G0. (6.2)
Spotřeba se skládá z výdajů nutných C0 (např. výdaje na stravu, bydlení a podobně) a ze
spotřebovávání části produkce z minulého období (roku),
C(t) = C0 + cY (t − 1). (6.3)
Konstanta c vyjadřuje podíl spotřeby z celkové předchozí produkce, proto 0 < c < 1; tato
konstanta se nazývá multiplikátor (the marginal propensity to consume).
Investice sestávají z výdajů nutných I0 (např. údržba a obnova hmotného kapitálu) a
z investic indukovaných růstem spotřeby,
I(t) = I0 + α C(t) − C(t − 1) . (6.4)
Kladná konstanta α se nazývá akcelerátor. Vyjadřuje vlastně vztah (the relation) mezi vývojem
spotřeby a soukromými investicemi.
Vyjádření spotřeby (6.3) dosadíme do předchozí rovnosti a pak vztahy (6.2)–(6.4) dosadíme
do rovnosti (6.1). Dostaneme
Y (t) = C0 + cY (t − 1) + I0 + α C0 + cY (t − 1) − C0 − cY (t − 2) + G0 =
= c(1 + α)Y (t − 1) − αcY (t − 2) + C0 + I0 + G0.
Nyní označíme C0 + I0 + G0 = A0 a místo t budeme psát t + 2. Dostaneme tak autonomní
nehomogenní lineární diferenční rovnici druhého typu a druhého řádu
Y (t + 2) = c(1 + α)Y (t + 1) − αcY (t) + A0. (6.5)
133
134 KAPITOLA 6. APLIKACE
1
1
0
α
c
c =
1
α
c =
4α
(1 + α)2
osciluje
monotonní
nestabilní
stabilní
Obrázek 6.1: Závislost kvalitativních vlastností řešení Hansenovy-Samuelsonovy rovnice (6.5)
na vztahu hodnot akcelerátoru α a multiplikátoru c.
Stacionární (rovnovážné) řešení
Y ≡ ¯Y =
A0
1 − c
je zřejmě řešením nehomogenní rovnice.
K analýze přidružené homogenní rovnice
Y (t + 2) − c(1 + α)Y (t + 1) + αcY (t) = 0
využijeme výsledky analýzy obecné lineární autonomní rovnice druhého řádu (3.64). Z nich
vidíme, že v případě
c ≥
4α
(1 + α)2
,
tj. kořeny charakteristické rovnice jsou reálné, všechna řešení této rovnice jsou po dostatečně
dlouhém čase monotonní. V opačném případě řešení oscilují.
Podmínky uvedené v Důsledku 5 pro konvergenci řešení přidružené homogenní rovnice
k nule mají v našem případě tvar
c(1 + α) − 1 < αc < 1.
První nerovnost můžeme přepsat na tvar c(1+α) < αc+1, který je ekvivalentní s c < 1. Tato
nerovnost je splněna podle předpokladu o multiplikátoru c. Druhá nerovnost je ekvivalentní
s nerovností c < 1/α.
Provedenou analýzu rovnice (6.5) můžeme shrnout (viz Obr. 6.1):
6.1. HANSENŮV-SAMUELSONŮV AKCELERAČNĚ-MULTIPLIKAČNÍ MODEL 135
• Pokud
c ≥
4α
(1 + α)2
, tj. cα2
− 2(2 − c)α + c ≥ 0,
pak všechna řešení jsou po dostatečně dlouhém čase monotonní. Pokud přitom
α ≤
2 − c − 2
√
1 − c
c
,
pak všechna řešení monotonně konvergují k rovnovážnému řešení ¯Y =
A0
1 − c
. Pokud
α ≥
2 − c + 2
√
1 − c
c
,
pak všechna řešení s výjimkou stacionárního divergují do ∞ nebo do −∞.
• Pokud
c <
4α
(1 + α)2
a c <
1
α
, tj.
2 − c − 2
√
1 − c
c
< α <
1
c
,
pak všechna řešení s výjimkou stacionárního k němu konvergují s tlumenými oscilacemi.
• Pokud
1
α
< c <
4α
(1 + α)2
, tj.
1
c
< α <
2 − c + 2
√
1 − c
c
,
pak všechna řešení s výjimkou stacionárního oscilují s neomezeně rostoucí amplitudou.
• Pokud cα = 1, pak všechna řešení s výjimkou stacionárního oscilují a jsou ohraničená.
Provedená analýza ukazuje, že jsou možné čtyři scénáře vývoje.
A. Relativně malé hodnota akcelerátoru, tj. α ≤ (2 − c − 2
√
1 − c)/c.
Produkce se ustálí na rovnovážné hodnotě 1/(1− c) násobku nutných výdajů. Jakýkoliv
výkyv výdajů v jednom období je následován postupným dosažení původních hodnot
produkce.
B. Větší hodnoty akcelerátoru, ale stále relativně malé, cα < 2α/(1 + α)2 < 1.
Zvětšení (vládních) výdajů v jednom období způsobí rozkolísání produkce, která se postupně
ustálí na původní hodnotě.
C. Relativně velké cα > 1, ale ne příliš α < (2 − c + 2
√
1 − c)/c , hodnoty akcelerátoru.
Zvětšení výdajů v jednom období vede k explozivnímu rozkolísání produkce.
D. Relativně velký akcelerátor při velkém sklonu ke spotřebě vede k rychlému kolapsu.
To je vysoce nestabilní situace, ale odpovídá „pumpování peněz do ekonomiky“, jehož
důsledky nejsou úměrné původním stimulům1.
1
„This is a highly unstable situation, but corresponds most closely to the pure pump-priming, where the
total increase in national income bears no finite ratio to the original stimulus.“ P.A. Samuelson. Interactions
between the multiplier analysis and the principle of acceleration. The Reviev of Economics Statistics, vol. 21,
Issue 2 (May 1939), 75–78.
136 KAPITOLA 6. APLIKACE
6.2 Diskrétní rovnice vedení tepla
Představme si tyč vyrobenou z tepelně vodivého materiálu. Budeme předpokládat, že je na
vnějším povrchu tepelně izolovaná, takže teplo může z tyče do vnějšího prostředí nebo z vnějšího
prostředí do tyče přecházet pouze na jejích koncích. Prostředí v okolí levého konce tyče
může obecně mít jinou teplotu, než okolí konce pravého. Budeme modelovat, jak se v průběhu
času bude měnit teplota uvnitř tyče.
Tyč si rozdělíme na k stejně velkých úseků (sr. obrázek pod odstavcem) a označíme je
x1, x2, . . . , xk. Čas také rozdělíme na ekvidistantní úseky, trvání jednoho z nich (elementární
změnu času) zapíšeme jako ∆t. Úseky tyče uvažujeme tak malé, že teplotu v nich můžeme
považovat za konstantní; časové úseky uvažujeme tak krátké, že během jednoho z nich může
teplota z nějakého úseku tyče ovlivnit pouze úseky sousední. Označme Ti(n) teplotu úseku xi
v čase t = n∆t, TL, resp. TR, teplotu vnějšího prostředí obklopujícího levý, resp. pravý, konec
tyče.
TL TR
T1 T2 Ti−1 Ti Ti+1 Tk−1 Tk
x1 x2 xi−1 xi xi+1 xk−1 xk. . . . . .
Podle předpokladu je teplota Ti úseku xi ovlivňována pouze teplotami Ti−1 a Ti+1 úseků
bezprostředně sousedících. Poněkud přesněji vyjádřeno, změna teploty v úseku xi za časový
interval délky ∆t závisí na rozdílech teploty úseků xi a xi−1 a na rozdílech teploty úseků
xi a xi+1. Nejjednodušší možná závislost je přímá úměrnost. Budeme tedy předpokládat, že
změna teploty úseku xi v průběhu časového kroku délky ∆t způsobená sdílením tepla s úsekem
xi−1 je rovna α(Ti−1 − Ti); koeficient úměrnosti α je kladný, neboť teplo přechází z teplejšího
tělesa na chladnější. Tento předpoklad je znám jako Newtonův zákon chladnutí. Dále budeme
předpokládat, že vlivy levého a pravého souseda úseku xi se sčítají. Změnu teploty ve vnitřních
úsecích xi za časový interval délky ∆t začínající v okamžiku n∆t tedy vyjádříme formulemi
Ti(n + 1) − Ti(n) = α Ti−1(n) − Ti(n) + α Ti+1(n) − Ti(n) =
= α Ti−1(n) − 2Ti(n) + Ti+1(n) , i = 2, 3, . . . , k − 1.
Analogicky vyjádříme změnu teploty na krajích tyče
T1(n + 1) − T1(n) = α TL − T1(n) + α T2(n) − T1(n) = α TL − 2T1(n) + T2(n) ,
Tk(n + 1) − Tk(n) = α Tk−1(n) − Tk(n) + α TR − Tk(n) = α Tk−1(n) − 2Tk(n) + TR .
Odvozené rovnosti přepíšeme jako soustavu k rekurentních formulí
T1(n + 1) = (1 − 2α)T1(n) + αT2(n) + αTL,
Ti(n + 1) = αTi−1(n) + (1 − 2α)Ti(n) + αTi+1(n), i = 2, 3, . . . , k − 1,
Tk(n + 1) = αTk−1(n) + (1 − 2α)Tk(n) + αTR.
(6.6)
Tuto soustavu můžeme také zapsat ve vektorovém tvaru
T (n + 1) = AT (n) + b,
6.2. DISKRÉTNÍ ROVNICE VEDENÍ TEPLA 137
kde
T (n) =









T1(n)
T2(n)
T3(n)
...
Tk−1(n)
Tk(n)









, A =









1 − 2α α 0 . . . 0 0
α 1 − 2α α . . . 0 0
0 α 1 − 2α . . . 0 0
...
...
...
...
...
...
0 0 0 . . . 1 − 2α α
0 0 0 . . . α 1 − 2α









, b =









αTL
0
0
...
0
αTR









.
V matici A jsou konstantní hlavní i obě diagonály „nad“ a „pod“ hlavní diagonálou; taková
matice se nazývá Toeplitzova. Její vlastní čísla jsou
λj = 1 − 2α + 2α cos
jπ
k + 1
, j = 1, 2, . . . , k.2
Všechna vlastní čísla jsou tedy reálná. Poněvadž funkce cosinus je na intervalu [0, π] klesající,
jsou vlastní čísla vesměs různá a splňují nerovnosti λ1 > λ2 > · · · > λk. Pro funkce cosinus
dále platí
cos
π
k + 1
= − cos π −
π
k + 1
= − cos
kπ
k + 1
,
takže
λ1 = 1 − 2α 1 − cos
π
k + 1
, λk = 1 − 2α 1 + cos
π
k + 1
.
2
Tento výsledek lze snadno ověřit. Označme na chvíli β = cos
jπ
k + 1
. Pak je
det(A − λjI) = αk
−2β 1 0 . . . 0 0
1 −2β 1 . . . 0 0
0 1 −2β . . . 0 0
...
...
...
...
...
...
0 0 0 . . . −2β 1
0 0 0 . . . 1 −2β
.
Poslední determinant budeme považovat za determinant z čtvercové matice řádu m a označíme ho Dm. Jeho
rozvojem podle prvního řádku dostaneme
Dm = −2βDm−1 −
1 1 . . . 0 0
0 −2β . . . 0 0
...
...
...
...
...
0 0 . . . −2β 1
0 0 . . . 1 −2β
= −2βDm−1 − Dm−2.
Determinanty Dm tedy splňují lineární rekurentní formuli druhého řádu Dm = −2βDm−1 − Dm−2, tj. jsou
řešením počáteční úlohy
Dm+2 + 2 cos
jπ
k + 1
Dm+1 + Dm = 0, D1 = −2 cos
jπ
k + 1
, D2 = 4 cos
jπ
k + 1
2
− 1.
To znamená, že
Dm = (−1)m
cos
mjπ
k + 1
+ cotg
jπ
k + 1
sin
mjπ
k + 1
= (−1)m
sin
(m + 1)jπ
k + 1
sin
jπ
k + 1
a tedy Dk = 0, takže také det(A − λj I) = 0.
138 KAPITOLA 6. APLIKACE
To znamená, že λj < 1 pro každý index j. Podmínku |λj| < 1 ergodičnosti soustavy (6.6),
tj. podmínku zaručující konvergenci mocnin matice A k nule, můžeme proto přepsat jako
λk > −1, podrobněji
−1 < 1 − 2α 1 + cos
π
k + 1
.
Pokud tedy platí nerovnost
α <
1
1 + cos
π
k + 1
, (6.7)
pak je systém (6.6) ergodický. Výraz na pravé straně s rostoucím k klesá. Limitním přechodem
k → ∞ tak dostaneme „univerzální“ dostatečnou podmínku ergodičnosti
α ≤
1
2
. (6.8)
Z této nerovnosti plynou nerovnosti (6.7) pro libovolné k; podmínka (6.8) tedy zaručí ergodičnost
soustavy (6.6) při jakémkoliv počtu úseků, na něž je tyč rozdělena. Má-li parametr α
kritickou hodnotu α = 1
2 , pak platí
λ1 = cos
π
k + 1
, λk = − cos
π
k + 1
, |λ1| = |λk|.
Celkem tedy dostáváme závěr:
• je-li 0 < α ≤ 1
2, pak každé řešení systému (6.6) konverguje ke stacionárnímu řešení;
• je-li 1
2 < α <
1
1 + cos π/(k + 1)
, pak každé nestacionární řešení systému (6.6) konverguje
ke stacionárnímu řešení s tlumenými oscilacemi;
• je-li α >
1
1 + cos π/(k + 1)
, pak každé nestacionární řešení systému (6.6) osciluje a jeho
amplituda roste nade všechny meze.
Z tohoto výsledku vidíme, že „fyzikálně realistická“ hodnota konstanty α nemůže překročit
hodnotu 1
2.
Souřadnice stacionárního řešení T ∗ jsou řešením soustavy lineárních (algebraických) rovnic
2αT∗
1 − αT∗
2 = αTL,
−αT∗
i−1 + 2αT∗
i − αT∗
i+1 = 0, i = 2, 3, . . . , k − 1,
−αT∗
k−1 + 2αT∗
k = αTR,
po úpravě
2T∗
1 − T∗
2 = TL,
T∗
i−1 − 2T∗
i + T∗
i+1 = 0, i = 2, 3, . . . , k − 1,
−T∗
k−1 + 2T∗
k = TR.
Druhá až (k −1)-ní rovnice představuje lineární rekurentní formuli druhého řádu, jejíž obecné
řešení je tvaru T∗
i = A + iB. Hodnoty konstant A, B najdeme dosazením do první a poslední
rovnice,
2A + 2B − A − 2B = TL, −A − (k − 1)B + 2A + 2kB = TR, tedy A = TL, B =
TR − TL
k + 1
.
6.3. RŮST POPULACE 139
Stacionární řešení T ∗ má souřadnice
T∗
i = TL + i
TR − TL
k + 1
, i = 1, 2, . . . , k.
V případě ergodického systému se tedy teplota v tyči ustálí tak, že její průběh se lineárně
mění od hodnoty teploty na levém konci k hodnotě na konci pravém.
Podívejme se na ještě jednu interpretaci parametru α. „Prostřední“ rovnice systému (6.6)
můžeme upravit na tvar
1
2 Ti(n + 1) + Ti(n) = 1
2 αTi−1(n) + (1 − α)Ti(n) + 1
2 αTi+1(n).
Na levé straně je průměrná teplota úseku xi za časový interval délky ∆t. Na pravé straně je
vážený průměr teplot úseků xi−1, xi a xi+1 na začátku uvažovaného časového intervalu, neboť
1
2α +(1−α)+ 1
2 α = 1. Při kritické hodnotě α = 1
2 je váha teploty úseku xi dvojnásobkem vah
teplot úseků sousedních, při α < 1
2 je váha teploty úseku xi větší než dvojnásobek vah teplot
úseků sousedních. Váhy teplot tří sousedících úseků jsou stejné pro hodnotu α = 2
3.
6.3 Růst populace
6.3.1 Fibonacciovi králíci a jejich modifikace
Leonardo Pisánský, známější jako Fibonacci, se narodil kolem roku 1170 v italské Pise a
zemřel roku 1250. Vzdělání získal v severní Africe, kde jeho otec Guilielmo Bonacci působil
jako diplomat. Svoje vědomosti sepsal do knihy Liber abaci. Toto dílo publikované roku 1202
má hlavní zásluhu na tom, že v Evropě byl přijat poziční systém zápisu čísel (pomocí indických
symbolů, kterým dnes říkáme arabské číslice). Ve třetí části knihy Fibonacci zformuloval a řešil
úlohu:
Kdosi umístil pár králíků na určitém místě, se všech stran ohrazeném zdí, aby
poznal, kolik párů králíků se při tom zrodí průběhem roku, jestliže u králíků je
tomu tak, že pár králíků přivede na svět měsíčně jeden pár a že králíci počínají
rodit ve dvou měsících svého věku.3
Tuto úlohu a její řešení lze považovat za jeden z prvních matematických modelů růstu populace.
Budeme ji řešit s použitím současné symboliky.
Ze zadání úlohy plyne, že králíky můžeme rozdělit do dvou kategorií (tříd) — na ty, kteří
jsou mladší než dva měsíce a tedy dosud „nerodí“ potomky, a na ty staré aspoň dva měsíce a
tedy plodné. Označme x(t), resp. y(t), počet párů juvenilních (mladých, dosud neplodných),
resp. dospělých (plodných), králíků v t-tém měsíci. Z poněkud vágního Fibonacciova popisu
však není jasné, co přesně má vyjadřovat „počet párů králíků v t-tém měsíci“. Budeme si tedy
představovat, že každý měsíc v určený den proběhne sčítání králíků, kterým získáme hodnoty
x(t) a y(t). Nyní je potřeba vyjasnit, kdy se nové páry rodí. Jedna z možností je, že také
k porodům dochází určitý den v měsíci. Abychom úvahy dále zjednodušili (a zreprodukovali
Fibonacciův výsledek) budeme předpokládat, že králíci se rodí první den a jejich sčítání provádíme
poslední den měsíce. Při sčítání mají tedy novorození králíci věk již jeden měsíc. Při
3
Překlad E. Čecha. Citováno dle J. Bečvář a kol., Matematika ve středověké Evropě. Praha: Prometheus
2001, str. 277.
140 KAPITOLA 6. APLIKACE
měsíc t 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
počet juvenilních párů x(t) 0 1 1 2 3 5 8 13 21 34 55 89 144
počet plodných párů y(t) 1 1 2 3 5 8 13 21 34 55 89 144 233
celkový počet párů z(t) 1 2 3 5 8 13 21 34 55 89 144 233 377
Tabulka 6.1: Řešení Fibonacciovy úlohy o králících za předpokladu, že k rození dochází na
začátku měsíce, počty zjišťujeme na konci měsíce, tj. používáme model (6.11).
sčítání následujícího měsíce mají tito králíci již věk dva měsíce a patří tedy mezi plodné. Poněvadž
pár plodných králíků „zrodí“ (tj. zplodí a porodí) jeden pár mladých, bude počet párů
mladých v t-tém měsíci stejný jako počet párů plodných v měsíci předchozím,
x(t) = y(t − 1). (6.9)
Králíci jsou na místě ohrazeném zdí. Tomu můžeme rozumět tak, že jsou chráněni před predátory
a tedy neumírají, a také, že nemohou nikam utéci. Proto bude počet plodných v t-tém
měsíci roven jejich počtu v předchozím měsíci zvětšenému o počet mladých, kteří se v předchozím
měsíci narodili a během měsíce dospěli,
y(t) = y(t − 1) + x(t − 1). (6.10)
Rovnice (6.9) a (6.10) můžeme považovat za model růstu populace králíků; její aktuální velikost
počítáme z velikosti v minulosti. Při matematickém modelování nějakých procesů je ovšem
obvyklé usuzovat na budoucnost z přítomnosti. V rovnicích (6.9) a (6.10) budeme psát t + 1
místo t, rovnice tedy přepíšeme do tvaru
x(t + 1) = y(t),
y(t + 1) = x(t) + y(t).
(6.11)
Měsíc, ve kterém „kdosi umístil pár králíků na určitém místě“, budeme považovat za nultý,
onen „umístěný pár“ za dospělé. Máme tedy počáteční podmínku x(0) = 0, y(0) = 1. Odtud
již můžeme postupně počítat počty x(t) a y(t) pro libovolné t = 1, 2, 3, . . . a z nich celkový
počet párů z(t) = x(t) + y(t). Výpočet je shrnut v tabulce 6.1. Výsledek 377 párů odpovídá
výsledku v Liber abaci.4
Jiná z možností, jak zadání porozumět, je mírně realističtější představa, že králíci se rodí
kdykoliv, ale opět je sčítáme v určitý den měsíce. Při sčítání tedy mohou mít novorozenci,
tj. králíci narození od předchozího sčítání, věk z intervalu [0, 1) a starší, ale dosud neplodní
králíci věk z intervalu [1, 2). Při této interpretaci rozdělíme třídu juvenilních párů na dvě a
označíme x0(t) počet novorozených párů a x1(t) počet neplodných párů věku alespoň jeden
měsíc, ale méně než dva měsíce. Poněvadž novorozenci jsou bezprostředními potomky plodných
párů, mladí jsou ti, kteří se v předchozím měsíci narodili, a počet plodných je počtem
plodných z předchozího měsíce zvětšeným o počet mladých, kteří dosáhli věku aspoň dva
měsíce, dostaneme model
x0(t + 1) = y(t)
x1(t + 1) = x0(t)
y(t + 1) = x1(t)+y(t).
(6.12)
4
To nemusí znamenat, že by si Fibonacci skutečně představoval rození na začátku měsíce a sčítání na jeho
konci. Pravděpodobnější je, že si neuměl představit nulový věk a proto jeho novorozenci měli hned věk 1 a
v následujícím měsíci tak byli dvouměsíční a tedy již plodní.
6.3. RŮST POPULACE 141
měsíc t 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
počet novorozených párů x0(t) 0 1 1 1 2 3 4 6 9 13 19 28 41
počet neplodných párů x1(t) 0 0 1 1 1 2 3 4 6 9 13 19 28
počet plodných párů y(t) 1 1 1 2 3 4 6 9 13 19 28 41 60
celkový počet párů z(t) 1 2 3 4 6 9 13 19 28 41 60 88 129
Tabulka 6.2: Řešení Fibonacciovy úlohy o králících za předpokladu, že k rození dochází kdykoliv
v průběhu měsíce a králíky sčítáme v pevně určený den měsíce, tj. používáme model
(6.12).
Při počátečních podmínkách x0(0) = 0, x1(0) = 0, y(0) = 1 a označení celkového počtu
párů jako z(t) = x0(t) + x1(t) + y(t), dostaneme počty králíků, jak je uvedeno v tabulce 6.2.
Výsledný počet párů králíků za rok je při této interpretaci téměř třikrát menší, než původní
Fibonacciův výsledek.
Prvním obecným poučením tedy může být to, že sestavení modelu růstu populace je potřebné
věnovat pozornost, přesně formulovat a zdůvodnit předpoklady, za kterých je model
sestaven. Různé modely téhož procesu mohou totiž dávat různé výsledky.
Vraťme se ještě k Fibonnaciovu modelu (6.11). Přepíšeme ho ve vektorovém tvaru
x
y
(t + 1) =
0 1
1 1
x
y
(t),
matici na pravé straně rovnice označíme Q. Řešení najdeme postupem popsaným v 3.2.3.
Vlastní čísla matice Q jsou řešením charakteristické rovnice
−λ 1
1 1 − λ
= λ2
− λ − 1 = 0
jejíž kořeny jsou λ1,2 = 1
2 1 ±
√
5 . Příslušné vlastní vektory jsou
w1 =
2
1 +
√
5
, w2 =
2
1 −
√
5
.
To znamená, že Jordanův kanonický tvar matice Q a příslušné matice podobnosti P a P−1
jsou
J =
1
2 1 +
√
5 0
0 1
2 1 −
√
5
, P =
2 2
1 +
√
5 1 −
√
5
, P−1
=
√
5
20
√
5 − 1 2√
5 + 1 −2
.
Řešení systému (6.11) s počátečními podmínkami x(0) = 0, y(0) = 1 tedy je
x
y
(t) =
√
5
20
2 2
1 +
√
5 1 −
√
5
1
2 1 +
√
5 0
0 1
2 1 −
√
5
t √
5 − 1 2√
5 + 1 −2
0
1
=
=
√
5
10
1
2t
2 1 +
√
5
t
− 1 −
√
5
1 +
√
5
t
− 1 −
√
5
t
=
=
√
5
10
1 +
√
5
2
t
2
1 +
√
5
−
√
5
10
1 −
√
5
2
t
2
1 −
√
5
=
√
5
10
λt
1w1 − λt
2w2 .
142 KAPITOLA 6. APLIKACE
Toto řešení odpovídá původnímu Fibonacciovu řešení, které je uvedeno v tabulce 6.1.
Z řešení systému (6.11) také vidíme, že
lim
t→∞
1
λt
1
x(t)
y(t)
=
√
5
10
2
1 +
√
5
=
√
5
10
w1.
To znamená, že v dlouhém časovém období se poměr plodných a neplodných králíků ustálí
na konstantní hodnotě 1
2 1 +
√
5 , což je poměr zlatého řezu. V tomto smyslu je také systém
(6.11) ergodický.
„Tradičnější“ řešení úlohy o Fibonacciových králících využívá lineární rovnici druhého řádu. S využitím
systému (6.11) vyjádříme celkový počet králíků z = z(t) pomocí rovnosti
z(t + 2) = x(t + 2) + y(t + 2) = y(t + 1) + x(t + 1) + y(t + 1) = z(t + 1) + x(t) + y(t) = z(t + 1) + z(t).
Posloupnost z je tedy řešením lineární rekurentní formule druhého řádu
z(t + 1) = z(t + 1) + z(t). (6.13)
Řešení této rovnice s počátečními podmínkami z(0) = 1, z(1) = 2 je rovno
z(t) =
5 + 3
√
5
10
1 +
√
5
2
t
+
5 − 3
√
5
10
1 −
√
5
2
t
.
To je opět řešení odpovídající původnímu Fibonacciovu řešení z tabulky 6.1. Řešení rovnice (6.13)
s počátečními podmínkami z(0) = 0, z(1) = 1 je rovno
z(t) =
√
5
5

