3. Dubobukový vegetační stupeň
Biogeografický charakter a rozšíření:
V geobiocenózách tohoto stupně výrazně převládají druhy středoevropského listnatého lesa; teplomilné druhy nižších vegetačních stupňů se zde až na výjimky podmíněné výskytem vápnitých substrátů nebo odlesnění nevyskytují; výjimečně sem naopak již sestupují některé druhy submontánní. V Čechách geobiocenózy 3. vegetačního stupně navazují na souvislý výskyt 2. stupně v Polabí; převládají ve Džbánu, v Rakovnické pahorkatině a Křivoklátské vrchovině a v severovýchodní části Polabí; souvislejší výskyt je i v Plzeňské kotlině a jejím okolí, v Českém středohoří a v údolních zářezech střední Vltavy a Ohře. 3. vegetační stupeň pravděpodobně dominuje i v Českobudějovické pánvi, zde ovšem ve své kontinentální variantě. Na Moravě převládá 3. stupeň ve Středomoravských Karpatech, ve střední části Bílých Karpat, v předhůří Českomoravské vrchoviny, Nízkého Jeseníku a Zábřežské vrchoviny, v Moravské bráně a v jižní části Podbeskydské pahorkatiny. V polonské podprovincii tento stupeň zcela dominuje. Celkově 3. vegetační stupeň zaujímá 24,5 % území ČR a je tak druhým nejrozšířenějším v ČR. Díky zvláštnostem klimatu a specifickým půdám rozlišujeme ve 3. vegetačním stupni variantu oceánickou a kontinentální.
Současný stav krajiny:
Polovina plochy 3. vegetačního stupně (vč. kontinentální varianty, která zabírá asi 10 % plochy stupně) je využívána jako orná půda (47,3 %); podíl trvalých travních porostů je dvojnásobný než v nižších vegetačních stupních, dosahuje 9,9 %. Nadprůměrné zastoupení v rámci ČR zde ještě mají zahrady a sady (4,5 %), zatímco plošný podíl lesů je podprůměrný (28,5 %), přitom však dvojnásobný než v nižších vegetačních stupních. Trvalé vegetační formace tedy v tomto stupni zaujímají více než 40 % rozlohy. Vodní plochy zde mají v rámci ČR podružné maximum (2,4 %); poměrně hojná jsou ještě sídla (4,3 %). I v současné době je zde hustota obyvatelstva nadprůměrná (180 obyvatel na km2).
Převládá zemědělsko-lesní krajina, často se sady; místy, zvláště při okrajích nížin, ještě bývá i zemědělská polní krajina. Na orné půdě se pěstují převážně obilniny (pšenice, ječmen), v sadech převažují jabloně, hrušně, třešně, švestky; v zahrádkách se ojediněle ještě objevují teplomilné dřeviny jako broskvoně a vinná réva.
A. OCEANICKÁ VARIANTA 3. VEGETAČNÍHO STUPNĚ
Charakteristické rysy ekotopů:
Oceanická varianta se vyskytuje typicky v pahorkatinách a vrchovinách, nejčastěji v rozpětí nadm. výšek 300 až 500 m; na teplých expozicích bazických substrátů vystupuje až k 750 m; v nížinách orientovaných k severu klesá až pod 200 m a v teplotní inversi údolí Labe u Hřenska dosahuje u nás nejnižší polohy (117 m n. m). Substrát tvoří velmi rozmanité horniny, zvláště po obvodu nížin se ještě na nich místy vyskytují závěje a návěje sprašových hlín. Z půdních typů převládají kambizemě a na sprašových hlínách různé variety hnědozemí, v lesích a vlhčích oblastech luvizemí. V říčních nivách jsou hluboké hlinitopísčité a kamenité fluvizemě. Častější než v nižších vegetačních stupních jsou zde rankerové půdy na zahliněných sutích a kamenitých stráních i vrcholech.
Souvislý výskyt této varianty 3. v.s. je vázán na mírně teplou klimatickou oblast, zejména MT9, MT10 a MT11. Celkově lze klima označit jako mírně teplé, mírně suché s mírnou zimou. Průměr ročních teplot v letech 1901-1950 byl v rozmezí 8,2-7,5°C; ve vlhkém severním pohraničí ČR a úpatí Bílých Karpat 8,7-8,2°C; v suchých oblastech 3. v.s. leží v území s teplotou jen 7,6-7,0°C. Vegetační doba trvá 150 až 160 dní. Průměrné roční srážky dříve dosahující 600-700 mm vykazují v posledních desetiletích snížení až pod 550 mm. Na návětrných svazích pohoří mohou však dosahovat až 900 mm (Bílé Karpaty). Období s mrazovými dny (120) a trvání sněhové pokrývky (60 dní) je delší než v 1. a 2. vegetačním stupni.
Přírodní stav biocenóz:
V synusii dřevin v oceanické variantě dominoval buk lesní (Fagus sylvatica); v příměsi byl dub zimní (Quercus petraea); zpravidla pod vlivem pařezinového hospodaření v minulosti je přimíšen a místy dominuje habr (Carpinus betulus). Z dalších dřevin se diferencovaně podle stanovišť uplatňují lípy, javory, jilmy a jasan ztepilý. Na nejpříhodnějších stanovištích směrem od nižších vegetačních stupňů končí přirozený výskyt javoru babyky (Acer campestre) a jeřábu břeku (Sorbus torminalis). V suché hydrické řadě (skály) zvláště na kyselých substrátech se v hlavní úrovni vyskytuje borovice lesní (Pinus sylvestris). Od 3. stupně býval hlavně v suťových lesích přimíšen tis (Taxus baccata). Zvláště na náhorních plošinách nastupuje jedle bělokorá (Abies alba); původně byla hojnější, nyní je její výskyt fragmentární, typičtější však je (byla) pro kontinentální variantu. V dubobukovém stupni (zpravidla jen na exponovaných stanovištích na vápencích, opukách a čedičích) jsou poslední výskyty teplomilných keřů, např. třešně křovité (Prunus fruticosa), mahalebky obecné (Prunus mahaleb), dřínu (Cornus mas), hlohu jednosemenného (Crataegus monogyna), brslenu bradavičnatého (Euonymus verrucosa), ptačího zobu obecného (Ligustrum vulgare), růže galské (Rosa gallica) a kaliny tušalaje (Viburnum lantana). Keřové patro zapojených lesních společenstev je však druhově chudé; s nízkou pokryvností se nejčastěji vyskytují zimolez pýřitý (Lonicera xylosteum) a lýkovec jedovatý (Daphne mezereum); na sutích je častá meruzalka srstka (Ribes uva-crispa) a břečťan (Hedera helix).
