Obecná nauka o svalech (myologia), typy a funkce svalů

Obrázek č. 3   Obrázek č. 4

Aktivní pohybový aparát je tvořen svalstvem, zajišťuje polohu těla a vnitřní polohu orgánů, je nervově řízen. Svalová činnost je hlavním zdrojem tepla v organismu.

Základní funkční složkou je sval příčně pruhovaný (musculus – sval), který je připojen ke kosti – pasivnímu pohybovému aparátu – pomocí šlach (tendo).

Celkem je asi 600 svalů v těle, většina je párová. Průměrná váha u mužů je asi 36 % tělesné váhy, u žen asi 32 % tělesné váhy (rozmezí zhruba od 30–45 %, z toho asi 56 % připadá na svaly dolní končetiny, 28 % na svaly horní končetiny, l6 % na svaly hlavy a trupu).

Na svalu rozeznáváme:

• Začátek (origo) – část, kterou je sval pomocí šlachy připojen ke kosti,
• hlava svalu (caput) – masitá část, kterou sval pokračuje
• bříško svalové (venter) – nejširší úsek svalu,
• úpon (insertio) – připojení svalu ke kosti pomocí šlachy

Základní stavba svalu:

Klasifikace periferních nervových vláken podle jejich průměru, stupně myelinizace a rychlosti vedení

Svalová vlákna příčně pruhovaná

• délka i šířka kolísá v jednotlivých svalech i individuálně (síla stahu 5–12 kg/cm2)

Vazivo

• spojuje a obaluje svalová vlákna i celý sval (svalová povázka.– fascie) a vytváří úpony ke svalu – šlachy (pevnost šlachy 6–12 kg/lmm2 průřezu)

Pomocná zařízení svalová

• tíhové váčky (bursae) – v místech vyššího tlaku a tření.
• šlachové pochvy (vaginae tendineae) – synoviální pochvy mají dva listy: zevní – fibrozní (vagina fibrosa tendinis) a vnitřní synoviální (vagina synovialis tendinis). Jedna část synoviální pochvy naléhá na šlachu a druhá část na fibrozní lůžko, šlacha klouže v štěrbině mezi synoviálními vrstvami.
• povázka (fascia) – obaluje svaly, vytváří pomocí vazivových sept fasciální prostory – kompartmenty pro svalové cévy a nervy.

Nervová vlákna:

Obrázek č. 5

Motorická

• nervová vlákna končí na motorických ploténkách svalových vláken, kde spouštějí vlastní stah nervu

Senzitivní

• vedou informace ze svalových vláken, ze svalových a šlachových vřetének, propriocepce – k posouzení výchozího stavu a polohy

Autonomní

• sympatikus, parasympatikus, inervují hladké svalstvo (hlavně cévní stěny). Všechna nervová vlákna se podílejí i na nutrii-výživě svalové hmoty.

Přenos vzruchu z axonu na svalové vlákno se uskutečňuje prostředníctvím nervosvalové ploténky, což je specializovaná synapse sloužící k uskutečnění přenosu vzruchu z nervu na sval. Na této úrovni je funkce periferního nervového systému nejčastěji ovlivněna farmakologicky.

Mediátorem je acetylcholin, který je uskladňován v presynaptických nervových zakončeních axonových terminál. Vesikuly obsahující tzv. kvanta acetylcholinu se podle klasické vezikulární hypotézy vyprazdňují do synaptické štěrbiny exocytózou. Tento proces je regulován několika bílkovinami: synaptobrevinem 2, asociovaným s vezikulami; syntaxinem a „synaptosome a associeted protein“ (SNAP-25) asociovaným s presynaptickou membránou; synaptotagminem a neurexinem. Efekt botulotoxinu, který způsobuje blokádu nervosvalového přenosu presynapticky, je podmíněn enzymatickým rozštěpením těchto bílkovin diferencované podle typu botulotoxinu (botulotoxin A–F). Uvolněná molekula acetylcholinu reaguje s acetylcholinovým receptorem postsynaptické membrány, což vede k otevření sodíko-draslíkového kanálu a částečné depolarizaci postsynaptické memebrány. Jednotlivá kvanta acytylcholinu jsou spontánně uvolňována a každá otevře asi 2000 iontových kanálů a dojde k influxu sodíku (Na+). Tento miniaturní ploténkový proud vede k částečné depolarizaci postsynaptické membrány (miniaturní ploténkový otenciál), ale nestačí k depolarizaci sousední sarkolemy. Teprve depolarizace presynaptické memebrány vlivem akčních potenciálů vede k uvolnění několika set kvant acetylcholinu, vzniku mohutné depolarizace postsynaptické membrány (ploténkového potenciálu), která je dostatečná k excitaci sousední sarkolemy. Acytylcholin v synaptické štěrbině je štěpen choliesterázou, což ukončí jeho působení a umožní rychlou repolarizaci.