 1 +
√
5
2
t
−
1 −
√
5
2
t

 =
√
5
5
√
5 + 1
2
t

1 −
√
5 − 3
2
t

 .
Fibonacciův model je krásný matematicky, není ovšem příliš realistický biologicky. Králíci
neumírají, dospívají v přesně určených časech, plodí přesně určený počet potomků v pravidelných
intervalech. Fibonacci samozřejmě nepředstíral, že popisuje vývoj populace králíků,
vytvořil jakousi umělou skutečnost — jeho králíci žijí a množí se na „místě ohrazeném zdí“.
Navíc svou úlohu o králících uzavírá větou: „tak je to možné dělat dál do nekonečného počtu
měsíců“; tím se Fibonacci projevil jako skutečný matematik — uvažuje o nekonečnu a abstraktních
nesmrtelných králících. Myšlenka modelovat pomocí rovnic typu (6.11) nebo (6.12)
vývoj populace rozdělené na několik disjunktních tříd, přičemž čas plyne v diskrétních krocích,
je však velmi plodná.
Pokusíme se modelovat vývoj populace za realističtějších předpokladů. Ponecháme původní
představu času plynoucího v diskrétních krocích (nejedná se tedy o čas fyzikální) a zvolíme
nějakou časovou jednotku (ve Fibonacciově úloze jí byl jeden měsíc). Populaci si budeme
představovat jako tvořenou velkým počtem jedinců (v případě organismů rozmnožujících se
pohlavně budeme za „jedince“ považovat páry nebo samice). Každý z jedinců může být jednoho
z typů — juvenilní (mladý, neplodný) nebo dospělý (plodný). Jinak jsou jedinci nerozlišitelní.
V populaci probíhají tři procesy — rození (vznik nových jedinců), dospívání (maturace,
přeměna juvenilního jedince na plodného) a umírání (nebo z jiného pohledu přežívání). Narození
jedince, jeho přeměnu na plodného a jeho úmrtí považujeme za náhodné jevy. O umírání
(přežívání) a dospívání budeme předpokládat, že se jedná o jevy stochasticky nezávislé.
Označme
6.3. RŮST POPULACE 143
σ1 . . . pravděpodobnost, že juvenilní jedinec přežije jedno období,
σ2 . . . pravděpodobnost, že plodný jedinec přežije jedno období,
γ . . . pravděpodobnost, že juvenilní jedinec během období dospěje,
ϕ . . . střední počet potomků plodného jedince za jedno období.
O pravděpodobnostech přežití σ1 a σ2, pravděpodobnosti maturace γ a fertilitě ϕ budeme
předpokládat
0 < σ1 < 1, 0 ≤ σ2 < 1, 0 < γ ≤ 1, 0 < ϕ; (6.14)
v reálně existující populaci totiž musí být možné, že se juvenilní jedinec dožije plodnosti
(σ1 > 0, γ > 0) a že se nějací noví jedinci rodí (ϕ > 0), přežití nikdy není jisté (σ1 < 1,
σ2 < 1). Nevylučujeme možnost σ2 = 0, tj. že jedinci po „produkci potomků“ (porodu,
nakladení vajíček a podobně) hynou; taková populace se nazývá semelparní. Nevylučujeme
však ani možnost σ2 > 0, tj. že dospělí jedinci plodí po delší úsek života; taková populace se
nazývá iteroparní. Jedinci mohou dospívat bezprostředně po narození, tj. v čase kratším, než
je zvolené období. V období po narození tedy takový jedinec, pokud nezemře, jistě dospěje,
γ = 1. Jedinci z populace mohou dospívat i s jistým zpožděním, γ < 1. Zhruba řečeno, při délce
časového kroku jeden rok jsou jednoleté organismy semelparní s bezprostředním dospíváním,
drobní ptáci a savci jsou iteroparní s bezprostředním dospíváním, lososi nebo cikády jsou
semelparní se zpožděným dospíváním, velcí ptáci a savci (včetně člověka) jsou iteroparní se
zpožděným dospíváním. Snažíme se tedy modelovat dosti obecnou populaci.
Označme dále x(t), resp. y(t), velikost (počet jedinců, populační hustotu, celkovou biomasu
a podobně) části populace tvořené juvenilními, resp. plodnými, jedinci v t-tém časovém kroku.
Juvenilní část populace je tvořena jedinci, kteří se za poslední období narodili, a jedinci, kteří
již tuto třídu populace tvořili, přežili období a nedospěli v něm. Očekávaná velikost juvenilní
části populace v následujícím období tedy bude
x(t + 1) = σ1(1 − γ)x(t) + ϕy(t). (6.15)
Plodná část populace bude tvořena jedinci, kteří byli juvenilní, nezemřeli a dospěli, a jedinci,
kteří již dospělí byli a přežili. Očekávaná velikost plodné části populace v následujícím období
tedy bude
y(t + 1) = σ1γx(t) + σ2y(t). (6.16)
Poznamenejme ještě, že kdybychom připustili σ1 = σ2 = 1 a položili γ = ϕ = 1 (jedinci
jistě přežívají, tj. neumírají, jistě během období dospějí a dospělí vždy vyprodukují právě
jednoho potomka), dostaneme původní Fibonacciův model (6.11).
Soustavu rekurentních relací (6.15) a (6.15) opět zapíšeme jako relaci vektorovou
x
y
(t + 1) =
σ1(1 − γ) ϕ
σ1γ σ2
x
y
(t) = Q
x
y
(t). (6.17)
Nyní se ptáme, za jakých podmínek může populace přežívat. Využijeme Větu 22.
V případě systému (6.17) je
tr Q = σ1(1 − γ) + σ2, det Q = σ1σ2(1 − γ) − σ1γϕ
a podle podmínek (6.14) platí
tr Q ≥ 0, σ1σ2(1 − γ) ≤ 1 < 1 + σ1γϕ, tj. det Q < 1.
144 KAPITOLA 6. APLIKACE
Aby tedy populace mohla růst, musí platit tr Q > det Q + 1, tj.
σ1(1 − γ) + σ2 > σ1σ2(1 − γ) − σ1γϕ + 1,
po úpravě
1 − σ1(1 − γ) (1 − σ2) < σ1γϕ.
Výraz na pravé straně této nerovnosti představuje střední hodnotu počtu novorozenců, kteří
se dožijí dospělosti. Výraz na levé straně vyjadřuje pravděpodobnost toho, že juvenilní jedinec
uhyne nebo dospěje a hned v prvním období uhyne, tedy pravděpodobnost, že novorozenec
během svého života nezplodí potomka.
Pokud
1 − σ1(1 − γ) (1 − σ2) > σ1γϕ,
populace vymře. V případě, že by nastala rovnost, populace se vyvine do konstantní velikosti.
Ovšem pravděpodobnost, že by reálná populace měla takové parametry, které splní nějakou
rovnost, je nulová.
6.3.2 Süßmilchova populace a Leslieho matice
Berlínský akademik Johann Peter Süßmilch publikoval v roce 1741 pojednání Die göttliche
Ordnung in der Veränderungen des menslichen Geschlechts aus der Geburt, dem Tode un
der Fortpflanzung deßelben (Božský řád ve změnách lidských generací jejich rozením, smrtí
a rozmnožováním), které je nyní považováno za první práci věnovanou demografii. Do jejího
druhého vydání o dvacet let později zahrnul matematický model, který pro něj vypracoval
Leonhard Euler. Model vychází z podobných zjednodušení jako Fibonacciův model růstu populace
králíků, zahrnuje však vedle rození i umírání. Začíná v roce 0 s jedním lidským párem,
přičemž muž i žena mají dvacet let. Euler dále předpokládal, že lidé umírají ve 40 letech, žení
a vdávají se ve 20 letech a každý pár má šest dětí: dvě děti (chlapce a děvče) ve věku 22 let,
další dva ve věku 24 let a poslední dvojici ve věku 26 let.
Vyjádříme Eulerův model formálně. Za jednotku času budeme považovat dva roky. Označíme
n = n(t) — počet novorozených párů v čase t,
d = d(t) — počet úmrtí v časovém intervalu (t − 1, t)
x = x(t) — počet žijících párů v čase t.
Novorozenci v čase t jsou potomci párů 22-ti letých (tj. těch, kteří byli novorozenci před 22 lety,
tedy v čase t − 11), párů 24 letých a párů 26 letých. Pro veličinu n(t) tedy máme rekurentní
vztah
n(t) = n(t − 11) + n(t − 12) + n(t − 13).
Poněvadž lidé umírají ve 40 letech, je počet d(t) zemřelých párů v čase t roven počtu novorozenců
před 40 lety, tj.
d(t) = n(t − 20). (6.18)
V čase t žijí páry, které žily v předchozím období a nezemřely, a dále páry, které se v tomto
čase narodily. Platí tedy
x(t) = x(t − 1) − d(t) + n(t).
Těmito úvahami dostáváme model vývoje populace tvořený třemi posloupnostmi, které splňují
lineární diferenční rovnice
n(t + 13) = n(t + 2) + n(t + 1) + n(t),
d(t + 20) = n(t),
x(t + 20) = x(t + 19) + n(t) − d(t).
(6.19)
6.3. RŮST POPULACE 145
rok čas novorozenci úmrtí žijící páry rok čas novorozenci úmrtí žijící páry
t n(t) d(t) x(t) t n(t) d(t) x(t)
0 0 0 0 1 20 10 0 1 3
2 1 1 0 2 22 11 0 0 3
4 2 1 0 3 24 12 1 0 4
6 3 1 0 4 26 13 2 0 6
8 4 0 0 4 28 14 3 0 9
10 5 0 0 4 30 15 2 0 11
12 6 0 0 4 32 16 1 0 12
14 7 0 0 4 34 17 0 0 12
16 8 0 0 4 36 18 0 0 12
18 9 0 0 4 38 19 0 0 12
Tabulka 6.3: Počáteční velikosti populace modelované rovnicemi (6.19).
Vývoj modelované populace v prvních čtyřiceti letech, tj. v čase t = 0 až t = 19 je shrnut
v Tabulce 6.3. V počátečním čase byl na Zemi pouze jeden pár dvacetiletých, tj. x(0) = 1,
n(0) = 0. Po dvou letech k nim přibyli novorození chalapec a děvče, tj. n(1) = 1, x(1) = 2. Po
dalších dvou letech přibyl další pár novorozenců, n(2) = 1, x(2) = 3 a po dalších dvou letech
opět, n(3) = 1, x(3) = 4. Pak se čtrnáct let velikost populace neměnila, nikdo se nerodil ani
neumíral. Za další dva roky, tj. 20 let od začátku prvotní pár zemřel, d(10) = 1, x(10) = 3 a za
další dva roky přibyli první potomci prvního narozeného páru, n(11) = 1, x(11) = 4. Za další
dva roky přibyli druzí dva potomci prvního narozeného páru a první dva potomci druhého
narozeného páru, n(12) = 2, x(12) = 6. Tak můžeme v počítání pokračovat a dostaneme
všechny počáteční podmínky pro rovnice (6.19), jak jsou uvedeny v Tabulce 6.3.
Rovnice (6.19) spolu s počátečními podmínkami umožňují rekurentně počítat velikost populace
v libovolném čase. L. Euler tento výpočet provedl až do času t = 119. Na Obrázku
6.2 jsou zobrazeny hodnoty posloupností n, d, x až do tohoto času. K problematice růstu
populace se Euler později vrátil v rukopise Sur la multiplication du genre humain (O rozmnožování
lidského rodu), který však za jeho života nevyšel. Tam odvodil (v 18. století, bez
jakékoliv výpočetní techniky!), že velikost lidstva po dostatečně dlouhé době vývoje roste jako
geometrická posloupnost s kvocientem r
.
= 1,096, což znamená, že jeho velikost se zdvojnásobí
každých zhruba 15 let. Dále vztahem
n(t)
d(t)
=
n(t)
n(t − 20)
≃ r20 .
= 6,25
ukázal, že počet úmrtí je zhruba šestkrát menší, než počet narození.
Vzhledem k podmínce (6.18) můžeme původní Eulerův model (6.19) zredukovat na dvě
lineární diferenční rovnice
n(t + 13) = n(t + 2) + n(t + 1) + n(t),
x(t + 20) = x(t + 19) + n(t + 20) − n(t).
(6.20)
První z těchto rovnic je lineární homogenní diferenční rovnice pro posloupnost n. Můžeme ji
tedy vyřešit metodami uvedenými v 3.2.3 a nalezenou posloupnost n dosadit do druhé rovnice.
Charakteristická rovnice pro první z rovnic (6.20) je
λ13
− λ2
− λ = 1
146 KAPITOLA 6. APLIKACE
0 20 40 60 80 100 120
110010000
t
n,d,x
x(t) n(t) d(t)
Obrázek 6.2: Model „rozmnožování lidského rodu“ (6.19). Na svislé ose je logaritmické měřítko.
Symboly označují: x(t) — počet žijících párů v čase t, tj. 2t let od počátku, n(t) — počet
narození v čase t, d(t) — počet úmrtí v čase t.
a má jeden reálný a 12 komplexně sdružených jednoduchých kořenů. Tyto kořeny jsou
λ1
.
= 1,09613,
λ2,3
.
= 0,94042 ± 0,54618i
.
= 1,08752(cos0,52616 ± i sin 0,52617),
λ4,5
.
= 0,52582 ± 0,91961i
.
= 1,05933(cos1,05138 ± i sin 1,05138),
λ6,7 = ±i = cos π
2 ± i sin π
2 ,
λ8,9
.
= −0,96035 ± 0,25704i
.
= 0,99415(cos2,88006 ± i sin 2,88006),
λ10,11
.
= −0,67297 ± 0,65025i
.
= 0,93580(cos2,37337 ± i sin 2,37337),
λ12,13
.
= −0,38099 ± 0,80564i
.
= 0,89118(cos2,01253 ± i sin 2,01253).
Reálný charakteristický kořen λ1 je současně ryze dominantním charakteristickým kořenem.
To znamená, že posloupnost n je asymptoticky ekvivalentní s posloupností ¯n danou vztahem
¯n(t) = λt
1 lim
τ→∞
n(τ)
λτ
1
.
Posloupnost ¯n lze proto považovat za první aproximaci posloupnosti n. Označíme
α = lim
τ→∞
n(τ)
λτ
1
,
geometrickou posloupnost ¯n jednoduše vyjádříme vztahem ¯n(t) = αλt
1 a dosadíme ji do druhé
z rovnic (6.20). Tak najdeme první aproximaci ¯x posloupnosti x. Posloupnost ¯x tedy má
splňovat
¯x(t + 20) = ¯x(t + 19) + ¯n(t + 20) − ¯n(t) = ¯x(t + 19) + αλt+20
1 − αλt
1.
Budeme-li v této rovnosti psát t − 19 místo t, dostaneme po jednoduché úpravě vyjádření
diference posloupnosti ¯x ve tvaru
∆¯x(t) = α
λ20
1 − 1
λ19
1
λt
1.
6.3. RŮST POPULACE 147
Podle (1.26) a podle 1.3.2 tedy je
¯x(t) = ¯x0 + α
λ20
1 − 1
λ19
1
t−1
i=0
λi
1 = ¯x0 +
α
λ19
1
λ20
1 − 1
λ1 − 1
λt
1 − 1 .
Vyjádření posloupnosti ¯x zjednodušíme tím, že označíme
A =
α
λ19
1
λ20
1 − 1
λ1 − 1
. (6.21)
Dostáváme tak první aproximace řešení systému diferenčních rovnic (6.20) ve tvaru
¯n(t) = αλt
1, ¯x(t) = ¯x0 + A λt
1 − 1 . (6.22)
Tyto posloupnosti lze považovat za vyjádření časového trendu množství novorozenců a velikosti
populace.
Povšimněme si nyní toho, že pro argument ϕ charakteristických kořenů, které mají druhý
největší modul, tj. kořenů λ2,3, platí
ϕ = arg λ2,3
.
= 0,5261682
.
=
2π
11,9414
.
Odtud plyne, že „perioda kolísání“ posloupnosti n kolem posloupnosti ¯n, tj. kolem jakési
střední hodnoty počtu novorozených párů, je zhruba 12. Tento jev je také dobře pozorovatelný
na Obrázku 6.2.
Označme pro stručnost κ = |λ2|. Posloupnost ˜n daná vztahem
˜n(t) = αλt
1 + (β cos tϕ + γ sin tϕ)κt
,
kde β,γ jsou vhodné konstanty určené počátečními podmínkami, „pro dostatečně velká t dostatečně
přesně aproximuje posloupnost n“.
Nyní budeme hledat „dostatečně dobrou“ aproximaci ˜x posloupnosti x. Dostaneme ji tak,
že ve druhé z rovnic (6.20) budeme psát ˜x místo x, ˜n místo n a t − 19 místo t. Dostaneme
˜x(t + 1) = ˜x(t) + ˜n(t + 1) − ˜n(t − 19) =
= ˜x(t) + αλt+1
1 + β cos(t + 1)ϕ + γ sin(t + 1)ϕ κt+1
−
− αλt−19
1 − β cos(t − 19)ϕ + γ sin(t − 19)ϕ κt−19
,
tedy
∆˜x(t) = α
λ20
1 − 1
λ19
λt
1 + (B cos tϕ + C sin tϕ)κt
, (6.23)
kde jsme označili
B = κ(β cos ϕ − γ sin ϕ) − κ−19
(β cos 19ϕ − γ sin 19ϕ),
C = κ(γ cos ϕ − β sin ϕ) − κ−19
(γ cos 19ϕ + β sin 19ϕ).
Z rovnice (6.23) dostaneme aproximaci řešení druhé z rovnic (6.20) ve tvaru
˜x(t) = ˜x0 +
t−1
i=0
α
λ20
1 − 1
λ19
λi
1 + (B cos iϕ + C sin iϕ)κi
.
148 KAPITOLA 6. APLIKACE
0 20 40 60 80 100 120
110010000
t
n,x
x(t) x(t) x~(t)
n(t) n(t) n~(t)
Obrázek 6.3: Upravený model „rozmnožování lidského rodu“ (6.20). Na svislé ose je logaritmické
měřítko. Symboly označují: x(t), n(t) — hodnoty počítané z rekurentních vztahů (6.20),
¯x(t), ¯n(t) — první aproximace řešení (6.22) využívající pouze dominantní charakteristický kořen
λ1 (trend), ˜x(t), ˜n(t) — druhá aproximace řešení (6.24) využívající charakteristické kořeny
λ2,3 s druhým největším modulem. Při výpočtu byly použity hodnoty α
.
= 0,1947, ¯x0
.
= 2,6515,
β
.
= 0,2319, γ
.
= 0,3528, ˜x0
.
= 2,0736.
Toto vyjádření můžeme upravit s využitím 1.3.2 a označení (6.21)
˜x(t) = ˜x0 + A(λt
1 − 1)+
+
B κt+1 cos(t − 1)ϕ − κ cos ϕ − κt cos tϕ + 1 + C κt+1 sin(t − 1)ϕ + κ sin ϕ − κt sin tϕ
κ2 − 2κ cos ϕ + 1
.
(6.24)
Aproximace (6.22) a (6.24) řešení systému (6.20) jsou zobrazeny na Obrázku 6.3.
Model (6.20) popisuje vývoj velikosti populace, která je strukturovaná do dvou tříd — novorozenci
a ostatní. Snadno ho ale můžeme modifikovat, aby popisoval populaci strukturovanou
podrobněji; může nás zajímat počet školních dětí, počet rodičů pečujících o děti předškolního
věku a podobně. V Eulerově zjednodušení takové rozčlenění populace závisí pouze na věku
jedinců. Označme proto xi(t) počet párů věku i (tj. 2i let) v čase t, i = 1, 2, . . . , 20. Pak platí
x(t) =
20
i=1
xi(t)
a
xi(t) = n(t − i), xi(t + 1) =
n(t), i = 1,
xi−1(t), i > 1,
, i = 1, 2, . . . , 20.
První z rovnic modelu (6.20) nyní můžeme přepsat ve tvaru
n(t + 1) = n(t − 10) + n(t − 11) + n(t − 12) = x10(t) + x11(t) + x12(t).
6.3. RŮST POPULACE 149
Pro vývoj velikosti populace strukturované podle věku popsaným způsobem tak dostáváme
model tvořený 21 lineárními diferenčními rovnicemi prvního řádu
n(t + 1) = x10(t) + x11(t) + x12(t),
x1(t + 1) = n(t),
xi(t + 1) = xi−1(t), i = 2, 3, . . . , 20.
(6.25)
Euler v podstatě předpokládal, že smrt je jistá ve čtyřiceti letech a v mladším věku je jisté
přežití. Abychom model přiblížili realitě, nahradíme jistoty pravděpodobnostmi. Označme
proto Pi pravděpodobnost, že jedinec věku i (tj. 2i let) přežije jedno dvouleté období (tj.
dožije se věku 2i + 2 let). Dále nechť nejvyšší možný věk je 2k let. Pak
x1(t + 1) = P0n(t), xi(t + 1) = Pi−1xi−1(t), i = 2, 3, . . . , k.
Další Eulerův nerealistický předpoklad je ten, že dospělé páry mají v přesně daném věku právě
jeden pár potomků. Tento předpoklad nahradíme realističtějším, že počet potomků páru věku
i je náhodná veličina se střední hodnotou Fi. První z rovnic modelu (6.25) nyní můžeme
nahradit rovnicí
n(t + 1) =
k
i=1
Fixi(t);
hodnota posloupnosti n(t) nyní již nevyjadřuje počet novorozenců v čase t, ale očekávanou
hodnotu tohoto počtu. Celkem tak dostáváme model tvořený k + 1 lineárními diferenčními
rovnicemi
n(t + 1) =
k
i=1
Fixi(t),
x1(t + 1) = P0n(t),
xi(t + 1) = Pi−1xi−1(t), i = 2, 3, . . . , k.
Tento model můžeme zapsat ve vektorovém tvaru