Jasanové doubravy širokých niv jsou již proti 2. v.s. podstatně vzácnější (okrajově ve východních Čechách, severní Morava) a méně typické (více jasanu, lip, častější olše, méně dubu). Od spodu končí ve 3. vegetačním stupni výskyt topolu bílého (Populus alba), vrby bílé (Salix alba), jilmu vazu (Ulmus laevis) a svídy krvavé (Cornus sanguinea). Začínají se naopak častěji uplatňovat javor klen (Acer pseudoplatanus) a jilm horský (Ulmus glabra). V potočních nivách dominují olše lepkavá (Alnus glutinosa), jasan ztepilý (Fraxinus excelsior) a vrba křehká (Salix fragilis); z keřů brslen evropský (Euonymus europaea). Ojediněle se na úpatích údolí vyskytuje i tzv. nížinný smrk (Picea abies).
Základem druhové garnitury synusie bylinného podrostu jsou mimo nivy typické druhy středoevropského listnatého lesa, např. svízel vonný (Galium odoratum), kyčelnice cibulkonosná (Dentaria bulbifera), kopytník evropský (Asarum europaeum), samorostlík klasnatý (Actaea spicata), bažanka vytrvalá (Mercurialis perennis), svízel lesní (Galium sylvaticum), strdivka jednokvětá (Melica uniflora) nebo mléčka zední (Mycelis muralis). V dubohabřinách (převážně přírodě blízkých) sem ještě často vystupuje ptačinec velkokvětý (Stellaria holostea) a jaterník trojlaločný (Hepatica nobilis). Zvláště v karpatské oblasti ČR se v synusii podrostu uplatňují ostřice chlupatá (Carex pilosa), pryšec mandloňovitý (Euphorbia amygdaloides), hvězdnatec čemeřicový (Hacquetia epipactis) a zapalice žluťuchovitá (Isopyrum thalictroides). Ve 3. vegetačním stupni, zpravidla na silně bazických suchých substrátech, končí výskyt teplomilných druhů, např. hrachoru černého (Lathyrus niger), kamejky modronachové (Lithospermum purpurocaeruleum) a vikve kašubské (Vicia cassubica). Naopak z vyšších vegetačních stupňů do 3. stupně v normální hydrické řadě nejníže sestupují např. věsenka nachová (Prenanthes purpurea), bukovinec kapraďovitý (Gymnocarpium dryopteris), ječmenka evropská (Hordelymus europaeus) a brusinka (Vaccinium vitis-idaea). Na azonálních stanovištích skal bývají ovšem zastoupeny i druhy (boreo-)kontinentální tendence.
V podrostu nivních lesů se kromě běžných nitrofilních a hygrofilních rostlin vyskytují i druhy splavené z vegetačních stupňů o 2-3 vyšších a tedy horského rázu; např. v nivách Ostravské pánve hořec tolitovitý (Gentiana asclepiadea), v Litovelském Pomoraví a Poodří kýchavice bílá Lobelova (Veratrum album subsp. lobelianum) a v Polabí upolín nejvyšší (Trollius altissimus).
Z fytocenologického hlediska 3. v.s. převážně odpovídá tzv. suprakolinnímu stupni, nacházejícímu se v nižších polohách fytogeografické oblasti mezofytikum; ve východních Čechách a na severní Moravě omezeně zahrnuje i planární polohy. Původně v oceanické variantě 3. v.s. dominovaly a dnes sem jen přesahují nejteplomilnější části společenstev svazů Fagion a Luzulo-Fagion. Z podsvazu Eu-Fagenion to jsou v Milešovském středohoří teplomilnější série asociace Tilio platyphylli-Fagetum, jinde teplomilnější série asociace Tilio cordatae-Fagetum; leží zde převážná část výskytu asociace Melico-Fagetum i značná část karpatské asociace Carici pilosae-Fagetum. V oceaničtějších územích Čech sem okrajově zasahuje i relativně horská asociace Dentario enneaphylli-Fagetum, resp. její subasociace D. e.-F. typicum. Leží zde i většina vápnomilných okroticových bučin (Cephalanthero-Fagetum). Ze svazu Luzulo-Fagion zde nalézáme nejteplomilnější série a to subasociaci Luzulo-Fagetum luzuletosum albidae. Geobotanické podklady dnes v tomto vegetačním stupni uvádějí převážně společenstva svazu Carpinion. Dle názoru spoluautora M. Culka však tento svaz v oceanické variantě s nejvyšší pravděpodobností představuje antropogenně podmíněná a nikoliv rekonstrukční společenstva. V žádném případě do 3. v.s. nepatří teplomilnější série svazu Carpinion, uvedené v charakteristikách 1. a 2. v.s. Lokálně se ještě uvádějí i mírně teplomilné mochnové doubravy (Potentillo albae-Quercetum), v tomto stupni se však zřejmě jedná o antropogenně podmíněná společenstva na relativně teplejších, často kamenitých svazích, kde byl vyloučen habr a buk, ať z migračních nebo hospodářských důvodů (viz komentář u kontinentální varianty 2. v.s.).