Základními strukturálními elementy kosterních svalů jsou molekuly kontraktilních bílkovin myosinu a aktinu. Tyto molekuly tvoří tzv. silná (myosinová) a tenká (aktinová) myofilamenta.

Molekuly aktinu vytvářejí řetězec charakteru šňůry perel (vždy přibližně 400 molekul), vždy dva takové řetězce jsou vzájemně spirálovitě stočené do dvojšroubovice kolem jedné molekuly nebulinu. Ve žlábku tvořeném dvojšroubovicí aktinu je uložen vláknitý tropomyosin, který v klidovém stadiu zabraňuje vazbě aktinu na myosin. Tato vazba je možná poté, co se tropomyosin posune hlouběji do žlábku, což je kontrolováno další bílkovinou – troponinem. Vazba 4 molekul Ca 2+ na podjednotku C troponinu vede ke změně jeho prostorového uspořádání, tropomyosin je zatlačen do aktinového žlábku a uvolní se cesta k vazbě aktinu s myosinem. Myosinová myofilamenta tvoří podélný svazek 150–350 molekul myosinu, které jsou tvořeny tzv. ocasní části (lehký meromyosin), kloubovitě spojenou s krčkem, na který nasedá opět kloubovitě dvojdílná hlava (těžký meromyosin). Ocasní části se soustřeďují kolem centrální molekuly titinu, zatímco kloubovitě pohyblivý krček s hlavou vyčnívají do strany směrem k sousednímu aktinovému myofilamentu a tvoří tzv. můstky umožňující reverzibilní vazbu na myosin a vzájemný teleskopický posun aktinových a myosinových myofilament. Myofilamenta probíhají longitudinálně, navzájem paralelně a tvoří vyšší strukturální jednotku: myofibrilu. Aktinová a myosinová myofilamenta tvoří 60% všech bílkovin myofibrily. Aktinová myofilamenta jsou uspořádána hexametricky a myosinová filamenta se zasouvají mezi ně, takže každé myosinové filamentum sousedí se šesti aktinovými filamenty.

Na fibrilách je ve světelném mikroskopu vidět střídání světlých, (tzv. isotropních – tzv. I úseků) a tmavých (anisotropních, tzv. A úseků) úseků. Toto příčné pruhování myofibril vede k alternativnímu označení „příčně pruhované“ svaly. Světlý isotropní úsek je rozdělen ploténkou (telofragmou – tzv. Z liní). Úsek myofibril mezi dvěma Z – liniemi se nazývá sarkomera. Základním strukturálním elementem na buněčné úrovni je tzv. svalové vlákno (myofibryla), což je mnohojaderná buňka o délce několika centimetrů (průměrně 3cm, v rozmezí 1 mm až 30 cm) a průměru 0,01–0,001 cm. Na povrchu vlákna je sarkolema, opatřená na zevním povrchu silnou bazální membránu. Sarkolema je mechanicky stabilizována tzv. dystrofinglykoproteinovým komplexem, který představuje spojení mezi extracelulárním matrixem a intracelulárním cytoskeletem (aktinem). Svalové vlákno obsahuje sarkoplasmu s několika jádry a organelami, zejména mitochondriemi. Hlavní součástí sarkoplasmy jsou kontraktilní elementy – myofibrily, které běží paralelně v podélné ose vlákna. Myofibrily jsou obklopeny sarkoplazmatickým retikulem, které je uloženo podél vláken (také longitudinální tubuly). Tvoří uzavřený systém, představující zásobárnu vápníkových (Ca 2+) iontů a oddělený od intra – i extracelulárního prostoru. Sarkoplasmatické retikulum je křižováno výchlipkami sarkolemy, tzv. tranzversálními tubuly (T tubuly), které běží napříč svalovými vlákny. Sarkoplasmatické retikulum tvoří v místě kontaktu s T tubuly tzv. terminální cisterny, každý T tubulus je obklopen dvěma terminálními cisternami a spolu s nimi tvoří tzv. triádu. Každé svalové vlákno je v kontaktu s terminálním zakončením axonu alfa-motoneuronu pomocí tzv. nervosvalové (také motorické) ploténky, přičemž na jednom vláknu se zakončuje minimálně jedno terminální zakončení. Nervosvalová ploténka je umístěna obvykle ve střední části svalového vlákna. Anatomicky je nervosvalová ploténka tvořena presynaptickým nervovým zakončením axonové terminály a postsynaptickou membránou, což je nařasená sarkolema, mezi nim je synaptická štěrbina. Jeden alfo-motoneuron zásobuje určitý počet svalových vláken (počet kolísá od 5 u zevních okohybných svalů až po více než 1000 vláken) a tvoří s nim tzv. motorickou jednotku. Všechna svalová vlákna téže motorické jednotky se fyziologicky kontrahují synchronně.