n
x1
x2
...
xk−2
xk−1
xk











(t + 1) =











0 F1 F2 . . . Fk−2 Fk−1 Fk
P0 0 0 . . . 0 0 0
0 P1 0 . . . 0 0 0
...
...
...
...
...
...
...
0 0 0 . . . 0 0 0
0 0 0 . . . Pk−2 0 0
0 0 0 . . . 0 Pk−1 0






















n
x1
x2
...
xk−2
xk−1
xk











(t),
nebo stručně
x(t + 1) = Lx(t), (6.26)
kde jsme označili
x =









n
x1
x2
...
xk−1
xk









, L =









0 F1 F2 . . . Fk−1 Fk
P0 0 0 . . . 0 0
0 P1 0 . . . 0 0
...
...
...
...
...
...
0 0 0 . . . 0 0
0 0 0 . . . Pk−1 0









.
150 KAPITOLA 6. APLIKACE
Maticový model (6.26) poprvé zformuloval Patrick Holt Leslie ve slavném článku On the use of
matrices in certain population mathematics, který publikoval roku 1945 v časopise Biometrika.
Matice L proto dostala název Leslieho matice.
6.3.3 Malthusovské modely
Předpokládejme, že známe okamžitou velikost populace a umíme spočítat počty jedinců uhynulých
a „nově vzniklých“ (tj. novorozenců, embryí, klíčících semen a podobně). Budeme dále
předpokládat, že nějací „noví“ jedinci skutečně „vznikají“ a jejich počet v nějakém zvoleném
období je úměrný velikosti populace (např. že každý jedinec za období vyprodukuje určitý
počet potomků a jedinec „nově vzniklý“ potomky ještě neprodukuje). Počet uhynulých jedinců
budeme považovat za úměrný velikosti populace, což lze interpretovat tak, že existuje
pro všechny „staré“ jedince (tj. nikoliv ty „nově vzniklé“) pravděpodobnost, že během uvažovaného
období zemřou. Nebudeme vylučovat „nesmrtelnost“ (tj. populace se může vyvíjet
v dokonale chráněném prostředí a její růst sledujeme jen po takové období, že jedinci nezestárnou;
takovou populací byli např. Fibonacciovi králíci) ani možnost, že během období vymřou
všichni „staří“ jedinci a zůstanou pouze ti „nově vzniklí“.
Zvolme tedy časovou jednotku a označme x(t) velikost populace v čase t, y(t) množství
jedinců „vzniklých“ v časovém intervalu (t, t+1], kteří v čase t+1 žijí, a z(t) množství jedinců
uhynulých v tomto časovém intervalu. Tyto stavové proměnné jsou vázány rovností
x(t + 1) = x(t) + y(t) − z(t) (6.27)
pro každé t ∈ N. Přitom předpokládáme
(i) y(t) = bx(t) pro každé t ∈ N a nějaké b > 0,
(ii) z(t) = dx(t) pro každé t ∈ N a nějaké d, 0 ≤ d ≤ 1;
parametr b, resp. d, se nazývá koeficient porodnosti (birth rate), resp. úmrtnosti (death rate).
S využitím uvedených předpokladů můžeme rovnost (6.27) přepsat ve formě
x(t + 1) = x(t) + bx(t) − dx(t) = (1 + b − d)x(t)
a při označení
r = 1 + b − d (6.28)
v jednoduchém tvaru
x(t + 1) = rx(t). (6.29)
Dostáváme tak model s jedinou stavovou proměnnou x a jediným parametrem r. Parametr r
se nazývá růstový koeficient (growth rate) a podle předpokladu (ii) splňuje nerovnost
r = 1 + b − d ≥ 1 + b − 1 = b > 0. (6.30)
Model (6.29) je vlastně lineární homgenní diferenční rovnice prvního řádu, jednoduše řečeno,
rekurentní formule pro geometrickou posloupnost s kvocientem r. Při známé (nebo dané)
počáteční velikosti populace x(0) = x0 můžeme tedy časově závislou velikost populace vyjádřit
geometrickou posloupností
x(t) = rt
x(0). (6.31)
Ze známých vlastností geometrické posloupnosti dostáváme první závěr:
6.3. RŮST POPULACE 151
Tvrzení 22. Pro populaci modelovanou rovností (6.27) s předpoklady (i) a (ii) platí
• je-li r > 1, tj. b > d, pak lim
t→∞
x(t) = ∞, populace neomezeně roste;
• je-li r = 1, tj. b = d, pak x(t) = x(0) pro všechna t ∈ N, velikost populace je v průběhu
času konstantní;
• je-li r < 1, tj. b < d, pak lim
t→∞
x(t) = 0, populace vymírá.
Někdy může být užitečné v populaci rozlišovat novorozence a ostatní jedince. Množství
„nově vzniklých“ jedinců totiž nemusí být pozorovatelné, např. klíčící semena jsou schovaná v
zemi, březost samice nemusí být viditelná a podobně. Budeme proto uvažovat jinou veličinu
— množství novorozenců, tj. živě narozených mláďat nebo čerstvě rašících rostlin. Označme
tedy n(t) množství novorozenců v čase t. Za novorozence budeme považovat jedince, kteří
„vznikli“ v časovém intervalu (t − 1, t] a v čase t žijí. To znamená, že n(t) = y(t − 1). Rovnost
(6.27) tedy můžeme přepsat na tvar
x(t + 1) − n(t + 1) = x(t) − z(t). (6.32)
V čase t > 0 je podíl novorozenců v populaci podle (6.29) a předpokladu (i) roven
n(t)
x(t)
=
y(t − 1)
rx(t − 1)
=
b
r
.
Vidíme, že tento podíl nezávisí na čase. Označíme
m =
b
r
. (6.33)
Pak podle nerovnosti (6.30) a předpokladu (i) je m > 0. Z rovností (6.32) a (6.29) nyní můžeme
vyjádřit
z(t) = x(t) − x(t + 1) + n(t + 1) = x(t) − x(t + 1) + mx(t + 1) = (1 − r + mr)x(t).
Porovnáním s předpokladem (ii) vidíme, že
d = 1 − r + mr. (6.34)
Odtud a s dalším využitím předpokladu (ii) dostaneme
m =
d + r − 1
r
≤
1 + r − 1
r
= 1.
Pro množství n(t) novorozenců v čase t tedy platí
n(t) = mx(t), 0 < m ≤ 1. (6.35)
Množství novorozenců n(t), množství „nově vzniklých“ jedinců y(t) a množství uhynulých
jedinců z(t) splňují stejnou diferenční rovnici (6.29) jako velikost populace x(t):
n(t + 1) = mx(t + 1) = mrx(t) = rn(t), y(t + 1) = bx(t + 1) = brx(t) = ry(t),
z(t + 1) = dx(t + 1) = drx(t) = rz(t).
152 KAPITOLA 6. APLIKACE
Z rovností (6.34), (6.35) a předpokladu (ii) dostaneme
r =
1 − d
1 − m
=
1 −
z(t)
x(t)
1 −
n(t)
x(t)
=
x(t) − z(t)
x(t) − n(t)
. (6.36)
Známe-li tedy velikost populace a množství novorozenců v nějakém okamžiku a množství
uhynulých jedinců v předchozím období, můžeme vypočítat růstový koeficient r; samozřejmě
za předpokladu, že se populace vyvíjí podle uvažovaného modelu, tj. podle rovnice (6.29).
S využitím rovností (6.34), (6.35) a předpokladu (ii) můžeme také vyjádřit
z(t)
n(t)
− r =
z(t)
x(t)
x(t)
n(t)
− r =
d
m
− r =
1 − r + mr
m
− r =
1 − r
m
,
takže
z(t)
n(t)
− r
1 − r
=
1
m
. (6.37)
Ze znalosti množství novorozenců, množství uhynulých jedinců a podílu novorozenců v populaci
můžeme vypočítat růstový koeficient r.
V matrikách bývají vedeny záznamy o narozeních a úmrtích (ve farních matrikách bývaly
záznamy o křtech a pohřbech). Z těchto údajů lze určit počet novorozenců n(t) a počet zemřelých
z(t) v nějakém roce. Z odhadu podílu novorozenců v populaci (například spočítáním
kočárků a lidí na náměstí odpoledne) lze pomocí rovnice (6.37) spočítat přírůstek obyvatelstva
r a z této hodnoty a z rovnice (6.36) odhadnout počet obyvatel.
Údaje o úmrtích bývají většinou doplněny i o věk zemřelých. Budeme tedy předpokládat,
že známe věk uhynulých jedinců, Označme zk(t) množství jedinců, kteří uhynuli v časovém
intervalu (t, t+1] a jejich věk byl k; přesněji, kteří v časovém intervalu (t, t+1) věku k dosáhli
a poté v tomto intervalu uhynuli, nebo kteří by v tomto intervalu věku k dosáhli, pokud by
neuhynuli. Předpokládejme, že existuje nějaký maximální možný věk ω, tj. takový věk, že není
možné aby jakýkoliv jedinec byl starší než ω.5
Označme dále xk(t) množství jedinců věku k v čase t, přesněji: množství jedinců, kteří v
časovém intervalu (t−1, t] dosáhli věku k. Proměnné x(t), n(t), z(t), xk(t), zk(t), k = 1, 2, . . . , ω
jsou vázány vztahy
z(t) =
ω
i=1
zi(t), x(t) = n(t) +
ω
i=1
xi(t), zk(t) = xk(t) − xk+1(t + 1) (6.38)
pro každý čas t ∈ N.
Nechť qk, k = 1, 2, . . . , ω označuje pravděpodobnost, že se jedinec dožije věku k, tj. pravděpodobnost,
že jedinec, který byl v čase t − k novorozencem, žije v čase t,
qk =
xk(t)
n(t − k)
. (6.39)
5
Tím samozřejmě není řečeno, že je možné se věku ω dožít; v případě lidské populace můžeme bezpečně
volit např. ω = 1000 let, neboť v literatuře (Gn 5,27) je doložen nejvyšší dosažený věk člověka 969 let; dožil se
jich Metuzalém.
6.3. RŮST POPULACE 153
Položme ještě q0 = 1. Z rovností (6.38), (6.39), (6.35) a (6.31) vyjádříme
zk(t) = xk(t) − xk+1(t + 1) = qkn(t − k) − qk+1n t + 1 − (k + 1) =
= qkmx(t − k) − qk+1mx(t − k) = (qk − qk+1)mrt
x(0)
1
rk
= (qk − qk+1)
n(t)
rk
.
Odtud dostaneme rekurentní formuli pro výpočet pravděpodobností qk dožití věku k při známých
počtech úmrtí ve věku k, počtu novorozenců n(t) a růstovém koeficientu r:
qk+1 = qk −
rkzk(t)
n(t)
, q0 = 1.
Z ní také plyne, že
1 = q0 ≥ q1 ≥ q2 ≥ · · · ≥ qω−1 ≥ qω. (6.40)
Tyto nerovnosti vyjadřují samozřejmou skutečnost, že jedinec, který se dožil věku k + 1, se
určitě dožil také věku k.
Z rovností (6.31), (6.38), (6.39), (6.35) a (6.40) dostaneme
rt
x(0) = x(t) = n(t) +
ω
i=1
xi(t) = n(t) +
ω
i=1
qin(t − i) = mx(t) +
ω
i=1
qimx(t − i) =
= m rt
x(0) +
ω
i=1
qirt−i
x(0) = mrt
x(0) 1 +
ω
i=1
qi
ri
.
Z této rovnosti plyne Eulerova rovnice
1 = m 1 +
ω
i=1
qi
ri
, (6.41)
kterou lze považovat mj. za rovnici pro výpočet růstového koeficientu r ze znalosti pravděpodobností
q1, q2, . . . , qω a podílu novorozenců v populaci.
Do Eulerovy rovnice (6.41) dosadíme parametr m vypočítaný z rovnosti (6.37),
1 +
ω
i=1
qi
ri
=
z(t)
n(t)
− r
1 − r
a tím odvodíme vztah
ω
i=1
qi
ri
=
z(t)
n(t)
− 1
1 − r
. (6.42)
Z Eulerovy rovnice (6.41) a rovnosti (6.35) dostaneme
x(t) = n(t) 1 +
ω
i=1
qi
ri
. (6.43)
Relace (6.42) a (6.43) lze považovat za rovnice pro výpočet růstového koeficientu r při známých
pravděpodobnostech dožití q1, q2, . . . , qω, počtu novorozenců n(t) a k tomu velikosti populace
x(t) nebo počtu úmrtí z(t).
154 KAPITOLA 6. APLIKACE
Podle rovností (6.39), (6.35) a (6.31) platí
xk(t) = qkn(t − k) = qkmx(t − k) = qkmrt−k
x(0) = mx(t)
qk
rk
,
takže podle Eulerovy rovnice (6.41) je podíl jedinců věku k v populaci roven
xk(t)
x(t)
= m
qk
rk
=
qk
rk
1 +
ω
i=1
qi
ri
, (6.44)
jmenovatel posledního zlomku nezávisí na věku k. To znamená, že v populaci, jejíž velikost se
vyvíjí podle rovnice (6.29), je stálé zastoupení jednotlivých věkových tříd, populace má věkově
stabilizovanou strukturu. Označíme-li
x0(t) = n(t) (6.45)
vidíme porovnáním s Eulerovou rovnicí (6.41), že rovnost (6.44) platí také pro k = 0.
Podle nerovností (6.40) pro r ≥ 1 platí
1 =
q0
r0
≥
q1
r1
≥
q2
r2
≥
q3
r3
≥ · · · ≥
qω
rω
.
Odtud, z rovnosti (6.44) a z Tvrzení 22 dostáváme:
Tvrzení 23. Nechť se velikost populace vyvíjí podle modelu (6.29). Pokud populace nevymírá
(r ≥ 1), pak třída novorozenců n(t) je v populaci zastoupena nejpočetněji ze všech věkových
tříd. Pokud třída novorozenců není zastoupena nejpočetněji, pak populace vymírá (r < 1).
Podle třetí z rovností (6.38) a rovností (6.29), (6.44) platí
1 −
zk(t)
xk(t)
=
xk(t) − xk(t) = xk+1(t + 1)
xk(t)
=
xk+1(t + 1)
xk(t)
=
=
xk+1(t + 1)
x(t + 1)
rx(t)
xk(t)
=
qk+1
rk+1
rrk
qk
=
qk+1
qk
.
Výraz nalevo vyjadřuje klasickou pravděpodobnost, že jedinec, který měl v čase t věk k neuhyne
během časového intervalu (t, t + 1]. Výraz napravo vyjadřuje podmíněnou pravděpodobnost,
že se jedinec dožije věku k + 1 za podmínky, že se dožil věku k. Rovnost tedy není nijak
překvapivá, ukazuje však, že dosud odvozené závěry z modelu neodporují realitě. Zmíněnou
pravděpodobnost, tj. pravděpodobnost, že jedinec věku k přežije časový interval jednotkové
délky, označíme symbolem pk, tedy
pk =
qk+1
qk
= 1 −
zk(t)
xk(t)
=
xk+1(t + 1)
xk(t)
, k = 0, 1, 2, . . . , ω − 1. (6.46)
Pokud známe pravděpodobnosti přežití pk, můžeme vypočítat pravděpodobnosti qk dožití věku
k podle rekurentní formule
qk+1 = pkqk, q0 = 1.
6.3. RŮST POPULACE 155
Tuto formuli lze považovat za lineární homogenní diferenční rovnici a tedy
qk =
k−1
i=0
pi.
Tento výsledek říká, že přežití každého z intervalů (t + i, t + i + 1], i = 0, 1, . . . , k jedincem,
který byl v čase t novorozený, jsou stochasticky nezávislé jevy.
Třetí vyjádření pravděpodobností pk v rovnostech (6.46) můžeme také zapsat jako diferenční
rovnice pro množství jedinců věku k:
xk+1(t + 1) = pkxk(t), k = 0, 1, 2, . . . , ω − 1. (6.47)
K tomuto systému diferenčních rovnic přidáme ještě rovnici pro množství novorozenců, tj. pro
složku x0(t) = n(t). Z předpokladu (i) dostaneme
x0(t + 1) = n(t + 1) = y(t) = bx(t), (6.48)
takže s využitím druhé z rovností (6.38) je
x0(t + 1) = b
ω
i=0
xi(t). (6.49)
Aby se velikost populace vyvíjela podle rovnice (6.29), musí být počáteční podmínky systému
rovnice (6.49), (6.47) podle rovností (6.44) ve tvaru
x0(0) = mx(0), xk(0) =
qk
rk
x(0)
1 +
ω
i=1
qi
ri
, k = 1, 2, . . . , ω. (6.50)
Předpokládejme navíc, že jsme schopni rozlišit věk jedinců, kteří ve zvoleném časovém období
„dali vznik novým jedincům“. V matrice obyvatelstva by například mohly být záznamy o
věku matky. Budeme předpokládat v analogii k předpokladu (i), že množství „nově vzniklých“
jedinců, kteří jsou potomky jsou potomky jedinců věku k, je úměrné množství jedinců tohoto
věku. Navíc jedinci z žádné věkové třídy nemohou „vyprodukovat“ méně než žádného jedince.
Předpokládáme tedy
(iii) yk(t) = bkxk(t), bk ≥ 0, k = 0, 1, . . . , ω,
ω
i=0
bi > 0.
Proměnné y a yk, k = 0, 1, . . . , ω jsou samozřejmě vázány rovností
y(t) =
ω
i=0
yi(t) (6.51)
pro všechna t ∈ N. Parametry bk, k = 0, 1, 2, . . . , ω nazýváme věkově specifické koeficienty
porodnosti nebo míra reprodukce ve věku k. Jedinci bývají plodní až od jistého minimálního
věku, řekněme α > 0 (menarche), poté plodnost až do jistého věku roste, v nějakém věku plné
dospělosti, řekněme β > α, dosáhne svého maxima, od tohoto věku již neroste nebo dokonce
klesá a v nějakém věku γ (menopauza), β ≤ γ ≤ ω, může vymizet. Pro věkově specifické
plodnosti tedy může platit
0 = b0 = · · · = bα−1 < bα ≤ bα+1 ≤ · · · bβ−1 ≤ bβ ≥ bβ+1 ≥ · · · ≥ bγ−1 ≥ bγ = 0;
156 KAPITOLA 6. APLIKACE
nerovnosti mezi věkově specifickými koeficienty porodnosti nejsou z hlediska matematického
modelu důležité, mohou mít význam pouze při jeho interpretacích.
Z předpokladů (i), (iii) a rovnosti (6.44) dostaneme
bx(t) = y(t) =
ω
i=0
yi(t) =
ω
i=0
bixi(t) = m
ω
i=0
bi
qi
ri
x(t).
Odtud a z vyjádření (6.33) plyne
r =
b
m
=
ω
i=0
bi
qi
ri
.
Růstový koeficient r je tedy řešením rovnice
ω
i=0
biqir−1−i
= 1. (6.52)
Poněvadž se velikost populace vyvíjí podle diferenční rovnice (6.29), musí mít rovnice (6.52)
kladné řešení. To znamená, že
existuje k ∈ {0, 1, 2, . . . , ω} že bkqk > 0; (6.53)
v opačném případě by totiž levá strana rovnice (6.52) byla nulová pro každé r > 0. Označme
nyní f(r) levou stranu rovnice (6.52). Z podmínky (6.53) plyne, že platí
lim
r→0+
f(r) = ∞, lim
r→∞
f(r) = 0, f′
(r) = −
ω
i=0
(i + 1)biqir−2−i
< 0 pro r > 0.
Funkce f je tedy na intervalu (0, ∞) ryze klesající, klesá od nekonečna k nule. To znamená,
že rovnice (6.52) má řešení jediné. Pokud f(1) > 1, je toto řešení větší než 1, pokud f(1) < 1,
je toto řešení menší než 1. Z tohoto pozorování a z tvrzení 22 plyne
Tvrzení 24. Nechť se velikost populace x(t) vyvíjí podle modelu (6.29), tj. jsou splněny relace
(6.27),(6.32), (6.38), (6.39) a předpoklady (i), (ii). Nechť navíc platí předpoklad (iii) a jsou
splněny podmínky (6.51) a (6.53). Pak
• je-li
ω
i=0
biqi > 1, pak populace neomezeně roste;
• je-li
ω
i=0
biqi = 1, pak velikost populace je v průběhu času konstantní;
• je-li
ω
i=0
biqi < 1, pak populace vymírá.
6.4 Problém extinkce
Do druhého vydání svého Eseje o principech populace v roce 1803 přidal Thomas Malthus
kapitolu o populaci Švýcarska, ve které upozornil na skutečnost, že
6.4. PROBLÉM EXTINKCE 157
v Bernu přijala městská rada v letech 1583 až 1654 mezi měšťany 487 rodin, z nichž
379 během dvou století vymřelo a v roce 1783 jich zůstávalo pouze 108.
Navzdory tomu, že velikost populace roste exponenciálně, velké množství rodin vymírá. V průběhu
devatenáctého století byla zaznamenána také vymírání rodin, u kterých jsou k dispozici