V Ostravském bioregionu, přilehlém území a vzácně i ve východních Čechách na Třebechovicku, se nachází na vlhkých plošinách společenstvo dubových bučin s dubem letním a s podrostem ostřice třeslicovité (Carex brizoides), tzv. ostřicové doubravy (Carici-Quercetum) z podsvazu Alnenion glutinoso-incanae, tvořící přechod ke kontinentální variantě.
Na chladnějších skalních ostrožnách silně kyselých substrátů jsou typické bory, nejspíše velmi vysýchavé lišejníkové (Cladonio rangiferinae-Pinetum sylvestris), zatímco na živnějších a výhřevnějších skalách nacházíme subxerotermní bory, v Čechách Hieracio pallidi-Pinetum, na jihozápadní Moravě vikarizující Cardaminopsio petraeae-Pinetum; obě mírně přesahující i do 2. v.s. Zatímco na hadcových svazích v údolí Želivky ještě nacházíme bazifilní bory, a to chladnomilnější subasociaci penízkových borů (Thlaspio montani-Pinetum sylvestris potentilletosum serpentini), na hadcových plošinách v tomto stupni se již vyvinuly acidofilní hadcové bory (Asplenio cuneifolii-Pinetum sylvestris). Specifické bory se nacházejí na skalách kvádrových pískovců s vápnitými vložkami v Ralském bioregionu (1.34). V podrostu mají kontinentální až boreokontinentální druhy, z nichž některé mají charakter pozdně glaciálních reliktů a některé dokonce patří mezi subendemity. Tyto bory zatím nejsou popsány, pravděpodobně náležejí do třídy Pulsatillo-Pinetea (Petříček in litt.). Suťové lesy náležejí převážně do asociace Aceri-Carpinetum, ale v inverzích sem přesahují i nejteplomilnější subasociace měsíčnicových a udatnových javořin (Lunario-Aceretum lunarietosum, Arunco-Aceretum abietetosum).
Na severní Moravě a snad i ve východním Polabí se ještě nacházejí úvalové luhy asociace Querco-Ulmetum, které v tomto veget. stupni končí. Končí zde i výskyt pobřežních a mokřadních vrbin svazu Salicion albae a bylinných lemů nížinných řek (Senecionion fluviatilis). Potoční luhy v nížinách náležejí ještě do asociace Pruno-Fraxinetum, která v tomto veget. stupni zpravidla končí. V nivách úzkých údolích jsou potoční olšiny as. Stellario-Alnetum glutinosae, která má zde své optimum a zároveň zde končí. Asociace ostřicových jasenin u pramenných stružek Carici remotae-Fraxinetum v tomto stupni začíná a pokračuje až do 5. v.s. U potoků na úpatí pohoří se začíná vyskytovat pobřežní vegetace svazu Petasition officinalis, která potom vystupuje až do 6. v.s. Všechny tři posledně jmenované asociace jsou až na výjimky vázané na oceanickou variantu 3. v.s. Začíná zde ojedinělý výskyt vegetace lesních pramenišť bez pěnovců (Cardaminion amarae), vystupující až do 7. v.s.
V nynějších lesích oceanické varianty stupně vznikla snad nejrozmanitější škála ekosystémů. Často jsou lesy ovlivněny výmladkovým hospodářstvím v minulosti, díky kterému došlo k rozšíření a výraznému zvýšení podílu habru, který má právě ve 3. stupni své optimum. Zvláště v karpatské části ČR jsou však hojné zbytky přírodě blízkých až přirozených dubových bučin. Jako příměs bývá v těchto lesích tradičně pěstován modřín opadavý (Larix decidua). V hercynské části ČR již většinou převládají smrkové monokultury, trpící suchem a periodicky se opakujícími kůrovcovými kalamitami; vyskytují se i kulturní bory a směsi všech uvedených dřevin. Na rozdíl od Karpat se v Hercyniku přirozené a přírodě blízké listnaté porosty zachovaly zpravidla jen na extrémních stanovištích (skalnaté svahy, sutě). Poměrně časté jsou v širších nivách a stromořadích umělé výsadby euroamerických topolových kultivarů (Populus × canadensis).
V primárním bezlesí ve 3. v.s. končí výskyt pěchavových trávníků skal vápnitých substrátů svazu Diantho lumnitzeri-Seslerion, vystupující ze 2. v.s. Na bezlesých vápnitých sutích v tomto veget. stupni končí výskyt vegetace relativně teplomilného svazu Stipion calamagrostis. Na hranách skal kyselých substrátů se začínají objevovat acidofilní keříčková společenstva svazu Vaccinion, končící až v 8. v.s. Severně orientované sutě a hrany skalek začínají hostit přirozené křoviny nexerotermního bezlesí as. Ribeso alpini-Rosetum pendulinae ze svazu Sambuco-Salicion caprae, vystupující pak až do 5. v.s. Kromě křovin se na nevápnitých sutích od 3. do 5. v.s. vyskytuje obtížně klasifikovatelná vegetace asociací Impatienti-Dryopteridetum filicis-maris, Vaccinio-Calamagrostietum arundinaceae a dalších.
Pokud se vodní vegetace týče, je zastoupena téměř týmiž svazy od 1. v.s. Chybí zde již vegetace obnažených den teplých oblastí (Oenathion aquaticae) a začíná zde vegetace letněných rybníků svazu Eleocharition soloniensis, vystupující až do 5. v.s. Končí zde výskyt svazu Hydrocharition, typické jsou Nymphaeion albae a Ranunculion aquatilis. Ve 3. v.s. se v oblastech pískovců začíná objevovat vegetace mělkých oligotrofních až dystrofních vod (Sphagno-Utricularion) a převážně oligotrofních litorálů (Litorellion uniflorae).