Svalová vlákna jedné motorické jednotky tvoří svazky, které na příčném průřezu mají průměr 5–10 mm, nejsou však navzájem anatomicky odděleny, ale vlákna sousedních motorických jednotek se navzájem prolínají. Svalová vlákna se vzájemně liší řadou histologických, histochemických a fyziologických charakteristik, v rámci motorické jednotky je však zastoupen vždy pouze jeden typ svalových vláken. Základní 2 skupiny svalových vláken jsou vlákna bílá a červená. Bílá vlákna jsou vlákna rychlostní, umožní rychlou a frekvenčně častou kontrakci, ale pouze krátkou dobu, červená vlákna vytrvalostní, umožňují pomalou, frekvenčně málo častou kontrakci, ale po dlouhou dobu. Převaha jedněch či druhých ve svalu umožňuje buď sprint – rychlý, krátký úsek výkonu – převaha bílých vláken, nebo spíše maraton – dlouhý, pomalejší úsek výkonu – převaha červených vláken.

Kromě alfa-motoneuronů je sval inervován dalším typem motoneuronů třídy gama, které inervují tzv. intrafuzální vlákna svalových vřetének. Cílem aktivace gama motoneuronů není svalový stah, ale změna předpětí vláken ve svalovém vřeténku a tím změna dráždivosti vřeténka. Svalové vřeténko je specializovaný opouzdřený receptor, tvořený několika tzv. intrafuzálními vlákny, uloženými paralelně s kontraktilními vlákny extrafuzálními. Ve středu vřeténka, tzv. ekvatoriální části, je lokalizováno anulospirální zakončení aferentního senzitivního neuronu typu Ia, který je pasivním protažením intrafuzálních vláken aktivovan a reflexně facilituje alfa motoneurony antagonistů. Rovněž Golgiho šlachová tělíska jsou receptory reagující na napětí a spolu se svalovými vřeténky se podílejí na udržení svalového tonu a reflexní aktivitě. Sval obsahuje rovněž volná nervová zakončení vedoucí hluboký tlak a bolest, zatímco Ruffiniho a Pacciniho tělíska jsou tlakové receptory. Jednotlivá vlákna jsou obklopena tenkou vazivovou vrstvou – endomyosinem – a dále se sdružují v tzv. primární, případně sekundární snopce, obklopené a oddělené navzájem perimyssiem. Celý sval je obklopen epimyssiem a hlubokou fascií. Sval je tvořen vlastními kontraktilními elementy, což jsou svalová vlákna, seskupená ve svalové snopce, dále vazivem, cévami a nervy. Vazivová tkáň umožňuje rovněž připevnění kontraktilních elementů ke kostem pomocí šlach – Scharpeyovými vlákny.