spolehlivé genealogické záznamy, tedy u příslušníků šlechty nebo vyšší buržoasie. Tento jev
býval interpretován jako příznak degenerace horních vrstev. Vysvětlit ho bez ideologické zaujatosti
se pokusil úředník francouzského ministerstva financí Irenée Jules Bienaymé (1796–1878),
který roku 1845 publikoval práci o trvání šlechtických rodin ve Francii nazvanou De la loi de
multiplication et de la durée des familles.
Bienaymé pro zjednodušení předpokládal, že všichni muži mají stejnou pravděpodobnost,
že budou mít 0, 1, 2, 3, . . . , N synů, kteří se dožijí dospělosti. Pokud je průměrný počet synů
menší než 1, je jasné, že nositelé rodového jména vymřou. Ovšem stejný závěr platí, pokud je
průměrný počet synů 1; např. je-li stejná pravděpodobnost 1
2 toho, že muž nebude mít syna,
nebo že bude mít dva syny. Bienaymé vypočítal, že v takovém případě je pravděpodobnost
trvání rodu po více než 35 generací menší než 0,05. Pokud se tedy během staletí vystřídají
zhruba tři generace, je téměř jisté, že rod za jedenáct až dvanáct století vymře.
Na Bienaymého práci navázal jeho přítel, matematik a ekonom Antoine Augustin Cournot
(1801–1877) v knize De l’origine et des limites de la correspondance entre l’algèbre et la
géométrie z roku 1847. Za dosti obecných předpokladů (libovolný muž může mít nejvýše N
synů, kteří se dožijí dospělosti, přičemž pravděpodobnost, že bude mít právě k synů je rovna
pk, k = 0, 1, 2, . . . , N) ukázal, že problém hledání pravděpodobnosti vyhynutí rodu lze převést
na řešení algebraických rovnic.
Stejným problémem se zabýval bratranec Charlese Darwina Francis Galton (1822–1911).
V časopise Educational Times předložil čtenářům problém:
Velký národ, v němž budeme uvažovat pouze dospělé muže, kterých je celkem N,
kolonizuje nějakou oblast. Vývoj jejich populace se řídí zákonem, že v každé populaci
nemá a0 procent mužů žádné mužské potomky, kteří by se dožili dospělosti;
a1 procent mužů má jednoho takového mužského potomka; a2 procent jich má 2;
a tak dále až do a5 procent mužů, kteří jich mají 5.
Najděte (1) jaký podíl příjmení po r generacích vymře a (2) a kolik příjmení bude
nosit m osob.
Na první otázku již dříve odpověděli Bienaymé a Cournot. Galton však jejich řešení neznal,
od čtenářů uspokojivé řešení nedostal a sám na ně asi přijít nemohl. Proto se obrátil na
svého přítele, matematika Henryho Williama Watsona (1827–1903), aby se ho pokusil vyřešit.
V roce 1875 publikovali Galton s Watsonem článek On the probability of extinction of families6,
v němž k řešení prvního problému nezávisle zopakovali Cournotovy úvahy a ukázali (chybně,
viz příklad 2 v 6.4.1), že každá rodina jistě vymře.
Tentýž problém, ale interpretovaný jako hledání pravděpodobnosti, že v populaci přežije
zmutovaný gen, řešil Ronald Aymler Fisher (1890–1962). Fisher7 zopakoval GaltonovoWatsonovo
řešení, jejich původní článek ovšem necitoval. Přitom předpokládal, že pravděpodobnost,
že v následující generaci bude k kopií mutovaného genu, má binomické rozdělení.
6
H. W. Watson and F. Galton, On the probability of extinction of families. J. Anthropol. Inst., 4:138–144,
1875
7
R. A. Fisher, On the dominance ratio. Proc. R. Soc. Edinb., 42:321–341, 1922
158 KAPITOLA 6. APLIKACE
Na Fisherovu práci navázal John Burdon Sanderson Haldane (1892–1964). V letech 1924 až
1934 napsal sérii deseti článků souhrnně nazvaných Matematická teorie přirozeného a umělého
výběru. V pátém z nich8 zobecnil Fisherův postup pro libovolné rozdělení pravděpodobností
pk.
Obecné řešení problému extinkce rodinných jmen (nebo přežívání zmutovaného genu) spolu
s výpočtem očekávaného počtu potomků nějakého jedince (nositelů mutovaného genu) v libovolné
generaci později publikoval Johan Frederick Steffenson9. Uvažovaný proces nyní bývá
nazýván Galtonův-Watsonův. Představuje východisko k teoretickému popisu vymírání v evoluční
teorii10.
V následujícím textu v podstatě zreprodukujeme Steffensonovy myšlenky. Nejprve v 6.4.1
ukážeme, že pravděpodobnost vymizení rodové linie v některé z po sobě následujících generací
je řešením jisté nelineární autonomní diferenční rovnice. Najdeme její rovnovážný bod a vyšetříme
jeho stabilitu. V další části 6.4.2 najdeme střední hodnotu a rozptyl počtu potomků
nějakého jedince. Výsledkem je, že střední hodnota počtu potomků se vyvíjí podle Malthusovského
deterministického modelu, tj. vytváří geometrickou posloupnost, a přitom i v případě
růstového koeficientu většího než 1 je pravděpodobnost jejich vyhynutí nenulová.
6.4.1 Mizení rodové linie
Uvažujme populaci s nepřekrývajícími se generacemi. Její vývoj si budeme představovat tak,
že každá generace žije jedno časové období a „vyprodukuje“ generaci bezprostředních potomků.
Všechny jedince budeme považovat za identické. Zejména to znamená, že počet bezprostředních
potomků nějakého jedince nezávisí na tom, zda tento jedinec měl či neměl nějaké sourozence
a kolik jich bylo. Potomky jednoho jedince (kterému budeme říkat „zakladatel rodu“)
všech generací nazveme rodová linie; sám „zakladatel rodu“ do rodové linie samozřejmě patří.
Zavedeme náhodnou veličinu K vyjadřující počet bezprostředních potomků jedince; jedná
se o veličinu diskrétní. Označme pk pravděpodobnost, že jedinec má právě k bezprostředních
potomků; pk tedy představují hodnoty pravděpodobnostní funkce náhodné veličiny K. Tyto
hodnoty splňují nerovnosti 0 ≤ pk ≤ 1 pro všechna k = 0, 1, 2, 3, . . . a platí
∞
k=0
pk = 1. (6.54)
Dále budeme předpokládat, že bezprostřední vyhynutí linie je možné, ale není jisté, tedy že
0 < p0 < 1.
Očekávaný počet R0 bezprostředních potomků jedince, tedy střední hodnota náhodné veličiny
K, je dána součtem
R0 = E K =
∞
k=0
k pk =
∞
k=1
k pk. (6.55)
8
J. B. S. Haldane, A mathematical theory of natural and artificial selection. Part V. Proc. Camb. Philos.
Soc., 23: 838–844, 1927
9
J. F. Steffensen, Deux problèmes du calcul des probabilités. Ann. Inst. Henri. Poincaré, 3:319–344, 1933
10
Viz např. P. Jagers, Extinction, Persistence, and Evolution. In F. A. C. C. Chalub, J. F. Rodrigues (eds.),
The Mathematics of Darwin’s Legacy. Birkhäuser, 2011
6.4. PROBLÉM EXTINKCE 159
Označme x(t) pravděpodobnost, že rodová linie vymře nejpozději v čase t, tj. nejpozději
v t-té generaci. Za nultou generaci budeme považovat „zakladatele rodu“. Ten samozřejmě žil,
takže jeho linie v nulté generaci nevymřela, tj.
x(0) = 0. (6.56)
Extinkce potomků v první generaci znamená, že jedinec nemá žádné bezprostřední potomky, tj.
x(1) = p0. Pravděpodobnost, že linie vymře do druhé generace, je pravděpodobnost vzájemně
neslučitelných jevů, že jedinec nemá bezprostředního potomka, nebo že jedinec má jednoho
bezprostředního potomka, který bezprostřední potomky již nemá, nebo že jedinec má dva
bezprostřední potomky a z nich každý zemře bez bezprostředních potomků, atd. Tedy
x(2) = p0 + p1p0 + p2p2
0 + p3p3
0 + · · · = p0 + p1x(1) + p2x(1)2
+ p3x(1)3
+ · · · =
∞
k=0
pkx(1)k
.
Podobně
x(3) = p0 + p1x(2) + p2x(2)2
+ · · · =
∞
k=0
pkx(2)k
a obecně
x(t) =
∞
k=0
pkx(t − 1)k
. (6.57)
Nyní zavedeme reálnou funkci f jako součet mocninné řady11
f(x) =
∞
k=0
pkxk
. (6.58)
Podle podmínky (6.54) je poloměr konvergence této řady alespoň 1 a platí
f(1) = 1. (6.59)
Dále f(0) = p0 ∈ (0, 1) a
f′
(x) =
∞
k=0
k pkxk−1
=
∞
k=1
k pkxk−1
, f′′
(x) =
∞
k=2
k(k − 1)pkxk−2
. (6.60)
Odtud plyne, že pro x ∈ [0, 1] je f′ ≥ 0 a f′′ ≥ 0, což znamená, že funkce f je neklesající a
konvexní na intervalu [0, 1].
Pravděpodobnost vymření linie nejpozději v t-té generaci je podle vyjádření (6.57) řešením
nelineární autonomní rekurentní formule prvního řádu
x(t + 1) = f x(t) (6.61)
s počáteční podmínkou (6.56). Poněvadž již známe průběh funkce f, můžeme kvalitativní
vlastnosti řešení úlohy (6.61), (6.56) vyšetřit graficky. Mohou nastat dva případy, viz obr. 6.4.
11
Funkce f je vytvořující funkcí diskrétní náhodné veličiny K. Některé z následujících odvozovaných výsledků
jsou speciálními případy obecné teorie vytvořujících funkcí.
160 KAPITOLA 6. APLIKACE
x
1
p0
10
f(x)
x
1
p0
1x∗0
f(x)
Obrázek 6.4: Graficé řešení počáteční úlohy (6.61), (6.56) v případě f′(1) ≤ 1 (vlevo) a
f′(1) > 1 (vpravo).
Pokud f′(1) ≤ 1, pak graf funkce f na intervalu (0, 1) leží nad osou prvního kvadrantu. To
znamená, že rovnice (6.61) má jediné rovnovážné řešení x ≡ 1, který je asymptoticky stabilní.
Pro řešení x úlohy (6.61), (6.56) pak platí
lim
t→∞
x(t) = 1.
Tedy pravděpodobnost, že linie někdy v budoucnu vymře, se blíží jistotě.
Pokud f′(1) < 1, pak má graf funkce f uvnitř intervalu (0, 1) jeden průsečík s osou prvního
kvadrantu. Existuje tedy hodnota x∗ ∈ (p0, 1), která je asymptoticky stabilním rovnovážným
bodem rovnice (6.61). Pro řešení x úlohy (6.61), (6.56) platí
lim
t→∞
x(t) = x∗
.
To znamená, že pravděpodobnost vymření linie dosáhne nějaké nenulové hodnoty.
Porovnáním první rovnosti v (6.60) s formulí (6.55) vidíme, že
R0 = f′
(1). (6.62)
Dosažený výsledek tedy můžeme interpretovat následujícím způsobem. Pokud střední hodnota
počtu bezprostředních potomků jedince nepřesáhne 1, pak rodová linie jistě vymře; to byl
očekávatelný výsledek. Ale i v případě, že střední počet bezprostředních potomků každého
jedince je větší než 1, existuje nenulová pravděpodobnost, že rodová linie z populace vymizí.
Příklad 1. Uvažujme hypotetické buňky, které se řídí následujícím pravidlem: za časovou
jednotku buňka buď uhyne, nebo se rozdělí na dvě identické; pravděpodobnost obou těchto
jevů je stejná. Do živného roztoku na počátku vložíme jednu takovou buňku. Určete pravděpodobnost,
že kolonie buněk vzniklých tímto způsobem bude žít ještě v čase t = 35.
(Promyslete si, že úloha je ekvivalentní s úlohou o přežívání rodiny, v níž se se dospělosti
dožijí buď dva synové anebo žádný, přičemž každá z těchto možností nastane s pravděpodobností
1
2 ; to je úloha, kterou v první polovině 19. století řešil I. J. Bienaymé.)
6.4. PROBLÉM EXTINKCE 161
V tomto případě je p0 = p2 = 1
2, p1 = p3 = p4 = · · · = 0. Funkce f definovaná rovností
(6.58) má tvar
f(x) =
1
2
+
1
2
x2
.
Pravděpodobnost x(t), že kolonie buněk vyhyne nejpozději v čase t, je řešením počáteční úlohy
(6.61), (6.56), tedy v našem případě
x(t + 1) =
1 + x(t)2
2
, x(0) = 0. (6.63)
S pomocí libovolného software, úplně stačí nějaký tabulkový procesor, můžeme vypočítat
x(35)
.
= 0,950563. Hledaná pravděpodobnost, že kolonie v čase t = 35 ještě žije, je rovna
P = 1 − x(35)
.
= 0,049437.
Dále, střední hodnota náhodné veličiny K vyjadřující počet potomků jedné buňky je
R0 = 0 ·
1
2
+ 2 ·
1
2
= 1,
což souhlasí s vyjádřením R0 = f′(1) = 1 podle (6.62). Posloupnost x definovaná rekurentně
vztahy (6.63) má tedy limitu
lim
t→∞
x(t) = 1.
V průběhu výpočtu jsme si mohli všimnout, že konvergence posloupnosti je velice pomalá a
ze znalosti prvních 35 členů nelze na první pohled určit, zda posloupnost konverguje; a pokud
ano, tak k jaké hodnotě.
Příklad 2. Uvažujme rostlinu, která vyprodukuje N semen a každé z nich má pravděpodobnost
q > 0, že z něj vyroste nová rostlina. Určete pravděpodobnost, že potomci jedné rostliny
z populace vymizí.
Pravděpodobnost pk, že rostlina bude mít k potomků, je pravděpodobnostní funkcí binomického
rozdělení,
pk =
N
k
qk
(1 − q)N−k
.
Funkce f definovaná mocninnou řadou (6.58) má tvar
f(x) =
N
k=0
N
k
qk
(1 − q)N−k
xk
= qx + (1 − q)
N
= 1 + (x − 1)q
N
,
takže f′(x) = Nq 1 + (x − 1)q
N−1
a f′(1) = Nq. Pokud tedy Nq ≤ 1, pak potomci rostliny
z populace jistě vymizí; pochopitelně, v takovém případě je totiž střední počet potomků jedné
rostliny menší než 1.
Nechť Nq > 1. Pak pravděpodobnost x(t), že potomci rostliny vymizí nejpozději v t-té
generaci je podle (6.61) a (6.56) řešením počáteční úlohy
x(t + 1) = 1 + x(t) − 1 q
N
, x(0) = 0. (6.64)
162 KAPITOLA 6. APLIKACE
Spočítejme například prvních deset členů této posloupnosti pro N = 5 a q = 1
4:
x(1)
.
= 0,237, x(2)
.
= 0,347, x(3)
.
= 0,410, x(4)
.
= 0,450, x(5)
.
= 0,478,
x(6)
.
= 0,497, x(7)
.
= 0,511, x(8)
.
= 0,521, x(9)
.
= 0,528, x(10)
.
= 0,534.
Tento výpočet uvedli Galton a Watson v článku zmíněném na str. 165 a chybně z něho
usoudili, že posloupnost x pomalu konverguje k 1. Uvažovaná diferenční rovnice má však
kromě rovnovážného bodu 1 také rovnovážný bod x∗ mezi 0 a 1, který je řešením algebraické
rovnice
1 + (x − 1)
N
= x
a k němuž konverguje řešení úlohy (6.64); pro hodnoty N = 5 a q = 1
4 je x
.
= 0,553.
6.4.2 Vývoj velikosti rodové linie
Zavedeme náhodnou funkci N tak, že diskrétní náhodná veličina N(t) vyjadřuje velikost rodové
linie v t-té generaci. Bude nás zajímat očekávaný počet y(t) příslušníků rodové linie v t-té
generaci,
y(t) = E N(t). (6.65)
Označme qk,t pravděpodobnost, že rodová linie má v t-té generaci právě k příslušníků,
qk,t = P N(t) = k . (6.66)
Zejména tedy qk,1 vyjadřuje pravděpodobnost, že jedinec má právě k bezprostředních po-
tomků,
qk,1 = pk, k = 0, 1, 2, . . . . (6.67)
Hodnoty qk,n jakožto pravděpodobnosti splňují pro libovolné t ∈ N vztahy
0 ≤ qk,t ≤ 1, k = 0, 1, 2, . . . ,
∞
k=0
qk,t = 1. (6.68)
Pro t ∈ N, t > 0 definujeme funkci gt jako součet nekonečné řady
gt(x) =
∞
k=0
qk,txk
. (6.69)
Poloměr konvergence této řady je podle (6.68) roven alespoň 1. Pro funkce gt podle (6.67) a
(6.58) platí
g1(x) =
∞
k=0
qk,1xk
=
∞
k=0
pkxk
= f(x), (6.70)
Dále derivováním definiční rovnosti (6.69) podle x dostaneme
g′
t(x) =
∞
k=1
kqk,txk−1
,
takže podle (6.66) a (6.65) je
g′
t(1) = E N(t) = y(t). (6.71)
6.4. PROBLÉM EXTINKCE 163
O počtech bezprostředních potomků různých jedinců předpokládáme, že jsou stochasticky
nezávislé. Pravděpodobnost, že dva jedinci budou mít celkem k bezprostředních potomků, je
tedy dána součtem součinů
k
i=0
qi,1qk−i,1 =
k
i=0
pipk−i =
i1+i2=k
pi1 pi2
a obecně pravděpodobnost, že l jedinců bude mít dohromady k bezprostředních potomků, je
dána součtem
i1+i2+···+il=k
pi1 pi2 · · · pil
.
Předpoklad o nezávislosti počtu bezprostředních potomků nějakého jedince a počtu jeho sourozenců
vyjádříme nyní tak, že pravděpodobnost jevu, že rodová linie v (t − 1)-ní generaci má
velikost právě l jedinců a ti mají dohromady k bezprostředních potomků, je dána součinem
P N(t − 1) = l, N(t) = k = ql,t−1
i1+···+il=k
pi1 pi2 · · · pil
.
Pravděpodobnost qk,t, že jedinec má v t-té generaci právě k > 0 potomků, je pravděpodobností
jevu, že jedinec má v (t−1)-ní generaci právě jednoho potomka a ten má právě k bezprostředních
potomků, nebo jedinec má v (t − 1)-ní generaci právě dva potomky, kteří mají celkem k
bezprostředních potomků, atd. Popsané jevy jsou zřejmě neslučitelné, takže
qk,t =
∞
l=1
ql,t−1
i1+···+il=k
pi1 pi2 · · · pil
pro k > 0. (6.72)
Jev, že jedinec nemá v t-té generaci potomky, je totožný s jevem, že jedinec nemá v (t − 1)ní
generaci potomka, nebo má v (t − 1)-ní generaci jednoho potomka, který nemá žádného
bezprostředního potomka, nebo jedinec má v (t − 1)-ní generaci právě dva potomky, z nichž
žádný nemá bezprostředního potomka, nebo . . . . Z této úvahy dostáváme
q0,t = q0,t−1 + q1,t−1p0 + q2,t−1p2
0 + · · · =
∞
l=0
ql,t−1pl
0. (6.73)
S využitím vztahů (6.72), (6.73) a definice (Cauchyova) součinu mocninných řad dostaneme
gt(x) = q0,t +
∞
k=1
qk,txk
=
∞
l=0
ql,t−1pl
0 +
∞
k=1