Živočišná složka přírodních společenstev bukodubového vegetačního stupně:
Pomalu zde vyznívají druhy nížinných dubových lesů roháč velký (Lucanus cervus), chroust obecný (Melolontha melolontha), tesařík dubový (Plagionotus arcuatus), tesařík obrovský (Cerambyx cerdo), bělokaz dubový (Scolytus intricatus) aj. Naopak se objevují druhy bukových lesů středních poloh - tesařík bukový (Cerambyx scopolii), červec bukový (Cryptococcus fagisuga), skákač bukový (Rhynchaenus fagi) štětkonoš ořechový (Dasychira pudibunda) plodomorka buková (Contarinia fagi) a píďalka buková (Mikiola fagi).
Ze střevlíkovitých se vyskytuje Abax ater, Abax paralellus, Carabus nemoralis, Carabus hortensis, Carabus coriaceus, Pterostichus oblongopunctatus, Abax ovalis, Molops piceus, Leistus piceus, Trechus pulchellus, Trechus cardioderus, Cychrus caraboides a v nejzachovalejších porostech Licinus hoffmansegi.
Na chudých stanovištích se vyskytují jen některé nenáročné druhy měkkýšů. Na padlém dřevě to je vrásenka okrouhlá (Discus rotundatus), vřetenovka hladká (Cochlodina laminata) a vřetenatka obecná (Alinda biplicata). Dále se může vyskytovat např. vlahovka narudlá (Monachoides incarnatus), plamatka lesní (Arianta arbustorum), hlemýžď zahradní (Helix pomatia) a nazí plži jako např. slimák popelavý (Limax cinereoniger) a plzák hajní (Arion silvaticus). Bohatá společenstva měkkýšů žijí v suťových lesích. Patří sem druhy jako trojlaločka pyskatá (Helicodonta obvoluta), zuboústka sametová (Causa holosericea), skalnice kýlnatá (Helicigona lapicida), zemoun skalní (Aegopis verticillus), zuboústka trojzubá (Isognomostoma isognomostomos), srstnatka jednozubá (Petasina unidentata), hlemýžď zahradní (Helix pomatia), srstnatka chlupatá (Trichia hispida), řasnatka břichatá (Macrogastra ventricosa), vřetenovka hladká (Cochlodina laminata), řasnatka lesní (Macrogastra plicatula). Na vápnitých sutích se vyskytuje vřetenatka mnohozubá (Laciniaria plicata), hrotice obrácená (Balea perversa). Na vápencovém podkladu dále žije závornatka drsná (Clausilia dubia).
Z obojživelníků se stále vyskytuje např. skokan štíhlý (Rana dalmatina), ale i další druhy jako kuňka obecná (Bombina bombina) nebo rosnička zelená (Hyla arborea). Častěji se začíná objevovat mlok skvrnitý (Salamandra salamandra). Končí zde výskyt ještěrky zelené (Lacerta viridis) a užovka užovka podplamatá (Natrix tesselata). Tyto druhy jsou zde často vázány fenomén říčních údolí a vyskytují se často na lokalitách odpovídajících klimaticky spíše druhému vegetačnímu stupni.
Z ptačích druhů zde pomalu vyznívá výskyt např. strakapouda prostředního (Dendrocopos medius), strakapouda malého (Dendrocopos minor), moudivláčka lužního (Remiz pendulinus), břehule říční (Riparia riparia) a slavíka obecného (Luscinia megarhynchos). V lesích bez výrazného keřového patra se vyskytuje budníček lesní (Phylloscopus sibilatrix). Charakteristická je celá řada druhů středoevropského listnatého lesa pěnkava obecná (Fringila coellebs), brhlík lesní (Stitta europaea), budníček menší (Phylloscopus collybita), sýkora koňadra (Parus major), datel černý (Dryocopus martius), strakapoud velký (Dendrocopos major), žluna zelená (Picus viridis), včelojed lesní (Pernis apivorus), krahujec obecný (Accipiter nisus), v Karpatech strakapoud bělohřbetý (Dendrocopos leucotos). V borech se vyskytuje také sýkora parukářka (Parus crisatus).
Ze savců mají v lesích pahorkatin své optimum druhy jako např. myška drobná (Mycromys minutus), ježek východní (Erinaceus concolor), ježek západní (Erinaceus europaeus) nebo plch velký (Glis glis).
Přírodě blízká nelesní vegetace:
Liniová dřevinná společenstva v zemědělské krajině tvoří především hojně rozšířené křoviny svazu Berberidion (dříve nazývané Prunion spinosae), které zde mají své optimum; kromě převažující trnky (Prunus spinosa) se zde často vyskytují hlohy (Crataegus sp.), růže šípková (Rosa canina), brslen evropský (Euonymus europaea) a bez černý (Sambucus nigra); z teplomilnějších druhů svída krvavá (Cornus sanguinea) a řešetlák počistivý (Rhamnus cathartica). Na Moravě zde až na výjimky končí výskyt brslenu bradavičnatého (Euonymus verrucosa). Častá jsou liniová společenstva s převahou stromů, zejména habru (Carpinus betulus) a babyky (Acer campestre). V přírodě blízkých břehových porostech potočních niv převládá olše lepkavá (Alnus glutinosa), jasan ztepilý (Fraxinus excelsior) a vrba křehká (Salix fragilis); pravidelně se vyskytuje řada keřových vrb (Salix purpurea, S. triandra, S. viminalis) a střemcha obecná (Prunus padus).