Poškození opakovanými drobnými úrazy, které mohou vzniknout i při použití větší námahy a síly, než je pevnost těchto vlákének, vzniká onemocnění úponů svalů – entézopathie – např. oštěpářský loket, tenisový loket, postižení úponu Achillovy šlachy apod.. Nelatinská synonyma pro jednotlivé diagnózy jsou často odvozena od druhu sportovní činnosti, při které k přetížení dané anatomické oblasti dochází.

Sval je zásoben motoricky větví některého periferního nervu, jen zřídka jde o více větví ze dvou periferních nervů. Část svalu zásobená jedním míšním segmentem se označuje jako myotom. Z hlediska segmentální inervace je většína svalů plurisegmentálních, tj. alfamotoneurony zásobující sval jsou uloženy ve více míšních segmentech, např. musculus tibialis anterior je zásoben ze segmentu L4–5 (resp. patří k myotomům L4–5).

V místech, kde se šlacha ohýbá a je stlačována vůči kosti, vznikají tzv. sezamské neboli vsunuté neboli třaskavé kosti (čéška – patella, fabella, os pisiforme, kůstky bazí prvního článku palce nohy, ruky apod.).

Vnější tvar svalu je různý:

• vřetenovitý

  • dvojhlavý
  • trojhlavý
  • čtyřhlavý

• dvojbříškový

Tvar:

• Oblý – teres
• Dlouhý – longus
• Krátký – brevis
• Plochý – planus
• Široký – latissimus
• Kruhovitý – sphincter
• Šikmý – obliquus
• Příčný – transversus
• Čtvercový – quadratus

Podle funkce se dělí svaly na:

• Ohýbač – m.flexor
• Natahovač – m.extensor
• Přitahovač – m.adduktor
• Odtahovač – m.abduktor
• Svěrač – m.sphincter
• Rozvěrač – m.dilatator
• Zvedač – m.levator
• Stahovač – m. depresor

Svaly stejné funkce, účastnící se na jednom pohybu se nazývají synergisté (agonisté), svaly působící protichůdně – antagonisté.

Dále dělíme svaly v rámci funkce agonistů a antagonistů na:

• svaly hlavní – je to jeden ze skupiny synergistů, který se zásadně podílí na pohybu
• svaly pomocné – jsou svaly spolupůsobící se svalem hlavním na daném pohybu
• svaly neutralizační – jsou svaly, které ruší nežádoucí směry pohybu, vykonávané hlavními a pomocnými svaly
• svaly fixační – jedná se o svaly zpevňující danou část těla, ze které pohyb vychází.

Z toho vyplývá, že vlastní pohyb je komplexem velmi složité spoluúčasti svalů, které působí různými vektorovými směry, přičemž výsledkem složení těchto vektorů je výsledný pohyb, jeho směr, přesnost umístění v prostoru, síla a tím i výsledný cíl pohybu.

Dle vztahu ke kloubům dělíme svaly na:

• jednokloubé – působí pohyb v jednom kloubu
• dvou(více-)kloubé – působí pohyb ve dvou či více kloubech

Zvýšeným klidovým napětím svalů udržuje soubor svalů vzpřímené držení těla – jedná se o antigravitační svaly – působící proti gravitační síle země.

Svaly lze rozdělit ještě na svaly kosterní – musculi, které se upínají na kosti, svaly kloubní – musculi articulares, které se upínají na kloubní pouzdo a napínají je, svaly kožní – musculi cutanei, obstarávají posouvání kůže – mimické svalstvo.

Obecná svalová mechanika

je styčný obor mezi anatomií a fyziologií, který se zabývá studiem pohybů, jež vykonávají a způsobují svaly. Obecná svalová mechanika pak shrnuje obecné poznatky tímto studiem získané, které se týkají kontrakce, síly a práce svalové, dále rotačních momentů vyvolaných působením svalů, rozmanitých druhů pohybů svaly způsobené a konečně tzv. souhry svalové.

Svalová kontrakce

se projevuje dvojím způsobem, a to jednak jako smrštění izotonické, jednak jako smrštění izometrické. Izotonické smrštění (dynamické, fázické) je vyznačeno tím, že se při něm nemění svalové napětí, ale mění se délka svalu, neboť jeho konce se přibližují k sobě nebo se od sebe vzdalují (jestliže se přibližují jde o smrštění koncentrické, jestliže se vzdalují jde o smrštění excentrické, brzdící). Při izotonickém smrštění dochází k pohybu částí, s nimiž se sval spojuje.