∞
l=1
ql,t−1
i1+···+il=k
pi1 pi2 · · · pil

 xk
=
= q0,t−1 +
∞
l=1
ql,t−1
i1+···+il=0
pi1 pi2 · · · pil
+
∞
l=1
ql,t−1
∞
k=1 i1+···+il=k
pi1 pi2 · · · pil
xk
=
= q0,t−1 +
∞
l=1
ql,t−1
∞
k=0 i1+···+il=k
pi1 pi2 · · · pil
xk
=
= q0,t−1 +
∞
k=1
qk,t−1


∞
l=0 i1+···+ik=l
pi1 pi2 · · · pik
xl

 =
= q0,t−1 +
∞
k=1
qk,t−1 f(x)
k
=
∞
k=0
qk,t−1 f(x)
k
= gt−1 f(x) .
164 KAPITOLA 6. APLIKACE
Odtud a z (6.70) dostáváme, že hodnoty funkcí gt můžeme počítat rekurentně ze vztahů
gt(x) = gt−1 f(x) , g1(x) = f(x).
Derivováním uvedené rekurentní formule podle x obdržíme
g′
t(x) = g′
t−1 f(x) f′
(x). (6.74)
Dosazením x = 1 a porovnáním tohoto vztahu s (6.71), (6.59) a (6.62) vidíme, že
y(t) = R0y(t − 1).
Očekávaný počet příslušníků rodové linie v t-té generaci je tedy řešením počáteční úlohy
y(t + 1) = R0y(t), y(0) = 1,
neboť zakladatel rodové linie je jistě jeden. Řešením této jednoduché úlohy je geometrická
posloupnost
y(t) = Rt
0. (6.75)
Dostáváme tak výsledek: Pokud je střední počet R0 potomků jedince větší než 1, pak lze
očekávat, že velikost rodové linie bude růst geometricky; přitom ale podle výsledku v 6.4.1
nelze vyloučit, že rodová linie vymře.
Vedle očekávané velikosti rodové linie v t-té generaci, tj. střední hodnoty veličiny N(t), je
důležitou charakteristikou také rozptyl velikosti rodové linie, tedy veličina
z(t) = var N(t).
Pro její vyšetřování využijeme vlastností vytvořující funkce gt náhodné veličiny N(t), která je
dána rovností (6.69). Platí12
z(t) = var N(t) = g′′
t (1) + g′
t(1) − g′
t(1)
2
= g′′
t (1) + y(t) − y(t)2
= g′′
t (1) + Rt
0 − R2t
0 ,
takže
g′′
t (1) = z(t) − Rt
0 + R2t
0 . (6.76)
Derivováním formule (6.74) podle x dostaneme
g′′
t (x) = g′′
t−1 f(x) · f′
(x)
2
+ g′
t−1 f(x) f′′
(x). (6.77)
Poněvadž funkce f je vytvořující funkcí náhodné veličiny K, platí pro ni analogie rovnosti
(6.76), tj.
f′′
(1) = var K − f′
(1) + f′
(1)
2
= var K − R0 + R2
0
podle (6.62). Po dosazení do (6.77) dostaneme s využitím (6.59), (6.71) rovnost
z(t) − Rt
0 + R2t
0 = z(t − 1) − Rt−1
0 + R2t−2
0 R2
0 + Rt−1
0 var K − R0 + R2
0
a po úpravě
z(t) = R2
0z(t − 1) + Rt−1
0 var K.
12
Viz např. A. Rényi. Teorie pravděpodobnosti. Praha, Academia 1972, str. 126–128.
6.4. PROBLÉM EXTINKCE 165
Na počátku je celá rodová linie tvořena pouze „zakladatelem rodu“, tj. náhodná veličina
nabývá jediné hodnoty N(0) = 1 a proto je její rozptyl nulový,
z(0) = var N(0) = 0.
Odtud a z předchozí rovnosti dostáváme, že rozptyl velikosti rodové linie v čase t je řešením
počáteční úlohy pro lineární nehomogenní rovnici prvního řádu
z(t + 1) = R2
0z(t) + Rt−1
0 var K, z(0) = 0.
Podle věty 17 a jejího důsledku 1 je řešení této úlohy dáno rovností
z(t) =
t−1
i=0
R2
0
t−i−1
Ri−1
0 var K = R2t−3
0
1 − R−t
0
1 − R−1
0
var K = R2t−2
0
1 − R−t
0
R0 − 1
var K (6.78)
pro R0 = 1 a
z(t) = t var K (6.79)
pro R0 = 1.
Z tohoto vyjádření plyne, že pro relativní variabilitu velikosti rodové linie, tj. pro podíl
její směrodatné odchylky a střední hodnoty, platí
z(t)
y(t)
=



1
R0
1 − R−t
0
R0 − 1
var K, R0 = 1,
√
t var K, R0 = 1,
takže
lim
t→∞
z(t)
y(t)
=



1
R0
var K
R0 − 1
, R0 > 1,
∞, R0 ≤ 1.
Tento výsledek je jen jinou formulací výsledku již známého. Pokud střední počet R0 potomků
jedince nepřesahuje 1, pak rodová linie v konečném čase jistě vymře. Je-li R0 > 1, tj. pokud
očekávaná velikost rodové linie roste jako geometrická posloupnost, je i v dostatečně vzdálené
generaci jistá nenulová pravděpodobnost jejího vymření. Tato pravděpodobnost roste s rostoucí
variabilitou počtu bezprostředních potomků a klesá s rostoucí rychlostí růstu rodové
linie.
Z vyjádření (6.78), (6.79) rozptylu z(t) velikosti N(t) rodové linie v t-té generaci můžeme
ještě snadno vypočítat, že
lim
t→∞
var N(t + 1)
var N(t)
= lim
t→∞
z(t + 1)
z(t)
=
R2
0, R0 > 1,
R0, R0 ≤ 1.
Pokud tedy rodová linie může dlouhodobě přežívat, pak rozptyl její velikosti asymptoticky
roste jako geometrická posloupnost s kvocientem R2
0. Jinak řečeno, směrodatná odchylka velikosti
rodové linie roste stejně rychle jako její střední hodnota.
Příklad 3. Uvažujme rod, v němž každý dospělý muž má s pravděpodobností p1 ≥ 0 syna,
který se dožije dospělosti, má dva takové syny s pravděpodobností p2 > 0, a s pravděpodobností
p0 > 0 se žádný z jeho synů dospělosti nedožije; přitom p0 + p1 + p2 = 1. Určete
166 KAPITOLA 6. APLIKACE
0 5 10 15 20
020406080
generation
Noofindividualsinafamily
0 5 10 15 20
02468
generation
Sizeoffamily(N)
N
EN
EN ± varN
0 5 10 15 20
051015
generation
Nooffamillies
simulated
theoretical
Obrázek 6.5: Ilustrace výsledků Příkladu 3. Simulace vývoje dvaceti generací populace, kterou
založilo N(0) = 12 rodin. Přitom ve všech rodinách jsou stejné pravděpodobnost, že žádný
syn se nedožije dospělosti p0 = 1
5, že se právě jeden dožije dospělosti p1 = 1
2 a že se právě dva
synové dožijí dospělosti p2 = 3
10. Nahoře: Počet mužských příslušníků populace v jednotlivých
generacích; každé rodině odpovídá jedna barva. Po dvaceti generacích přežívají čtyři rodiny.
Dole vlevo: Vývoj velikosti N(t) jedné rodiny. Černá čárkovaná čára vyjadřuje očekávanou
velikost rodiny y(t) = E N(t) = 11
10
t
, černá tečkovaná čára vyjadřuje rozpětí směrodatné
odchylky velikosti rodiny v jednotlivých generacích kolem její střední hodnoty y(t) ± z(t).
Červená plná čára je průměr ze simulovaných velikostí rodin. Dole vpravo: Počet rodin
v populaci v jednotlivých generací. Červená čára je počet simulovaných rodin s nenulovou
velikostí (přežívajících), černá čárkovaná čára vyjadřuje teoretický počet x(t)N(t) přežívajících
rodin.
6.4. PROBLÉM EXTINKCE 167
pravděpodobnost, že tento rod dlouhodobě přežívá. Dále vypočítejte očekávaný počet mužských
příslušníků tohoto rodu a jeho směrodatnou odchylku.
Střední počet synů, kteří se v takovém rodu dožijí dospělosti, je
R0 = 0p0 + 1p1 + 2p2 = p1 + 2p2.
Pokud tedy p1 + 2p2 ≤ 1, tj. p1 + 2p2 ≤ p0 + p1 + p2 neboli p2 ≤ p0, pak rod vymře jistě.
Nechť nyní p2 > p0.
Pravděpodobnost x(t), že takový rod vymře nejpozději v t-té generaci, je dána rekurentně
rovnostmi (6.61), (6.56). V našem konkrétním případě je f(x) = p0 + p1x + p2x2, takže
posloupnost x je řešením autonomní diferenční rovnice
x(t + 1) = p0 + p1x(t) + p2x(t)2
.
Rovnovážné body x∗ této rovnice jsou řešením (algebraické) kvadratické rovnice
p2x2
+ p1x + p0 = x, tj. p2x2
+ (p1 − 1)x + p0 = 0,
tedy
x∗
1,2 =
1 − p1 ± (1 − p1)2 − 4p0p2
2p2
=
p0 + p2 ± p2
0 − 2p0p2 + p2
2
2p2
=
=
p0 + p2 ± (p0 − p2)
2p2
=
p0/p2,
1.
Podle předpokladu p0 < p2 odtud plyne, že lim
t→∞
x(t) =
p0
p2
< 1.
Celkem můžeme uzavřít, že pravděpodobnost dlouhodobého přežití rodu je rovna
max 1 −
p0
p2
, 0 .
Náhodná veličina K vyjadřující počet synů, kteří se dožijí dospělosti, má střední hodnotu
E K = R0 = p1 + 2p2 = 1 − p0 + p2
a rozptyl
var K = E K2
− (E K)2
= p1 + 4p2 − (1 − p0 + p2)2
= p0 + p2 − (p0 − p2)2
.
Očekávaný počet mužských příslušníků rodu v t-té generaci je tedy podle (6.75) roven
y(t) = (1 − p0 + p2)t
a jeho směrodatná odchylka je podle (6.78) rovna
z(t) =