Na suchých svažitých stanovištích (louky, pastviny, lada) bazičtějších substrátů se v závislosti na orientaci a podkladu vyvíjejí různé typy druhově bohaté vegetace svazu Bromion erecti a v nich ještě nacházíme některé subxerotermofyty - např. mařinku psí (Asperula cynanchica), kostřavu žlábkatou (Festuca rupicola) a devaterník velkokvětý tmavý (Helianthemum grandiflorum subsp. obscurum). Podstatně hojnější jsou však tato společenstva ve srážkově suchých oblastech státu. Na severně exponovaných skalnatých svazích na vápencích je hojnější vegetace pěchavových trávníků (Seslerio-Festucion pallentis), která se vzácně vyskytuje již ve 2. v.s. a vystupuje až do 4. v.s. Kyselejší substráty začínají hostit acidofilní trávníky svazů Hyperico perforati-Scleranthion perennis (vystupuje až do 5. v.s.) a Violion caninae, který odtud vystupuje až do 6.-7. v.s. Končí zde výskyt relativně teplomilných vřesovišť svazu Euphorbio-Callunion.
V mezických podmínkách na rovinách a mírných svazích bývá podobně jako ve 2. v.s. vyvinuta vegetace ovsíkových luk (Arrhenatherion). Pastviny hostí vegetaci obdobných svazů jako ve 2. v.s. - na vlhčích místech Potentillion anserinae a na sušších Cynosurion. Lesní lemy náležejí do svazu Trifolion medii, který v tomto stupni zpravidla začíná a končí až v 5. v.s.
Na loukách v nivách bývá jako ve 2. v.s. mozaika vegetace svazu Alopecurion a Arrhenatherion. Na prameništních loukách se vyvinuly některé typy pcháčových luk (Calthenion palustris), při zániku obhospodařování vesměs spontánně přecházejí do vegetace podsvazu Filipendulenion. Obě jednotky jsou zde na rozdíl od spíše sporadických výskytů ve 2. v.s. hojné; vystupují však až do 6. v.s. Na humolitech (slatinách) se místy v Polabí zachovala vegetace svazu Caricion davallianae, která často přechází do vegetace svazu Molinion. Slaniska se již nevyskytují.
Reprezentativní ukázky:
V karpatské části Moravy jsou přirozené dubové bučiny zachovány zejména ve vyšších polohách Ždánického lesa a Litenčických vrchů, v Hercyniku v údolí Svitavy nad Brnem v PR Jelení skok, v Moravském krasu např. v NPR Habrůvecká bučina. V Čechách jsou dubové bučiny chráněny např. v NPR Kohoutov v CHKO Křivoklátsko a v NPR Pochválovská stráň ve Džbánu nebo PR Grybla nad údolím Sázavy. Antropogenně podmíněné mochnové doubravy jsou zřejmě na stanovišti acidofilní dubové bučiny chráněny v PR Červený kříž. Typické suťové lesy 3. vegetačního stupně jsou soustředěny především do hlubokých říčních zářezů s mozaikou společenstev říčního fenoménu - např. PR Krnovec a PR Sokolí skála v údolí Svratky, chladné části údolního zářezu Dyje v NP Podyjí, v údolí Vltavy např. v NPR Drbákov - Albertovy skály, na Křivoklátsku v NPR Týřov. Velmi zajímavou ukázkou přirozených lesních společenstev na vlhkých substrátech je převážně bukový porost s podrostem ostřice třeslicovité v PR Černý les u Šilheřovic v Ostravské pánvi a obdobný v PR Buky u Vysokého Chvojna v Třebechovickém bioregionu ve východních Čechách. Oba naznačují přechod ke kontinentální variantě stupně. Travní porosty 3. veget. stupně dobře reprezentují bělokarpatské louky chráněné např. v NPP Porážky, horní části NPR Čertoryje, PR Dolnoněmčanské louky aj.
B. KONTINENTÁLNÍ VARIANTA 3. VEGETAČNÍHO STUPNĚ
Vice k problematice existence a charakteru kontinentální varianty 3. v.s. ve vztahu k ekotopům viz. Culek et al. (2005).
Přírodní stav biocenóz:
Na rozdíl od ”oceanické” varianty se v synusii dřevin uplatňoval především dub letní (Quercus robur), borovice lesní (Pinus sylvestris) a jedle bělokorá (Abies alba). V místech bez výskytu dubu letního dubojehličnatou variantu stupně prozatím nevymezujeme. Na sušších místech bývala, snad s výjimkou Českobudějovické pánve, příměs buku lesního (Fagus sylvatica). Zvláště biocenózy podmáčených kyselých písků mají charakter tzv. středoevropské tajgy (Málek 1984) a blíží se charakteru převážné části severoevropské nížiny a zamokřeným částem evropské tajgy.
V podrostu je dle charakteru substrátu typická účast kontinentálně laděných prvků, a to především (i v těchto nižších nadmořských výškách) submontánních a montánních druhů boreálního a boreokontinentálního geoelementu. Na rozdíl od kontinentální varianty 4. vegetačního stupně je však jejich garnitura poněkud chudší a výskyt vzácnější. Na kyselých podkladech se objevují pstroček dvoulistý (Maianthemum bifolium), mimo suchá místa vzácně i sedmikvítek evropský (Trientalis europaea) a plavuň pučivá (Lycopodium annotinum). Na sušších bazičtějších podkladech se vyskytují také prvky východostředoevropské, se sarmatskou tendencí. Ve 3. v.s. se v této variantě vyskytují v lesích na bazických podkladech např. mochna bílá (Potentilla alba), bukvice lékařská (Betonica officinalis), plicník úzkolistý (Pulmonaria angustifolia), hvozdík pyšný (Dianthus superbus), ostřice horská (Carex montana) nebo kostřava různolistá (Festuca heterophylla). Pouze některé z jmenovaných druhů v lesní vegetaci přesahují do 4., výjimečně 5. v.s.