Smrštění izometrické (statické) je pravým opakem předchozího. Při něm jsou konce svalu pevně fixovány a znehybněny, takže se kontrakce svalu neprojevuje změnou délky, nýbrž změnou napětí čili tonusu svalového.

Svaly gravitační zabezpečují postavení těla proti zemské tíži, svaly posturální, udržují tělo a jeho části v jisté poloze, svaly fixační neboli imobilizující, znehybňují jisté části těla, aby se jiné svaly mohly řádně kontrahovat.

Svalová síla

se může znázornit jako vektor, který se také označuje jako resultanta svalová. Na ní rozlišujeme směr a velikost. Velikost síly, kterou může sval vyvinout, je závislá na množství svalových vláken, která se kontrahují. Maxima je dosaženo kontrahují-li se všechna vlákna. Největší síla, kterou může sval svou kontrakcí vyvinout, je přímo úměrná množství svalových vláken tvořících jeho masitou část. Přibližně je počet svalových vláken úměrný tzv. fyziologickému průřezu svalovému, který získáme tak, že kolmo protneme všechny svalové snopce a zjistíme celkovou plochu jejich průřezu. Udává se, že 1 cm2 takto získané plochy odpovídá kontrakční síle rovné 10 kg. Kontrakční síla není v průběhu smrštění stejná, největší je na svalu silně nataženém a při pokračující kontrakci se zmenšuje, neboť chceme-li vykonat pohyb s velikou silou, je třeba, abychom se k němu rozmáchli. Počáteční kontrakce je nejrychlejší a nejméně se unavuje – kontrakce balistická.

Svalová práce

je určena délkou dráhy, na niž působí síla svalová. Vnitřní i zevní anatomické uspořádání svalu ovlivňuje jeho práci (závislost na úhlu svalových vláken k směru pohybu). Insuficience svalová se vyskytuje u vícekloubních svalů, takže sval nemůže v plném rozsahu vykonat pro svou relativní délku pohyb ve všech kloubech – insuficience aktivní, nebo pro svou relativní krátkost jej vykonat nedovoluje (insuficience pasivní).

Kosti spolu se svými spoji tvoří složitý pákový systém. Klouby představují body otáčení (fulera) pák. Může jít o páky jednoramenné (jednozvratné), dvojramenné (dvojzvratné) nebo složitější. Část mezi svalovým úponem a bodem otáčení se nazývá rameno síly. Rotační moment, způsobuje pohyb v kloubu (vznikají 2 rotační momenty – viz učebnice fyziky, biofyziky a mechaniky) a jeho velikost je závislá na svalové síle a délce ramena síly. Páky rychlosti – malá vzdálenost od osy kloubní – rotační moment je malý, ale rychlost pohybu je velká, páky síly – velká vzdálenost od osy kloubní – rotační moment je veliký, ale rychlost pohybu je malá.

Druh pohybu, který ten či onen sval vykonává v kloubu, je závislý jednak na mechanismu kloubů a spojů, na něž sval působí, jednak na anatomické poloze svalu vzhledem k těmto spojům. Anatomická poloha svalu určuje převážně směr pohybu. Svalová souhra je smršťování a uvolňování celé řady svalů ve vzájemném souladu, aby daný pohyb mohl nastat.

Svaly antagonistické působí proti sobě, přičemž jedním směrem působí protagonisté, druhým směrem antagonisté. Pohyb jistým směrem umožněný větším počtem svalů – je vykonáván synergisty. Kličky svalové je sdružení příslušných svalových útvarů do funkční jednotky, která má co do hybnosti jiný význa než každý ze svalů samostatně.

Nauka o pohybu je kinesiologie.

Obrázky ke kapitole: Obecná nauka o svalech (myologia), typy a funkce svalů
Obr. 3 Obecná nauka o svalech (myologia), typy a funkce svalů	Obr. 4 Obecná nauka o svalech (myologia), typy a funkce svalů	Obr. 5 Nervová vlákna