1
1 − p0 + p2
(1 − p0 + p2)2t − (1 − p0 + p2)t
p2 − p0
, p2 = p0,
√
2tp2, p2 = p0.
168 KAPITOLA 6. APLIKACE
Volme konkrétně p0 = 1
5, p1 = 1
2 a p3 = 3
10 . Pak je střední hodnota počtu potomků R0 = 11
10 ,
pravděpodobnost vyhynutí rodové linie x∗ = 2
3 a pravděpodobnost jejího dlouhodobého přežití
1−x∗ = 1
3 . Velikost populace tvořená takovými rodovými liniemi tedy bude pomalu růst (jako
geometrická posloupnost s kvocientem 1,1) a dlouhodobě v ní bude přežívat asi třetina rodin
zakladatelů. Na obr. 6.5 jsou výsledky jedné simulace vývoje populace, kterou založilo 12
rodin; tyto výsledky jsou v dobrém souladu s rozvíjenou teorií.
Ještě si můžeme všimnout, že situace popsaná v příkladu 1 je speciálním případem situace
popisované nyní; stačí položit p0 = p2 = 1
2, p1 = 0.
6.5 Dynamika dvou interagujících populací
V tomto oddíle se budeme zabývat modely vývoje velikostí dvou populací s oddělenými generacemi,
které na sebe vzájemně nějak působí. Přitom budeme předpokládat, že obě populace
mají stejný generační čas, tj. že časová jednotka v diferenčních rovnicích popisujících jejich
vývoj je stejná.
Označíme Ni = Ni(t), i = 1, 2, velikost i-té populace v čase t a obecný model vývoje jejich
velikostí zapíšeme jako
N1(t + 1) = N1(t) Φ1 N1(t), N2(t) ,
N2(t + 1) = N2(t) Φ2 N1(t), N2(t) .
(6.80)
Přitom funkce Φi vyjadřuje růstový koeficient i-té populace, který v každém čase může záviset
na velikostech obou uvažovaných populací. Budeme předpokládat, že oba růstové koeficienty
jsou diferencovatelnými funkcemi. Znaménko parciální derivace i-tého růstového koeficientu
podle j-té proměnné určuje, zda j-tá populace omezuje nebo podporuje růst populace i-té.
Konkrétně, je-li
∂Φi(N1, N2)
∂Ni
< 0, resp.
∂Φi(N1, N2)
∂Ni
> 0,
pak se u i-té populace projevuje vnitrodruhová konkurence (což je případ podrobně diskutovaný
v Prologu), resp. vnitrodruhová kooperace. Pokud pro i = j je
∂Φi(N1, N2)
∂Nj
< 0 a
∂Φj(N1, N2)
∂Ni
= 0, resp.
∂Φi(N1, N2)
∂Nj
> 0 a
∂Φj(N1, N2)
∂Ni
= 0,
pak j-tá populace je amensálem, resp. komensálem, populace i-té. Pokud je
∂Φ1(N1, N2)
∂N2
< 0,
∂Φ2(N1, N2)
∂N1
< 0,
pak se jedná o mezidruhovou konkurenci (kompetici); populace soupeří o stejné omezené zdroje
a vzájemně se omezují. V případě, že
∂Φ1(N1, N2)
∂N2
> 0,
∂Φ2(N1, N2)
∂N1
> 0,
jedná se o mutualismus nebo symbiózu; populace se vzájemně podporují. Mají-li tyto parciální
derivace opačná znaménka,
∂Φ1(N1, N2)
∂N2
< 0 <
∂Φ2(N1, N2)
∂N1
nebo
∂Φ2(N1, N2)
∂N1
< 0 <
∂Φ1(N1, N2)
∂N2
,
6.5. DYNAMIKA DVOU INTERAGUJÍCÍCH POPULACÍ 169
jde o predaci nebo parazitismus (obecně o vztah producent-konzument). V prvním případě je
první populace kořistí (hostitelem, producentem) a druhá dravcem (parazitem, parazitoidem,
konzumentem), ve druhém je tomu naopak.
Modely konkrétních dvojic interagujících populací dostaneme z obecné soustavy (6.80)
volbou růstových koeficientů Φi. Přitom můžeme vycházet z předpokladu, že jedna populace
bez přítomnosti druhé by se vyvíjela podle některého modelu zavedeného v 1. kapitole, tj.
Φ1(x, 0) = g1(x), Φ2(0, y) = g2(y),
kde gi, i = 1, 2, je nějaký růstový koeficient použitý v některém z modelů (1.7), (1.14), (1.16)
nebo (1.17). Růstové koeficienty g1 a g2 samozřejmě mohou být i jiných tvarů.
Dvourozměrný systém (6.80) můžeme ve většině případů změnou měřítka stavových proměnných
transformovat na systém jednoduššího tvaru
x(t + 1) = x(t)ϕ x(t), y(t) ,
y(t + 1) = y(t)ψ x(t), y(t)
(6.81)
s bezrozměrnými stavovými proměnnými a se stavovým prostorem Ω = [0, ∞) × [0, ∞). Tento
systém má vždy rovnovážný bod (0, 0), který vyjadřuje nepřítomnost (nebo extinkci) obou
populací; budeme ho nazývat vrcholový. Dále systém může mít rovnovážné body tvaru (ˆx, 0),
resp. (0, ˆy), kde ˆx > 0, resp. ˆy > 0, je řešením rovnice
ϕ(x, 0) = 1, resp. ψ(0, y) = 1.
Takové rovnovážné body, budeme je souhrnně nazývat hranové, vyjadřují ustálený stav jedné
populace za nepřítomnosti druhé.
Rovnovážné body tvaru (x∗, y∗), kde x∗ a y∗ jsou kladná řešení soustavy rovnic
ϕ(x, y) = 1, ψ(x, y) = 1
nazveme vnitřní. Takové body představují koexistenci, dynamickou rovnováhu, obou populací.
Pro vyšetřování kvalitativních vlastností řešení systému (6.81), tj. pro zjišťování stability
rovnovážných bodů a oscilace řešení v jejich okolí, využijeme výsledky uvedené u obecného
dvojrozměrného systému (4.23). Pro využití linearizace systému (6.81) však musíme předpokládat,
že funkce ϕ a ψ jsou dvakrát spojitě diferencovatelné na okolí rovnovážného bodu;
z tohoto předpokladu totiž byly výsledky odvozeny. V případě vrcholového a hranových rovnovážných
bodů tento předpoklad splněn být nemusí. Je-li však splněn, pak dostatečná podmínka
stability (i) stále platí. Ovšem podmínka nestability (ii) je pouze nutná. Může se totiž
stát, že trajektorie „vzdalující se“ od rovnovážného bodu jsou pouze ty, které začínají v okolí
rovnovážného bodu mimo stavový prostor Ω.
Variační matice systému (6.81) v obecném bodě je rovna
J(x, y) =



ϕ(x, y) + x
∂ϕ
∂x
(x, y) x
∂ϕ
∂y
(x, y)
y
∂ψ
∂x
(x, y) ψ(x, y) + y
∂ψ
∂y
(x, y)


 .
Zejména
J(0, 0) =
ϕ(0, 0) 0
0 ψ(0, 0)
170 KAPITOLA 6. APLIKACE
a podle obecného výsledku platí: Je-li
|ϕ(0, 0) + ψ(0, 0)| − 1 < ϕ(0, 0)ψ(0, 0) < 1, (6.82)
pak rovnovážný bod (0, 0) systému (6.81) je asymptoticky stabilní. Asymptotická stabilita
rovnovážného bodu (0, 0) vyjadřuje, že při malých velikostech obou populací spěje modelované
dvojdruhové společenstvo nevyhnutelně k vyhynutí.
Nutná podmínka nestability rovnovážného bodu (0, 0) má samozřejmě tvar
|ϕ(0, 0) + ψ(0, 0)| > 1 + ϕ(0, 0)ψ(0, 0) nebo ϕ(0, 0)ψ(0, 0) > 1. (6.83)
Jedna z možných dostatečných podmínek nestability tohoto rovnovážného bodu je
ϕ(x, 0) > 1 nebo ψ(0, y) > 1 (6.84)
pro (x, y) z okolí bodu (0, 0), přičemž x > 0 a y > 0. Tyto podmínky totiž vyjadřují, že
rovnovážný bod 0 některé z autonomních rovnic
x(t + 1) = x(t)ϕ x(t), 0 , y(t + 1) = y(t)ψ 0, y(t)
je nestabilní; to z hlediska interpretace znamená, že aspoň jedna z populací je za nepřítomnosti
druhé schopna i při malé velikosti růst.
Variační matice systému (6.81) v hranovém rovnovážném bodu (ˆx, 0) je
J(ˆx, 0) =



1 + ˆx
∂ϕ
∂x
(ˆx, 0) ˆx
∂ϕ
∂y
(ˆx, 0)
0 ψ(ˆx, 0)


 ,
takže platí: Je-li
1 + ψ(ˆx, 0) + ˆx
∂ϕ
∂x
(ˆx, 0) − 1 < ψ(ˆx, 0) 1 + ˆx
∂ϕ
∂x
(ˆx, 0) < 1, (6.85)
pak je rovnovážný bod (ˆx, 0) systému (6.81) asymptoticky stabilní. Podmínku (6.85) lze upravit13
a zformulovat závěr: pokud platí
|ψ(ˆx, 0)| < 1 a − 2 < ˆx
∂ϕ
∂x
(ˆx, 0) < 0, (6.86)
pak je hranový rovnovážný bod (ˆx, 0) systému (6.81) asymptoticky stabilní. Asymptotická
stabilita rovnovážného bodu (ˆx, 0) mimo jiné vyjadřuje, že do prostředí obsazeného první
populací (přičemž velikost této populace je v dynamické rovnováze s prostředím) nemůže
imigrovat druhá populace. Schopnost nebo neschopnost invaze druhé populace do prostředí
obsazeného první populací je tak vyjádřena hodnotou ψ(ˆx, 0), proto ji nazýváme „invazní
parametr“.
13
Označíme X = 1 + ˆx
∂ϕ
∂x
(ˆx, 0) a Y = ψ(ˆx, 0), dostaneme soustavu nerovnic
|X + Y | − 1 < XY < 1,
jejíž řešení je standardní úlohou středoškolské matematiky.
6.5. DYNAMIKA DVOU INTERAGUJÍCÍCH POPULACÍ 171
Dostatečná podmínka nestability hranového rovnovážného bodu (ˆx, 0) je
1 + ˆx
∂ϕ
∂x
(ˆx, 0) > 1, nebo 1 + ˆx
∂ϕ
∂x
(ˆx, 0) < 1 a ψ(ˆx, 0) > 1. (6.87)
První výrok v této disjunkci vyjadřuje, že sama první populace není při rovnovážné velikosti ˆx
ve stabilní dynamické rovnováze. Druhý výrok vyjadřuje, že při stabilní rovnovážné velikosti
první populace a malé velikosti druhé populace, je druhá populace schopna růst; nebo jinak,
že do prostředí obsazeného první populací může invadovat populace druhá. Podotkněme, že do
prostředí obsazeného populací, která má nestabilní nenulovou rovnovážnou velikost, nemusí
být schopna proniknout invazní populace druhá i když má invazní parametr větší než 1.
Stejným postupem můžeme analyzovat stabilitu hranového rovnovážného bodu (0, ˆy). Dostaneme
závěr: pokud platí
|ϕ(0, ˆy)| < 1 a 1 + ˆy
∂ψ
∂y
(0, ˆy) < 1, (6.88)
pak je hranový rovnovážný bod (0, ˆy) stabilní; pokud platí
1 + ˆy
∂ψ
∂y
(0, ˆy) > 1, nebo 1 + ˆy
∂ψ
∂y
(0, ˆy) < 1 a ϕ(0, ˆy) > 1, (6.89)
pak je tento rovnovážný bod nestabilní.
Variační matici systému (6.81) v rovnovážném bodě (x∗, y∗) zapíšeme ve stručnějším tvaru
jako
J(x∗
, y∗
) =




1 + x∗ ∂ϕ
∂x
(x∗, y∗) x∗ ∂ϕ
∂y
(x∗, y∗)
y∗ ∂ψ
∂x
(x∗, y∗) 1 + y∗ ∂ψ
∂y
(x∗, y∗)