Ve světlých acidofilních borech na suchých píscích se nachází ostřice vřesovištní (Carex ericetorum), mateřídouška úzkolistá (Thymus serpyllum), šater svazčitý (Gypsophila fastigiata), častěji se zde objevuje i boreální ostružiník skalní (Rubus saxatilis), který je ostrůvkovitě rozšířen od 2. až do 7. v.s. Na bezlesých písčinách z 2. v.s. vystupuje kozinec písečný (Astragalus arenarius). K typickým lze počítat i relativně teplomilný vápnomilný boreosubkontinentální druh sasanku lesní (Anemone sylvestris), česnek šerý horský (Allium senescens subsp. montanum), žebřici pyrenejskou (Libanotis pyrenaica), které se vyskytují od 1. do 4. v.s. Charakteristický je hojný výskyt lísky obecné (Corylus avellana).
Začíná zde výskyt řady lesních mokřadních druhů, např. přeslička lesní (Equisetum sylvaticum), která se ovšem výjimečně nachází i na hodonínských píscích ve 2. v.s., v bažinných olšinách (resp. v rašelinných lesích) nastupují ptačinec dlouholistý (Stellaria longifolia), ďáblík bahenní (Calla palustris), kapraď hřebenitá (Dryopteris cristata) a kapradiník bažinný (Thelypteris palustris). Tyto druhy mají těžiště výskytu u nás ve 4., resp. 5. v.s. V rašelinných lesích dále vzácně rostou klikva bahenní (Oxycoccus palustris), vlochyně (Vaccinium uliginosum) a suchopýr pochvatý (Eriophorum vaginatum), které mají těžiště výskytu výš a vystupují až do 8. v.s. Na nelesních rašeliništích a mokřadech kontinentálních variant 3.(-4.) v.s. měly těžiště pryskyřník velký (Ranunculus lingua), ostřice plstnatoplodá (Carex lasiocarpa), ostřice trsnatá (Carex cespitosa), víceméně zde začíná výskyt rosnatky okrouhlolisté (Drosera rotundifolia), violky bahenní (Viola palustris) a vachty trojlisté (Menyanthes trifoliata). Jmenované druhy vesměs výjimečně sestupují i do 2. v.s. (Hodonínsko, Neratovicko). Dále byly z těchto stanovišť známy plavuňka zaplavovaná (Lycopodiella inundata), suchopýr štíhlý (Eriophorum gracile) a ostřice dvoudomá (Carex dioica), vystupující výše až do 5.(-6.) v.s. V mnoha případech výskytů výše jmenovaných druhů však lze použít pouze minulý čas; jejich lokality z větší části nenávratně zanikly. V mezotrofních vodách se vyskytuje masožravá bublinatka menší (Utricularia minor) a v jižních Čechách zde začíná (začínal) výskyt stulíku malého (Nuphar pumila).
Typické skupiny typů geobiocénů (STG) kontinentální varianty 3. v.s. na hydricky normálních stanovištích nebyly dosud podrobněji zpracovány. V kontinentální variantě 3. v.s. uvádí Zlatník (1976) Carpini-querceta superiora (3/4/B3x), na silně kyselých písčitějších půdách Málek (1984) dubobukový bor (3-4A2b-3x) a Ambros (1989) na méně kyselých půdách doubravy s jedlí a borovicí, které je snad možno nazvat borovojedlové doubravy (3AB3x). Písmeno ”x” za označením hydrické řady znamená kontinentální (”xerickou”) variantu. Nejrozsáhlejšími skupinami typů geobiocénů vyskytujících se v těchto kontinentálně laděných územích jsou ovšem ty na vlhkých nebo suchých písčitých chudých a kyselých substrátech. Tato STG, jak již bylo ukázáno, se vyskytují v méně typické formě i mimo oblasti kontinentálně laděného klimatu a jsou především podmíněny charakterem půd, hlavně jejich vlhkostí (vysýchavou nebo podmáčenou hydrickou řadou). K nim patří jedlové dubové bory (/3/4A3-4: Querci-pineta abietina) a na bohatších substrátech jedlové doubravy s bukem (/3/4B-BC/BD/3/4). Méně vyhraněné bývají březové doubravy vyššího stupně (3A-AB4: Betuli-querceta roboris superiora), i proto, že přirozená účast borovice lesní v nich je nejistá. Otázkou je výskyt geobiocenóz s účastí smrku v tomto stupni - smrkových dubových jedlin (/3/4A/3/4: Querci-abieta piceosa) a smrkových jedlových doubrav (/3/4AB/3/4: Abieti-querceta roboris piceae). Je pravděpodobnější, že se nás ve 3. v.s. nevyskytovaly. Na suchých píscích do kontinentální varianty řadíme borové doubravy vyššího stupně (3A-AB2-3: Pini-querceta superiora), ovšem jen tam, kde duby zastupuje dub letní. V mokřadech jsou typické březové olšiny vyššího stupně (3/A/AB5b: Betuli-alneta superiora), ty se však taktéž vyskytují i v oblasti plošně rozšířené oceanické varianty.
Problémem je, že přirozené lesní biocenózy kontinentální varianty se s výjimkou niv a mokřadů zřejmě nezachovaly, i přírodě blízkých lesních porostů je v síti chráněných území málo; velmi často se jedná o staré obory, v minulosti ovlivněné intenzivním mysliveckým hospodařením. Proto je také dosti obtížné stanovit původní dřevinnou skladbu. Z těch samých důvodů je problematické ověřit předpoklad, že některé relativně teplejší oblasti, především Ostravskou pánev, je třeba zařadit do 3. vegetačního stupně a/nebo kontinentální varianty.