 =
1 + x∗ϕ∗
x x∗ϕ∗
y
y∗ψ∗
x 1 + y∗ψ∗
y
.
Z tohoto zápisu dostaneme dostatečnou podmínku pro asymptotickou stabilitu vnitřního rovnovážného
bodu (x∗, y∗) systému (6.81) ve tvaru nerovností
2 + x∗
ϕ∗
x + y∗
ψ∗
y − 1 < 1 + x∗
ϕ∗
x + y∗
ψ∗
y + x∗
y∗
ϕ∗
xψ∗
y − ϕ∗
yψ∗
x < 1. (6.90)
Tuto podmínku můžeme opět upravit (odstranit absolutní hodnoty)14 a zformulovat závěr:
pokud platí
ϕ∗
yψ∗
x < ϕ∗
xψ∗
y a x∗
ϕ∗
x + y∗
ψ∗
y < x∗
y∗
ϕ∗
yψ∗
x − ϕ∗
xψ∗
y < 4 + 2 x∗
ϕ∗
x + y∗
ψ∗
y , (6.91)
pak je vnitřní rovnovážný bod (x∗, y∗) systému (6.81) asymptoticky stabilní. Pokud ne některá
z těchto nerovností opačná, pak je vnitřní rovnovážný bod (x∗, y∗) systému (6.81) nestabilní.
U vnitřního rovnovážného bodu má smysl také otázka, zda v jeho okolí jsou řešení monotonní
nebo oscilují. Dostatečné podmínky (iii) pro monotonnost řešení konvergujícího k rovnovážnému
bodu obecného dvojrozměrného systému (4.23) přepíšeme do tvaru
−2 < x∗
ϕ∗
x+y∗
ψ∗
y a −1−x∗
ϕ∗
x−y∗
ψ∗
y < x∗
y∗
ϕ∗
xψ∗
y − ϕ∗
yψ∗
x < 1
4 x∗ϕ∗
x + y∗ψ∗
y
2
. (6.92)
14
Nyní označíme X = 1 + x∗
ϕ∗
x + y∗
ψ∗
y a Y = x∗
y∗
ϕ∗
xψ∗
y − ϕ∗
yψ∗
x a nerovnosti (6.90) přepíšeme jako
soustavu nerovnic
|X + 1| − 1 < X + Y < 1.
172 KAPITOLA 6. APLIKACE
6.5.1 Model dravec-kořist Johna Maynarda Smithe
Uvažujme společenstvo typu dravec-kořist. Budeme předpokládat, že velikost samotné populace
kořisti se vyvíjí podle logistického modelu (1.14) s vnitřním koeficientem růstu r > 1 a
kapacitou prostředí K > 0. O velikosti populace dravců budeme předpokládat, že se vyvíjí
podle Malthusovského modelu (1.7) s růstovým koeficientem, který je přímo úměrný velikosti
populace kořisti (čím více je kořisti, tím rychleji populace dravce roste). Pokud dravci nemají
k dispozici žádnou kořist, bezprostředně vymírají (za časový interval jednotkové délky vymizí).
Je-li populace kořisti v dynamické rovnováze se svým prostředím, tj. má velikost rovnu jeho
kapacitě K, pak v tomto prostředí může populace dravce přežívat; jinak řečeno, dravci jsou
schopni invadovat do prostředí obsazeného stabilizovanou populací kořisti. Nakonec budeme
předpokládat, že za jednotku času je jeden dravec schopen zlikvidovat množství kořisti úměrné
její velikosti, tj. dravci loví kořist s konstantní intenzitou15.
Označíme-li nyní N = N(t), resp. P = P(t), velikost populace kořisti, resp. dravce, v čase
t, dostaneme model vývoje společenstva ve tvaru dvou diferenčních rovnic
N(t + 1) = N(t) r −
r − 1
K
N(t) − αN(t) P(t),
P(t + 1) = βN(t) P(t).
(6.93)
Přitom α ∈ (0, 1) vyjadřuje intenzitu predace, β > 0 označuje konstantu úměrnosti mezi
růstovým koeficientem dravce a velikostí kořisti. Předpoklad, že populace dravce je schopná
růstu v prostředí s rovnovážnou velikostí populace kořisti, zapíšeme nerovností βK > 1.
Abychom formálně zjednodušili analýzu systému (6.93), zavedeme bezrozměrné stavové
veličiny
x =
1
K
N, y =
α
r
P
a bezrozměrný parametr γ = βK. Touto transformací získáme autonomní dvourozměrný sys-
tém
x(t + 1) = rx(t) 1 −
r − 1
r
x(t) − y(t) ,
y(t + 1) = γx(t)y(t).
(6.94)
Přitom pro parametry r, γ platí r > 1, γ > 1.
Systém (6.94) je systémem tvaru (6.81) s růstovými koeficienty
ϕ(x, y) = r 1 −
r − 1
r
x − y , ψ(x, y) = γx.
Jejich parciální derivace podle jednotlivých proměnných jsou
∂ϕ
∂x
(x, y) = 1 − r,
∂ϕ
∂y
(x, y) = −r,
∂ψ
∂x
(x, y) = γ,
∂ψ
∂y
(x, y) = 0;
hodnoty těchto derivací nezávisí na hodnotách nezávisle proměnných.
V rovnovážném bodu (0, 0) platí
ϕ(x, 0) = r − (r − 1)x > 1 = 1 pro 0 ≤ x < 1.
15
Tento model publikoval John Maynard Smith ve vlivné knize Mathematical Ideas in Biology, Cambridge
University Press, 1968.
6.5. DYNAMIKA DVOU INTERAGUJÍCÍCH POPULACÍ 173
To podle (6.84) znamená, že tento rovnovážný bod je nestabilní.
Poněvadž ψ(0, y) = 0 = 1 pro jakoukoliv hodnotu y, nemá systém (6.94) hranový rovnovážný
bod tvaru (0, ˆy). Pro první souřadnici hranového rovnovážného bodu (ˆx, 0) platí
ϕ(ˆx, 0) = r 1 −
r − 1
r
ˆx = 1,
tj. ˆx = 1. V tomto bodu platí ψ(1, 0) = γ > 1, což podle (6.87) znamená, že hranový
rovnovážný bod (1, 0) je nestabilní.
Souřadnice vnitřního rovnovážného bodu (x∗, y∗) splňují soustavu (algebraických) rovnic
r 1 −
r − 1
r
x − y = 1, γx = 1,
takže
x∗
=
1
γ
, y∗
= 1 −
1
r
−
r − 1
r
1
γ
=
(r − 1)(γ − 1)
rγ
.
Dostatečná podmínka (6.91) stability tohoto rovnovážného bodu je nyní tvaru
−rγ < 0 a
1 − r
γ
<
(r − 1)(γ − 1)
rγ2
(−rγ) < 4 + 2
1 − r
γ
nebo po úpravě
0 < rγ a r − 1 − 4γ < (r − 1)(γ − 2) < 0.
První z těchto nerovností je splněna, neboť r > 1, γ > 1. Druhá je splněna pro
3
r − 1
r + 3
< γ
a třetí pro γ < 2.
Konvergence řešení k vnitřnímu rovnovážnému bodu je podle (6.92) monotonní, pokud
−2 <
1 − r
γ
a 4
(r − 1)(γ − 1)
γ
<
1 − r
γ
2
.
Tyto nerovnosti můžeme upravit na tvar
r − 1
2
< γ <
√
r + 1
2
.
Celkem dostáváme výsledek: Nechť r > 1, γ > 1. Pak existuje vnitřní rovnovážný bod
(x∗
, y∗
) =
1
γ
,
(r − 1)(γ − 1)
rγ
systému (6.94). Je-li navíc
3
r − 1
r + 3
< γ < 2,
pak je tento rovnovážný bod asymptoticky stabilní; pokud přitom 1
2(r − 1) < γ < 1
2 (
√
r + 1),
pak řešení konvergující k rovnovážnému bodu jsou od jistého indexu monotonní. Je-li
γ > 2 nebo γ < 3
r − 1
r + 3
,
174 KAPITOLA 6. APLIKACE
10 3 9
1
2
r
γ
γ = 1
2(r − 1)
γ = 3
r − 1
r + 3
γ = 1
2 (
√
r + 1)
monotonní
osciluje stabilní
Obrázek 6.6: Závislost kvalitativních vlastností řešení systému (6.94) (modelu dravec-kořist
J. Maynarda Smithe) v okolí vnitřního stacionárního bodu (koexistenční rovnováhy) na hodnotách
růstového koeficientu kořisti r a „efektivity predace“ γ.
pak tento rovnovážný bod (x∗, y∗) nestabilní.
Výsledky analýzy kvalitativních vlastností řešení systému (6.94) v okolí vnitřního stacionárního
bodu jsou znázorněny v Obrázku 6.6.
Vrátíme se k původnímu modelu (6.93). Jestliže parametry růstu a interakcí populací
dravce a kořisti modelovaných systémem (6.93) splňují nerovnosti
r > 1, K > 0, 0 < α < 1, βK > 1,
pak je možná koexistence těchto populací. Pokud přitom
3
r − 1
r + 3
< βK < 2,
je tato koexistence stabilní, velikosti populací se ustálí na hodnotách
N∗
=
1
β
, P∗
=
r − 1
α
1 −
1
βK
.
Pokud ovšem koexistence není stabilní, tak z toho ještě neplyne, že by některá z populací
musela vymřít.
6.5.2 Model konkurence
Uvažujme dvě konkurující si populace a předpokládejme, že každá z nich by se bez přítomnosti
konkurenta vyvíjela podle Rickerova modelu (1.17); i-té populaci odpovídá růstový koeficient
6.5. DYNAMIKA DVOU INTERAGUJÍCÍCH POPULACÍ 175
ri > 1 a úživnost prostředí Ki > 0, i = 1, 2. Přítomnost konkurující populace zmenšuje růstový
koeficient. Vývoj uvažovaného společenstva tedy můžeme modelovat soustavou diferenčních
rovnic
N1(t + 1) = N1(t) exp 1 −
N1(t)
K1
ln r1 − a12N2(t) ,
N2(t + 1) = N2(t) exp 1 −
N2(t)
K2
ln r2 − a21N1(t) ,
(6.95)
kde kladné koeficienty aij, i, j = 1, 2, i = j, vyjadřují „sílu konkurenčního tlaku“ j-té populace
na i-tou.
Systém (6.95) opět zjednodušíme změnou měřítka stavových proměnných. Zavedeme tedy
bezrozměrné proměnné
x =
N1
K1
, y =
N2
K2
a bezrozměrné kladné parametry
̺1 = ln r1, ̺2 = ln r2, α12 = a12K2, α21 = a21K1;
parametr ̺i vyjadřuje maximální rychlost růstu i-té populace (její biotický potenciál), parametr
αij vyjadřuje intenzitu konkurenčního tlaku j-té populace na i-tou. Při této substituci
dostaneme
x(t + 1) =
N1(t + 1)
K1
=
N1(t)
K1
exp 1 −
N1(t)
K1
ln r1 − a12K2
N2(t)
K2
=
= x(t) exp ̺1 1 − x(t) − α12y(t) .
Podobně upravíme y(t + 1). Transformované stavové proměnné x, y tedy splňují autonomní
dvourozměrný systém rovnic
x(t + 1) = x(t) exp ̺1 1 − x(t) − α12y(t) ,
y(t + 1) = y(t) exp ̺2 1 − y(t) − α21x(t) .
(6.96)
Jedná se o systém tvaru (6.81), kde
ϕ(x, y) = e̺1(1−x)
e−α12y
, ψ(x, y) = e̺2(1−y)
e−α21x
.
Pro parciální derivace (transformovaných) růstových koeficientů ϕ a ψ platí
∂ϕ
∂x
= −̺1ϕ,
∂ϕ
∂y
= −α12ϕ,
∂ψ
∂x
= −α21ψ,
∂ψ
∂y
= −̺2ψ.
V rovnovážném bodu (0, 0), který vyjadřuje nepřítomnost obou populací (nebo jejich vyhynutí),
platí
ϕ(x, 0) = e̺1(1−x)
e̺1
> 1, pro 0 ≤ x < 1, a ψ(0, 0) = e̺2(1−y)
e̺2
> 1, pro 0 ≤ y < 1.
To podle (6.84) znamená, že rovnovážný bod (0, 0) (extinkční equilibrium) je nestabilní. Tento
výsledek lze interpretovat tak, že do neobsazeného prostředí mohou obě uvažované populace
invadovat současně; nebo naopak, že konkurující si populace nemohou současně vyhynout.
176 KAPITOLA 6. APLIKACE
První souřadnice hranového rovnovážného bodu (ˆx, 0) splňuje rovnici
ϕ(x, 0) = e̺1(1−x)
= 1,
takže ˆx = 1. Dále platí ψ(1, 0) = e̺2−α21 . Parciální derivace růstových koeficientů v hranovém
rovnovážném bodu (1, 0) tedy jsou
∂ϕ
∂x
(1, 0) = −̺1,
∂ϕ
∂y
(1, 0) = −α12,
∂ψ
∂x
(1, 0) = −α21e̺2−α21
,
∂ψ
∂y
(1, 0) = −̺2e̺2−α21
.
Dostatečná podmínka (6.86) pro asymptotickou stabilitu tohoto rovnovážného bodu je tvaru
e̺2−α21
< 1, 0 < ̺1 < 2.
Růstový koeficient je podle předpokladu kladný. Můžeme proto zformulovat závěr: Pokud
̺1 < 2 a ̺2 < α21, (6.97)
pak je hranový rovnovážný bod (1, 0) systému (6.96) asymptoticky stabilní. První z těchto
nerovností říká, že růstový koeficient první populace není příliš velký; přesněji, dynamická
rovnováha první populace a prostředí bez přítomnosti populace konkurenční je stabilní (první
populace je populací K-stratégů). Druhou nerovnost můžeme zhruba převyprávět tak, že maximální
možný růstový koeficient druhé populace není příliš velký nebo že konkurenční tlak
první populace na druhou je dostatečně intenzivní.
Analogicky odvodíme, že dostatečná podmínka asymptotické stability druhého hranového
rovnovážného bodu (0, 1) je tvaru
̺2 < 2 a ̺1 < α12 (6.98)
a má podobnou interpretaci. Dosažené výsledky pro hranové rovnovážné body lze také formulovat
v ekologických termínech: Do prostředí obsazeného populací K-stratégů nemůže invadovat
konkurenční populace, pokud je konkurenční tlak rezidentní populace na tu invazní dostatečně
velký nebo pokud invazní populace nemá dostatečný biotický potenciál (má malý maximální
růstový koeficient). O možnosti invaze konkurenční populace do prostředí obsazeného populací
r-stratégů provedená analýza neříká nic.
Vnitřní rovnovážný bod (x∗, y∗) systému (6.96) vyjadřuje velikosti populací, které koexistují
a mají ustálené velikosti. Jejich růstové koeficienty ϕ a ψ jsou za této situace rovny jedné.
Souřadnice vnitřního rovnovážného bodu tedy splňují (algebraické) rovnice
e̺1(1−x)−α12y = 1,
e̺2(1−y)−α21x = 1,
tj.
̺1x + α12y = ̺1,
α21x + ̺2y = ̺2.
Z této soustavy je můžeme snadno vyjádřit,
(x∗
, y∗
) =
̺2(̺1 − α12)
̺1̺2 − α12α21
,
̺1(̺2 − α21)
̺1̺2 − α12α21
.
Obě souřadnice x∗ a y∗ jsou kladné, tj. koexistence konkurujících si populací je možná, právě
tehdy když platí
̺1 > α12, ̺2 > α21 nebo ̺1 < α12, ̺2 < α21. (6.99)
6.5. DYNAMIKA DVOU INTERAGUJÍCÍCH POPULACÍ 177
Parciální derivace růstových koeficientů ve vnitřním rovnovážném bodě jsou dány rovnostmi
ϕ∗
x = −̺1, ϕ∗
y = −α12, ψ∗
x = −α21, ψ∗
y = −̺2,
neboť růstové koeficienty ϕ a ψ jsou zde jednotkové. To znamená, že dostatečná podmínka
asymptotické stability (6.91) rovnovážného bodu (x∗, y∗) je tvaru
α12α21 < ̺1̺2 a
−
̺1̺2(̺1 − α12)
̺1̺2 − α12α21
−
̺1̺2(̺2 − α21)
̺1̺2 − α12α21
<
̺1̺2(̺1 − α12)(̺2 − α21)
(̺1̺2 − α12α21)2
(̺1̺2 − α12α21) <
< 4 − 2
̺1̺2(̺1 − α12)
̺1̺2 − α12α21
+
̺1̺2(̺2 − α21)
̺1̺2 − α12α21
,
nebo po úpravě
α12α21 < ̺1̺2 a
α12 − ̺1 + α21 − ̺2 < (̺1 − α12)(̺2 − α21) <
4
̺1̺2
+ 2(α12 − ̺1 + α21 − ̺2). (6.100)
První z těchto nerovností je splněna, pokud nastane první z možností (6.99), tj. pokud
̺1 > α12 a ̺2 > α21. (6.101)
Za této podmínky je splněna také druhá z nerovností (6.100). Tu třetí upravíme na tvar
(̺1 − α12)(̺2 − α21) + 2(̺1 − α12 + ̺2 − α21) <
4
̺1̺2
. (6.102)
Dostatečné podmínky pro existenci a asymptotickou stabilitu vnitřního rovnovážného bodu
(x∗, y∗) systému (6.96) tedy jsou (6.101) a (6.102). Můžeme je interpretovat tak, že stabilní
koexistence konkurujících si populací je možná, pokud biotické potenciály jednotlivých populací
jsou větší než tlak konkurenta (podmínka (6.101)), ale „současně nejsou příliš velké“
(podmínka (6.102)). Dosud provedená analýza neříká nic o možnosti nestabilní koexistence
konkurujících si populací, tj. o situaci, že obě populace jsou v prostředí dlouhodobě přítomné,
ale jejich velikosti pravidelně nebo nepravidelně kolísají.
Nějaké závěry o globální dynamice systému (6.96) modelujícího konkurenci dvou populací
však již na základě získaných výsledků můžeme učinit. Jsou-li splněny nerovnosti (6.101), pak
nemůže být splněna podmínka (6.97) ani podmínka (6.98). V takovém případě jsou hranové
rovnovážné body nestabilní a pokud navíc ̺1 < 2, ̺2 < 2 (obě populace jsou K-stratégy), je
možná permanentní koexistence obou populací.
Pokud platí
2 > ̺1 > α12 a ̺2 < α21,
pak neexistuje vnitřní rovnovážný bod systému (6.96), hranový rovnovážný bod (1, 0) je
asymptoticky stabilní a (0, 1) je nestabilní. Jinak řečeno, není možná dlouhodobá koexistence
populací: první populace, která je populací K-stratégů, přežívá a konkurenční populace
vyhyne. To je jeden z možných příkladů kompetičního vyloučení (competitive exclusion) po-
pulace.
Pokud platí
̺1 < min {α12, 2} a ̺2 < min {α21, 2} ,
pak existuje vnitřní stacionární bod systému (6.96) a je nestabilní. Oba hranové rovnovážné
body (1, 0) a (0, 1) jsou asymptoticky stabilní. V této situaci opět dojde ke kompetičnímu
vyloučení jedné z populací; která to bude však závisí na počátečních podmínkách.
178 KAPITOLA 6. APLIKACE
6.6 Populační genetika
Pokusíme se modelovat přenos genů (nosičů dědičnosti) mezi generacemi nějakých organismů,
a to ve velice zjednodušenému případu. Představme si, že dospělí jedinci nějakého druhu produkují
pohlavní buňky, gamety. Spojením dvou gamet vznikne nový jedinec, zygota. Ten může
dospět do plodného věku, produkovat gamety a celý cyklus se bude opakovat. Budeme předpokládat,
že čas, který uplyne od stadia gamety přes zygotu a plodného jedince do produkce
dalších gamet je jednotkový, tj. pokud gamety první, parentální, generace jsou vytvořeny v čase
t, pak gamety následující, filiální, generace jsou vytvořeny v čase t + 1, viz Obr. 6.7.
Geny si budeme představovat mendelovským způsobem, podrobnosti na molekulární úrovni
nejsou pro potřeby vytvářených modelů relevantní. Jeden gen je představován nějakým
místem na chromozomu, lokusem. Zygoty a dospělí jedinci mají chromozomy v párech, jsou
diploidní. To znamená, že na jednom lokusu jsou dvě varianty genetického materiálu, alely,
které nemusí být shodné. Tato neuspořádaná dvojice alel určuje genotyp jedince. Naproti tomu
gamety mají každý chromozom jen jednou, jsou haploidní, a tedy nesou jen jednu alelu.
6.6.1 Gen se dvěma alelami
Budeme uvažovat chromozom, který není pohlavní, a na něm jeden lokus se dvěma možnými
alelami, které označíme A, a. Jako první předpoklad přijmeme, že do gamet přechází alely náhodně.
To znamená, že gameta vyprodukovaná jedincem s genotypem Aa s pravděpodobností
1
2 obsahuje alelu A a se stejnou pravděpodobností 1
2 obsahuje alelu a. Gameta vyprodukovaná
jedincem genotypu AA jistě, tj. s pravděpodobností 1, obsahuje alelu A, gameta vyprodukovaná
jedincem genotypu aa jistě obsahuje alelu a.
Označme x(t) podíl gamet, které nesou alelu A, mezi všemi gametami v čase t. Hodnotu
x(t) můžeme také považovat za klasickou pravděpodobnost, že náhodně vybraná gameta nese
alelu A. V důsledku toho je podíl gamet, které mezi všemi gametami v čase t nesou alelu a,
roven 1 − x(t). Budeme také předpokládat, že tyto podíly jsou stejné i u samotných samičích
gamet, nebo samotných samčích gamet. Jinak řečeno, subpopulace samic a samců jsou
z hlediska uvažovaného lokusu geneticky identické.
Budeme dále předpokládat, že populace je panmiktická, dochází v ní k náhodnému křížení.
Jinak řečeno, gamety se při vytváření zygot spojují náhodně a nezávisle na alelách, které
nesou; libovolná samičí gameta se může spojit s libovolnou samčí gametou. (Tento proces je
asi lepší si představovat jako pylová zrna nesená náhodně vanoucími větry na blizny náhodně
rozmístěné v krajině, ne jako spermie a vajíčka spojující se v těle samice.) Označme ZAA, ZAa
✲
čast t + 1
jedinec
plodný
(parentální)
gameta zygota jedinec
plodný
(filiální)
gameta zygota
Z N M
✲ ✲ ✲ ✲ ✲
p S m
✒w
. . . ✲ . . .
Obrázek 6.7: Životní cyklus modelové populace s genetickou strukturou
6.6. POPULAČNÍ GENETIKA 179
a Zaa počet zygot genotypu AA, Aa a aa. Položme Z = ZAA + ZAa + Zaa. Dále označme
pAA =
ZAA
Z
, pAa =
ZAa
Z
, paa =
Zaa
Z
(6.103)
podíl zygot příslušného genotypu mezi všemi zygotami, který můžeme považovat za klasickou
pravděpodobnost, že náhodně vybraná zygota je daného genotypu. Zygota genotypu AA je
realizací nezávislých náhodných jevů, že gameta od jednoho rodiče nese alelu A, pravděpodobnost
tohoto jevu je rovna x(t), a že gameta od druhého rodiče nese také alelu A, což je
jev se stejnou pravděpodobností x(t). Pravděpodobnost vzniku zygoty genotypu AA je tedy
rovna pAA = x(t)x(t) = x(t)2. Analogickou úvahou zjistíme, že paa = 1 − x(t)
2
. Poněvadž
každá zygota je právě jednoho z možných genotypů, platí pAa = 1 − (pAA + paa). Dostáváme
tak vztahy
pAA =
ZAA
Z
= x(t)2
, pAa =
ZAa
Z
= 2x(t) 1 − x(t) , paa =
Zaa
Z
= 1 − x(t)
2
. (6.104)
Budeme předpokládat, že zygoty různých genotypů mohou mít různou pravděpodobnost,
že se dožijí plodného věku, a že plodní jedinci různých genotypů mohou mít různou plodnost,
tj. vyprodukují různý počet gamet. Jinak řečeno, výběr (ať už přirozený nebo umělý) působí
na úrovni genotypu. Označme SAA podíl zygot mezi všemi zygotami genotypu AA, které
dosáhnou plodné fáze, tj. pravděpodobnost, že se zygoty genotypu AA dožijí plodnosti. Dále
označme mAA počet gamet, které vyprodukuje dospělý jedinec genotypu AA. V analogickém
významu budeme používat označení SAa, Saa, mAa a maa.
Označme dále NAA, NAa, Naa počet plodných jedinců příslušných genotypů ve filiální generaci,
a MAA, MAa a Maa celkový počet gamet, které vyprodukují všichni jedinci příslušného
genotypu. Pak s využitím vztahů (6.103) a (6.104) dostaneme
MAA = mAANAA = mAASAAZAA = mAASAAZx(t)2
(6.105)
a podobně
MAa = 2mAaSAaZx(t) 1 − x(t) , Maa = maaSaaZ 1 − x(t)
2
. (6.106)
Všechny zygoty genotypu AA, kterých bylo ZAA, můžeme považovat za „prvotní producenty“
celkem MAA = mAASAAZAA gamet. To znamená, že jednu zygotu genotypu AA můžeme