Celé území kontinentální varianty patří (stejně jako oceanická varianta) do fytogeografické oblasti mezofytika a vegetace odpovídá suprakolinnímu stupni. Geobotanická rekonstrukce zde předpokládá vegetaci svazů acidofilních doubrav (Genisto germanicae-Quercion), mokřadních olšin (Alnion glutinosae) a okrajově i acidofilních bučin a jedlin (Luzulo-Fagion), dubohabrových hájů (Carpinion), acidofilních borů (Dicrano-Pinion) a teplomilných doubrav (Quercion petraeae).
Z acidofilních doubrav na horní hranici stupně na střídavě vlhkých stanovištích končí výskyt bezkolencových doubrav (Molinio arundinaceae-Quercetum), které zde přitom mají své optimum. Vlhčí stanoviště by zabíraly jedlové doubravy (vlhké křídlo asociace Abieti-Quercetum), jejichž výskyt v této variantě 3. stupně začíná. Sušší a extrémně kyselé ekotopy hostí borové doubravy (Vaccinio vitis-idaeae-Quercetum), které zde začínají, ale převážně leží ve 4. v.s. Ze svazu Luzulo-Fagion sem náležejí jedliny nejteplejších sérií asociace Luzulo pilosae-Abietetum. Nejistá je původnost metličkových jedlin (Deschampsio flexuosae-Abietetum /subas. calamagrostietosum arundinaceae/) na stinných svazích zaříznutých údolí jihozápadní poloviny Čech. Je možné, že tyto jedliny představují vegetaci antropogenně podmíněnou lesním hospodařením v minulosti; jedle a borovice se zde však původně vyskytovaly. Přirozený výskyt acidofilních borů i na nejkyselejších terasových sedimentech je nejistý, údajně zde nacházíme borůvkové bory (Vaccinio myrtilli-Pinetum sylvestris), které ve srážkově bohatých územích (Třebechovicko) směrem do rašelinících depresí ojediněle přecházejí do rašelinných březin (Sphagno-Betulion pubescentis) a snad i náznaků vlochyňových borů (Vaccinio uliginosi-Pinetum sylvestris).
Na sušších živnějších místech v Českobudějovické a Plzeňské pánvi a jejich okolí se nachází ochuzená asociace svazu Carpinion a to bez habru (Stellario-Tilietum). Leží v oblasti kontinentálního klimatu, dominuje v ní dub letní, ale v podrostu převažují hájové a bučinné druhy, proto tvoří přechod k oceanické variantě. Jedná se vlastně o mezofilnější variantu dále uvedených nejasných teplomilných doubrav. Živnější jedlodubové habřiny na podmáčených stanovištích (subas. Melampyro nemorosi-Carpinetum abietetosum) ze svazu Carpinion jsou rozšířeny hojněji mimo souvislé kontinentálně laděné oblasti a tvoří přechod k oceanické variantě. Původnost jejich výskytu je však otázkou, pravděpodobněji se jedná o vegetaci přírodě blízkou.
V rámci kontinentálních území jihozápadních Čech, na vápencích v lokalitách, kde byl snad z klimatických důvodů omezen buk, bylo vymezeno i mírně teplomilné společenstvo Brachypodium pinnatum-Quercus robur, ale jeho analogie se vyskytují zřejmě i jinde. Pravděpodobně se však jedná o sukcesní stádia zarůstajících nebo zalesněných pastvin.
Na výše uvedené jednotky v depresích často navazují mokřadní olšiny svazu Alnion glutinosae, a to zejména asociace Carici elongatae-Alnetum a Carici acutiformis-Alnetum. V potočních nivách jsou především v jižních Čechách charakteristické střemchové olšiny (spol. Alnus glutinosa-Padus avium) a zřejmě se zde vyskytovaly i střemchové doubravy (spol. Quercus robur-Padus avium).
Pokud se vodní vegetace týče, je zastoupena v široké škále svazů. Charakteristika je obdobná jako u oceanické varianty s tím, že vodní vegetace je zde rozšířenější a vyvinutější. Optimum tady má vegetace mezotrofních bahnitých rybníků svazu Carici-Rumicion hydrolapathi.
Přírodě blízká nelesní vegetace:
Pro písky je typická vegetace stejných svazů jako ve 2. v.s. Na více zazeměných kyselých píscích se objevuje i vegetace svazu Violion caninae, která odtud vystupuje do vyšších vegetačních stupňů.
V mezických podmínkách na rovinách a mírných svazích bývá podobná vegetace jako ve 2. v.s. Vyvinuta je vegetace ovsíkových luk (Arrhenatherion), pastviny na vlhčích místech zpravidla hostí vegetaci svazu Potentillion anserinae a na sušších Cynosurion. Charakteristické jsou lesní lemy svazu Trifolion medii.
Na loukách v nivách a vlhkých stanovištích bývá mozaika vegetace obdobná jako v oceanické variantě, často však přechází do vegetace svazu Molinion, která je typická na četných střídavě zamokřených půdách. Ojediněle se již objevují i rašelinné louky svazu Caricion fuscae, vystupující až do 6. v.s. V tomto stupni v této variantě začíná výskyt nevápnitých mechových slatinišť svazu Caricion lasiocarpae (vystupuje do 5. v.s.) a přechodových rašelinišť svazů Eriophorion gracilis (vystupuje do 5. v.s.) a Sphagno recurvi-Caricion canescentis (vystupuje až do 7. v.s.), a to především na Pardubicku, ale zřejmě i jinde. Naopak v této variantě prakticky chybějí vápnitá slatiniště svazu Caricion davallianae.