považovat za původce
MAA
ZAA
= mAASAA
gamet. Tuto veličinu lze proto považovat za reprodukční zdatnost genotypu AA. Označíme ji
wAA. Stejnou úvahu můžeme provést a analogické označení zavést pro ostatní genotypy,
wAA =
MAA
ZAA
= mAASAA, wAa =
MAa
ZAa
= mAaSAa, waa =
Maa
Zaa
= maaSaa. (6.107)
Pak přepíšeme vztahy (6.105), (6.106) ve stručnějším tvaru
MAA = wAAZx(t)2
, MAa = 2wAaZx(t) 1 − x(t) , Maa = waaZ 1 − x(t)
2
. (6.108)
Všechny gamety vyprodukované jedinci genotypu AA nesou alelu A a průměrně polovina
gamet vyprodukovaných jedinci genotypu Aa nese také alelu A. Celkový očekávaný počet
180 KAPITOLA 6. APLIKACE
gamet s alelou A v čase t+1 tedy je roven MAA + 1
2MAa. Podobně celkový počet gamet s alelou
a je roven Maa + 1
2MAa. Pro podíl gamet nesoucích alelu A v čase t+1 nyní s využitím vztahů
(6.108) dostaneme vyjádření
x(t + 1) =
MAA + 1
2MAa
MAA + 1
2 MAa + Maa + 1
2MAa
=
=
wAAx(t)2 + wAax(t) 1 − x(t)
wAAx(t)2 + 2wAax(t) 1 − x(t) + waa 1 − x(t)
2 ,
z něhož bezprostředně plyne Fischerova-Haldaneova-Wrightova rovnice populační genetiky
x(t + 1) =
wAAx(t) + wAa 1 − x(t)
wAAx(t)2 + 2wAax(t) 1 − x(t) + waa 1 − x(t)
2 x(t). (6.109)
Tato rovnice obecně není autonomní, reprodukční zdatnosti w jednotlivých genotypů mohou
záviset na čase, neboť počty gamet M a počty zagot Z v různých časových obdobích mohou
být různé; velikost populace, která není v dynamické rovnováze se svým prostředím, se v čase
nějak mění, vyvíjí se.
Veličiny wAA, wAa a waa vyjadřují reprodukční zdatnosti jednotlivých genotypů. Nyní
můžeme uvažovat náhodnou veličinu „reprodukční zdatnost“ a vypočítat její střední hodnotu
¯w pomocí pravděpodobnostní funkce genotypů (6.104):
¯w = wAApAA + wAapAa + waapaa = wAAx(t)2
+ 2wAax(t) 1− x(t) + waa 1− x(t)
2
. (6.110)
Tuto hodnotu lze považovat za celkovou reprodukční zdatnost populace; vyjadřuje očekávaný
počet gamet, které nakonec vyprodukují všechny vytvořené zygoty.
Můžeme také uvažovat náhodnou veličinu „reprodukční zdatnost zygot, které nesou alelu
A“. Taková diskrétní náhodná veličina nabývá dvou hodnot wAA a wAa s pravděpodobnostmi
x(t) a 1 − x(t), tj. s pravděpodobnostmi jevů „ke gametě s alelou A se připojí gameta s alelou
A“ a „ke gametě s alelou A se připojí gameta s alelou a“. Střední hodnotu uvažované veličiny
označíme wA; můžeme ji interpretovat jako reprodukční zdatnost alely A. Jedná se o očekávaný
počet gamet nesoucích alelu A v následující generaci, tj. v čase t + 1. Analogicky můžeme
přemýšlet o reprodukční zdatnosti zygot nesoucích alelu a. Reprodukční zdatnosti alel tedy
vyjádříme rovnostmi
wA = wAAx(t) + wAa 1 − x(t) , wa = wAax(t) + waa 1 − x(t) . (6.111)
Celková reprodukční zdatnost populace je pak podle (6.110) dána rovností
¯w = wAx(t) + wa 1 − x(t) (6.112)
a jedná se tedy o střední hodnotu reprodukční zdatnosti jednotlivých alel.
Základní rovnici (6.109) můžeme s označením (6.110) a (6.111) přepsat ve tvaru
x(t + 1) =
wA
¯w
x(t). (6.113)
Tuto rovnici můžeme přečíst: „Je-li reprodukční zdatnost alely A větší než reprodukční zdatnost
populace, pak relativní zastoupení alely A v populaci roste.“ Odvodili jsme tedy základní
poučku darwinismu.
6.6. POPULAČNÍ GENETIKA 181
Ještě zdůrazněme, že reprodukční zdatnost alely wA a průměrná reprodukční zdatnost
populace ¯w závisí na podílu x = x(t) gamet nesoucích příslušnou alelu v celé „populaci gamet“.
Reprodukční zdatnosti wAA, wAa a waa jednotlivých genotypů se mohou v čase měnit. Proto
reprodukční zdatnost alely A i celková reprodukční zdatnost populace mohou záviset na čase a
na genetické struktuře populace, wA = wA t, x(t) , ¯w = ¯w t, x(t) . Rovnici (6.113) zapíšeme
podrobněji jako
x(t + 1) =
wA t, x(t)
¯w t, x(t)
x(t). (6.114)
6.6.2 Analýza rovnice (6.109) v autonomním případě
Předpokládejme, že poměr počtu zygot Z určitého genotypu v časovém intervalu (t, t + 1) a
počtu gamet M vyprodukovaných jedincem téhož genotypu v čase t+1 je stejný pro každý čas
t. V takovém případě jsou podle (6.107) reprodukční zdatnosti jednotlivých genotypů wAA,
wAa a waa konstantní, jsou to nezáporné parametry rovnice (6.109). Budeme předpokládat, že
alespoň jeden z parametrů wAA, wAa, waa je kladný. V opačném případě by totiž uvažovaná
populace vymizela hned v první filiální generaci.
Nejprve uvažujme kladné reprodukční zdatnosti heterozygotů, wAa > 0. Zavedeme relativní
zdatnosti homozygotů vzhledem ke zdatnosti heterozygotů
K =
wAA
wAa
, k =
waa
wAa
.
Zlomek na pravé straně rovnice (6.109) vykrátíme parametrem wAa a upravíme. Dostaneme
rovnici
x(t + 1) =
1 + (K − 1)x(t)
1 + (K − 1)x(t)2 + (k − 1) 1 − x(t)
2 x(t) (6.115)
se dvěma nezápornými parametry. Poněvadž stavová proměnná x vyjadřuje relativní frekvenci
(tj. pravděpodobnost), je stavovým prostorem uzavřený interval [0, 1].
Při analýze rovnice (6.115) rozlišíme tři případy.
(i) K = 1 = k, reprodukční zdatnosti všech genotypů jsou stejné. V tomto případě je
rovnice (6.115) tvaru
x(t + 1) = x(t), tj. ∆x(t) = 0,
která má jedině konstantní řešení. Pokud tedy reprodukce nezávisí na genotypu, frekvence alel
v populaci se nemění. To je Hardyho-Weinbergův zákon.
(ii) K = 1 a k = 1, reprodukční zdatnost homozygota genotypu AA je stejná, jako
reprodukční zdatnost heterozygota a reprodukční zdatnost homozygota genotypu aa je jiná.
Jinak řečeno, jedinci genotypů AA a Aa mají stejný fenotyp, jedinci genotypu aa mají fenotyp
jiný. To odpovídá situaci, že alela A je dominantní a alela a je recesivní. V tomto případě má
rovnice (6.115) tvar
x(t + 1) =
x(t)
1 + (k − 1) 1 − x(t)
2 . (6.116)
Najdeme její rovnovážné body a vyšetříme jejich stabilitu.
182 KAPITOLA 6. APLIKACE
Označme na chvíli f(x) =
x
1 + (k − 1)(1 − x)2
. Rovnice f(x) = x má dva kořeny 0 a 1.
Platí
f′
(x) =
1 + (k − 1)(1 − x)2 + 2x(k − 1)(1 − x)
1 + (k − 1)(1 − x)2 2 , f′
(0) =
1
k
, f′
(1) = 1.
To znamená (viz Obr. 6.8), že pro každé řešení x = x(t) rovnice (6.116) platí
lim
t→∞
x(t) =
0, k > 1,
1, k < 1.
Pokud výběr preferuje fenotyp určený recesivní alelou, pak dominantní alela z populace vymizí;
pokud výběr preferuje fenotyp určený dominantní alelou, pak recesivní alela z populace vymizí.
(iii) K = 1 = k, každá alela nějak přispívá k reprodukční zdatnosti, žádná z nich není
dominantní. Příspěvek alel k fenotypu je aditivní, alely jsou semidominantní.
I v tomto případě najdeme rovnovážné body rovnice (6.115) a vyšetříme jejich stabilitu.
Nyní označíme
f(x) =
1 + (K − 1)x
1 + (K − 1)x2 + (k − 1)(1 − x)2
x.
Pak rovnice f(x) = x, tj. kubická rovnice
x 1 + (K − 1)x2
+ (k − 1)(1 − x)2
= x 1 + (K − 1)x ,
má kořeny 0, 1 a x∗ =
k − 1
K + k − 2
. Kořen x∗ je rovnovážným bodem rovnice (6.115) pouze
tehdy, když 0 ≤ x∗ ≤ 1, což nastane právě tehdy, když K > 1, k > 1 nebo K < 1, k < 1 (stále
totiž předpokládáme K = 1 = k). Dále platí
f′
(x) =
1 + 2(K − 1)x
1 + (K − 1)x2 + (k − 1)(1 − x)2
−
2x 1 + (K − 1)x (K − 1)x − (k − 1)(1 − x)
(1 + (K − 1)x2 + (k − 1)(1 − x)2)2 ,
f′
(0) =
1
k
, f′
(1) =
1
K
, f′
(x∗
) = 1 +
(K − 1)(k − 1)
K − 1 + k − 1 + (K − 1)(k − 1)
.
To znamená (viz Obr. 6.8), že pro k > 1 je rovnovážný bod 0 asymptoticky stabilní a pro
k < 1 je nestabilní. Podobně pro K > 1 je rovnovážný bod 1 asymptoticky stabilní a pro
K < 1 je nestabilní. Pokud je x∗ rovnovážným bodem rovnice (6.115), pak je asymptoticky
stabilní v případě K < 1, k < 1 a nestabilní v případě K > 1, k > 1; snadno totiž ověříme, že
při označení
F(k, K) =
(K − 1)(k − 1)
K − 1 + k − 1 + (K − 1)(k − 1)
platí F(k, K) > 0 pro k > 1, K > 1 a
− 1 = inf {F(x, y) : 0 < x < 1, 0 < y < 1} ≤ F(k, K) <
< sup {F(x, y) : 0 < x < 1, 0 < y < 1} = 0 pro 0 ≤ k < 1, 0 ≤ K < 1,
což znamená, že
f′
(x∗
) > 1 pro k > 1, K > 1, 0 ≤ f′
(x∗
) < 1 pro 0 ≤ k < 1, 0 ≤ K < 1.
6.6. POPULAČNÍ GENETIKA 183
K = 1 < k
x(t + 1)
1
x(t)1
x
1
t5 10 15 20
K = 1 > k
x(t + 1)
1
x(t)1
x
1
t5 10 15 20
k < 1 < K
x(t + 1)
1
x(t)1
x
1
t5 10 15 20
K < 1 < k
x(t + 1)
1
x(t)1
x
1
t5 10 15 20
K > 1, k > 1
x(t + 1)
1
x(t)1x∗
x
1
t5 10 15 20
x∗
K < 1, k < 1
x(t + 1)
1
x(t)1x∗
x
1
t5 10 15 20
x∗
Obrázek 6.8: Grafické řešení rovnice (6.115) a jeho průběh pro různé hodnoty parametrů K,
k. Tj. vývoj relativní frekvence alely A v populaci pro různé relativní reprodukční zdatnosti
homozygotů vzhledem k heterozygotům.
184 KAPITOLA 6. APLIKACE
Podívejme se ještě na jeden speciální případ rovnice (6.115), a to takový, když Kk = 1,
K = 1. V tomto případě je
1 =
wAA
wAa
waa
wAa
, neboli w2
Aa = wAAwaa
a to znamená, že reprodukční zdatnost heterozygota je geometrickým průměrem zdatností
jednotlivých homozygotů. Rovnice (6.115) nabude tvar
x(t + 1) =
Kx(t)
1 + (K − 1)x(t)
,
což je Bevertonova-Holtova rovnice, jejíž řešení je dáno formulí
x(t) =
x0
x0 + (1 − x0)K−t
,
což snadno ověříme přímým výpočtem. Opět tedy platí
lim
t→∞
x(t) =
1, K > 1,
0, 0 < K < 1.
Je-li (K−1)(k−1) > 0, pak je možný genetický polymorfismus. Ten je ale v případě K > 1,
k > 1 nestabilní; záleží na počáteční genetické struktuře populace, která z alel převládne.
Trvalý genetický polymorfismus je možný jen v případě, že K < 1, k < 1, tj. reprodukční
zdatnost každého z homozygotů je menší než reprodukční zdatnost heterozygota.
Z dosavadních úvah jsme vyloučili případ wAa = 0, tj. možnost, že heterozygoti nejsou
schopni reprodukce. V takovém případě má autonomní rovnice (6.109) tvar
x(t + 1) =
wAAx(t)2
wAAx(t)2 + waa 1 − x(t)
2 . (6.117)
Pokud wAA = 0, pak x(t + 1) = 0 a alela A by z populace vymizela hned v prvním časovém
kroku. Takovou situaci bychom mohli interpretovat tak, že alela A představovala nějakou
škodlivou (smrtící) mutaci. Pokud waa = 0, pak x(t + 1) = 1 a z populace by bezprostředně
vymizela alela a. Dále budeme předpokládat wAAwaa > 0, tj. že ani alela A ani alela a
nepředstavuje smrtící mutaci.
Konstantní posloupnosti x ≡ 0 a x ≡ 1 jsou evidentně řešením rovnice (6.117) pro jakékoliv
hodnoty parametrů wAA, waa; vyjadřují možnost, že v modelované populaci má uvažovaný
gen jedinou alelu. Budeme hledat další řešení rovnice (6.117), které není identicky nulové ani
jednotkové. Uvažujme proto rovnici spolu s počáteční podmínkou
x(0) = x0 ∈ (0, 1). (6.118)
Substituce
x(t) =
1
1 + ey(t)
, tj. y(t) = ln
1
x(t)
− 1
převede počáteční úlohu (6.117), (6.118) na počáteční úlohu pro lineární rovnici
y(t + 1) = 2y(t) + ln
waa
wAA
, y(0) = y0 = ln
1
x0
− 1 ,
6.6. POPULAČNÍ GENETIKA 185
která má řešení
y(t) = 2t
y0 + ln
waa
wAA
− ln
waa
wAA
= ln
waa(1 − x0)
wAAx0
2t
− ln
waa
wAA
.
Zpětnou substitucí dosatneme řešení původní počáteční úlohy (6.117), (6.118) ve tvaru
x(t) +
waa
waa + wAA
waa(1 − x0)
wAAx0
2t .
Posloupnost s obecným členem wAA
waa(1 − x0)
wAAx0
2t
je vybraná z geometrické posloupnosti
s počátečním členem wAA a s kvocientem
waa(1 − x0)
wAAx0
. Hodnota kvocientu určuje chování
řešení. Je-li
x0 = x∗
0 =
waa
waa + wAA
,
pak
waa(1 − x0)
wAAx0
= 1
a řešení úlohy (6.117), (6.118) je konstantní, x ≡ x∗
0. Je-li x0 > x∗
0, resp. x0 < x∗
0, pak
waa(1 − x0)
wAAx0
< 1 a lim
t→∞
x(t) = 1, resp.
waa(1 − x0)
wAAx0
> 1 a lim
t→∞
x(t) = 0;
přitom je řešení x = x(t) rovnice (6.117) monotonní.
Pokud je tedy wAa = 0, existuje rovnovážný stav x∗
0 ∈ (0, 1), který je repulsivní, a dva
asymptoticky stabilní rovnovážné stavy 0 a 1. Ke kterému ze stabilních rovnovážných stavů
bude řešení konvergovat, závisí na počáteční podmínce. Kvalitativně se tedy jedná o stejnou
situaci jako na Obr. 6.8, případ K > 1, k > 1.
Závěr:
Autonomní rovnice (6.109) s nezápornými parametry wAA, wAa, waa uvažovaná na stavovém
prostoru Ω = [0, 1] má rovnovážná řešení v krajních bodech Ω, tj. řešení x ≡ 0 a x ≡ 1.
Pokud jsou všechny parametry stejné, wAA = wAa = waa, pak má rovnice pouze konstantní
řešení; každý bod stavového prostoru je rovnovážný.
Pokud min {wAA, waa} ≤ wAa ≤ max {wAA, waa}, přičemž alespoň jedna z nerovností je
ostrá, pak rovnice (6.109) nemá uvnitř stavového prostoru Ω žádné rovnovážné body.
Pokud min {wAA, waa} > wAa nebo max {wAA, waa} < wAa, pak má autonomní rovnice
(6.109) izolovaný rovnovážný bod
x∗
=
waa − wAa
waa − 2wAa + wAA
uvnitř stavového prostoru Ω.
Dostatečné podmínky pro asymptotickou stabilitu nebo repulsivitu izolovaných rovnovážných
bodů jsou:
186 KAPITOLA 6. APLIKACE
• Je-li wAA > wAa, nebo wAA = wAa > waa, pak je stacionární řešení x ≡ 1 asymptoticky
stabilní.
• Je-li wAA < wAa, nebo wAA = wAa < waa, pak je stacionární řešení x ≡ 1 repulsivní.
• Je-li waa > wAa, nebo waa = wAa > wAA, pak je stacionární řešení x ≡ 0 asymptoticky
stabilní.
• Je-li waa < wAa, nebo waa = wAa < wAA, pak je stacionární řešení x ≡ 0 repulsivní.
• Je-li max {wAA, waa} < wAa, pak je stacionární řešení x ≡ x∗ asymptoticky stabilní.
• Je-li min {wAA, waa} > wAa, pak je stacionární řešení x ≡ x∗ repulsivní.
Biologickou evoluci lze chápat jako změnu frekvencí alel v průběhu času. Představme si,
že celá populace má na příslušném lokusu alelu A a v počátečním čase se u nějakého jedince
objeví její mutace, alela a. Pokud v takovém případě bude wAA ≤ wAa ≤ waa, přičemž alespoň
jedna z těchto nerovností je ostrá, pak se bude mutovaná alela a v populaci šířit a nakonec
v ní převládne; pokud wAa > max {wAA, waa}, pak budou obě alely v populaci dlouhodobě
koexistovat, populace se stane geneticky polymorfní.
6.6.3 Replikátorová rovnice
Při odvozování rovnice (6.109) jsme využívali počtu plodných jedinců ve filiální generaci N,
pravděpodobnosti přežití zygoty do plodného věku S a středního počtu gamet vyprodukovaných
plodným jedincem m. Tyto veličiny však nejsou podstatné, v průběhu výpočtu jsme
eliminovali počet dospělých jedinců N a parametry S, m jsme shrnuli do jejich součinu w, do
reprodukční zdatnosti. Při vývoji genetické struktury populace totiž záleží pouze na genech
(přesněji řečeno alelách, úsecích DNA), které tvoří linie identických kopií, replikují se. Jedinci,
jednotlivá těla, slouží pouze k jejich přenosu do další generace. Z tohoto pozorování vychází
Dawkinsova terminologie replikátor (pro geny, molekuly DNA, obecněji pro vzorce chování,
memy a podobné „entity“, které vytváří své vlastní kopie s případnými náhodnými mutacemi)
a vehikl (pro jednotlivé organismy, obecněji skupiny organismů nebo populace). Selekce
(přírodní nebo umělý výběr) však působí na vehikly, ovlivňuje hodnoty parametrů S a m (a
tím určuje jejich součin – reprodukční zdatnost w).
Příklad – druh jako replikátor a společenstvo jako vehikl
Uvažujme společenstvo dvou druhů, jehož vývoj je popsán systémem (6.80). Nechť N1 = N1(t)
a N2 = N2(t) jsou řešení tohoto systému. Celková velikost společenstva je N = N(t) =
N1(t) + N2(t). Zavedeme proměnnou
x = x(t) =
N1(t)
N(t)
,
která vyjadřuje relativní zastoupení prvního druhu ve společenstvu. Pak platí
x(t + 1) =
N1(t + 1)
N(t + 1)
=
N1(t)Φ1 N1(t), N2(t)
N1(t)Φ1 N1(t), N2(t) + N2(t)Φ2 N1(t), N2(t)
.
6.6. POPULAČNÍ GENETIKA 187
Poslední výraz upravíme a pro zpřehlednění zápisu budeme vynechávat index posloupnosti t.
Dostaneme
N1Φ1(N1, N2)
N1Φ1(N1, N2) + N2Φ2(N1, N2)
=
N1
N
Φ1(N1, N − N1)
N1
N
Φ1(N1, N − N1) +
N − N1
N
Φ2(N1, N − N1)
=
= x
Φ1 xN, (1 − x)N
xΦ1 xN, (1 − x)N + (1 − x)Φ2 xN, (1 − x)N
.
Označíme-li nyní
ν1 = ν1(t, x) = Φ1 xN(t), (1 − x)N(t) , ν2 = ν2(t, x) = Φ2 xN(t), (1 − x)N(t) ,
¯ν = ¯ν(t, x) = xν1(t, x) + (1 − x)ν2(t, x),
dostaneme, že proměnná x = x(t) je řešením rovnice
x(t + 1) = x(t)
ν1 t, x(t)
¯ν t, x(t)
,
což je rovnice tvaru (6.114). Výraz ν1 vyjadřuje reprodukční zdatnost prvního replikátoru
(druhu ve společenstvu) a výraz ¯ν vyjadřuje celkovou reprodukční zdatnost vehiklu (dvoudruhového
společenstva).
Reprodukční zdatnost wA alely A vyjadřuje očekávaný počet gamet s alelou A v následující
generaci; jinak řečeno, počet kopií replikátoru A. Je-li wA > 1, resp. wA < 1, resp. wA = 1, pak
počet kopií replikátoru A v populaci roste, resp. zmenšuje se, resp. se nemění. Toto pozorování
inspiruje zavedení veličiny
fA = wA − 1,
jejíž znaménko určuje, zda je replikátor A úspěšný. Nazveme ji zdatnost (fitness) replikátoru
A. Analogicky zavedeme zdatnost replikátoru a
fa = wa − 1.
Je-li x relativní zastoupení replikátorů A, a tedy 1 − x je relativní zastoupení replikátorů a,
pak průměrnou zdatnost populace replikátorů (tj. populace vehiklů příslušných replikátorů)
definujeme vztahem
¯f = xfA + (1 − x)fa;
jedná se o vážený průměr zdatností jednotlivých replikátorů. Průměrnou zdatnost můžeme
vyjádřit pomocí reprodukčních zdatností replikátorů,
¯f = x(wa − 1) + (1 − x)(wa − 1) = xwA + (1 − x)wa − 1.
Vzhledem k rovnosti (6.112) můžeme nyní rovnici populační genetiky (6.113) přepsat do tvaru
x(t + 1) =
1 + fA
1 + ¯f
x(t).
188 KAPITOLA 6. APLIKACE
Reprodukční zdatnosti wA a wa alel obecně závisí na čase i na frekvenci alel, na těchto veličinách
tedy také závisí zdatnosti fA, fa, takže také ¯f. Předchozí rovnici proto zapíšeme
podrobněji:
x(t + 1) =
1 + fA t, x(t)
1 + ¯f t, x(t)
x(t). (6.119)
Tato rovnice (rekurentní formule) se nazývá replikátorová. Můžeme ji zapsat také jako explicitní
diferenční rovnici
∆x =
fA(t, x) − ¯f(t, x)
1 + ¯f(t, x)
x.
Reprodukční zdatnosti wA, wa jsou pro jakékoliv x ∈ [0, 1] nezáporná čísla, proto jsou výrazy
1 + fA, 1 + ¯f nezáporné. Druhý z nich nemůže být nulový (neboť je ve jmenovateli zlomku
na pravé straně rovnice (6.119)), je tedy kladný a ¯f > −1. Poněvadž ¯f je váženým průměrem
hodnot fA a fa s vahami x, 1 − x, musí být také fA = fA( · , x) > −1 a fa = fa( · , x) > −1
pro každé x ∈ (0, 1). Jinak řečeno, pokud jsou všechny členy posloupnosti x v intervalu
(0, 1), pak jsou posloupnosti fA · , x( · ) a fa · , x( · ) regresivní (sr. Definici 18). S využitím
„regresivního minus“ můžeme nyní replikátorovou rovnici zapsat jako
∆x = x fA(t, x) ⊖ ¯f(t, x)
nebo stručně
∆x
x
= fA(t, x) ⊖ ¯f(t, x)
a přečíst ji: „Relativní změna zastoupení replikátoru A v populaci vehiklů je rovna (regresivnímu)
rozdílu zdatnosti replikátoru a celkové zdatnosti populace. Je-li zdatnost A větší
než průměrná, jeho zastoupení v populaci roste.“ To je jiná formulace základního dogmatu
darwinismu o „přežívání schopnějších“.
Ještě si můžeme povšimnout, že autonomní rovnice populační genetiky (6.115) je autonomní
replikátorovou rovnicí se zdatnostmi
fA = fA(x) = (K − 1)x, fa = fa(x) = (k − 1)(1 − x).