Reprezentativní ukázky:
Vlivem většinou snadné dostupnosti podlehly lesy téměř úplné přeměně na lignikultury a cennějších zbytků přírodě blízkých lesů je málo. Olšiny jsou v Českobudějovickém bioregionu v PR Vrbenské rybníky, převážná většina maloplošných chráněných území zde však chrání rybníky s jejich litorálními pásmy vč. regenerujících olšin. Poměrně zachovalé březové doubravy chrání PR Klánovický les-Cyrilov u Prahy. Na přechodu k oceanické variantě je PR Habrová seč v Jevišovickém bioregionu (dub letní s bukem, původně i s jedlí). V Třebechovickém bioregionu je smíšený les (borovice, buk, smrk, dub, bříza) v PP U Císařské studánky a v PP U Glorietu; borové doubravy, bezkolencové doubravy a rašelinné březiny v PP U Černoblatské louky a v PR U Houkvice, březové olšiny v PP Na bahně. Meandrující řeka s břehovými porosty uprostřed luk je v tomto území chráněna v přírodním parku Orlice, vegetace písků, mokřadů, tůní a rašelinících depresí v PP Na Plachtě a PP Bělečský písník. Mokřadní olšiny, rybníky a slatinné louky jsou zde chráněny v PP Roudnička a Datlík, ale především v Pardubickém bioregionu v NPR Bohdanečský rybník a rybník Matka. Jedliny na srázech údolí suché oblasti západních Čech chrání rozsáhlá PR Střela, teplomilné doubravy v Plzeňském bioregionu PR Zlín, v Sušickém bioregionu PP Ryšovy a PR Kuřidlo.
Skupiny typů geobiocénů 3. dubobukového vegetačního stupně:
Formule | Latinský název | Český název | Zkratka |
3 A 1-2 | Pineta quercina | dubobory | Piq |
3 AB-B 1-2 | Querci-fageta humilia | zakrslé dubové bučiny | QFh |
3 BC-C 1-2 | Tili-acereta humilia | zakrslé lipové javořiny | TAch |
3 BD-D 1-2 | Corni-querceta fagi | dřínové doubravy s bukem | CoQf |
3 D 1-2 | Pineta dealpina superiora | dealpinské bory vyššího stupně | Pide sup |
3 D (1)2 | Querci-fageta dealpina | dealpinské dubové bučiny | QFde |
3 A (2)3 | Fageta quercina | bučiny s dubem | Fq |
3 A-AB 2-3 | Pini-querceta superiora | borové doubravy vyššího stupně | PiQ sup |
3 AB 3 | Querci-fageta | dubové bučiny | QF |
3 AB-B(BC) 3 | Fageta paupera inferiora | holé bučiny nižšího stupně | Fp inf |
3 B 3 | Querci-fageta typica | typické dubové bučiny | QFt |
3 BC 3 | Querci-fageta aceris | javorové dubové bučiny | QFac |
3 BC-BD 3 | Querci-fageta tiliae-aceris | lipojavorové dubové bučiny | QFtilac |
3 BD 3 | Querci-fageta tiliae | lipové dubové bučiny | QFtil |
3 C 3 | Tili-acereta | lipové javořiny | TAc |
3 CD (1)2-3 | Corni-acereta fagi | bukové dřínové javořiny | CoAcf |
3 D 2-3 | Corni-fageta inferiora | dřínové bučiny nižšího stupně | CoF inf |
3 D 2-3 | Cerasi-querceta pini | mahalebkové borodoubravy | CeQpi |
3 A-AB 4 | Betuli-querceta roboris superiora | březové doubravy vyššího stupně | BQ sup |
3 B-BD (3)4 | Tili-querceta roboris fagi | lipové doubravy s bukem | TQf |
(2)3 BC 4(5a) | Fraxini-alneta aceris inferiora | javorové jasanové olšiny nižšího stupně | FrAlac inf |
3 BC-C (3)4 | Ulmi-fraxineta carpini superiora | habrojilmové jaseniny vyššího stupně | UFrc sup |
3(4) BC-C (3)4 | Fraxini querceta roboris-aceris | jasanové doubravy s javory | FrQac |
3 B-C 5a | Saliceta fragilis inferiora | vrbiny vrby křehké nižšího stupně | Sf inf |
3 BC-C (4)5a | Fraxini-alneta inferiora | jasanové olšiny nižšího stupně | FrAl inf |
3 BC-C (4)5a | Querci roboris-fraxineta superiora | dubové jaseniny vyššího stupně | QFr sup |
3 C (4)5a | Ulmi-fraxineta populi superiora | Topolojilmové jaseniny vyššího stupně | UFrp sup |
3 (A)-AB 5b | Betuli-alneta superiora | březové olšiny vyššího stupně | BAl sup |
3 BC 5b | Alni glutinosae-saliceta superiora | olšové vrbiny vyššíhho stupně | Als sup |
3 BC-C(B-BD) 5b | Alneta superiora | olšiny vyššího stupně | Al sup |
Zdroje:
BUČEK, A. & LACINA, J. (1999): Geobiocenologie II. 1. vyd., Mendelova zemědělská a lesnická universita, Brno. 240 s., 5 s. obr. příl. + 1 tabulka. ISBN 8071574171
CULEK, M. ed. (2005): Biogeografické členění České republiky II. díl. AOPK ČR, Praha. 800 s. ISBN 8086064824
MADĚRA, P. & ZÍMOVÁ, E. eds. (2005): Metodické postupy projektování lokálního ÚSES. Ústav lesnické botaniky, typologie a dendrologie LDF MZLU v Brně a Löw a spol., Brno. [CD-ROM].
MÁLEK, J. (1984): Dubojehličnatý vegetační stupeň v ČSR. Zprávy Geogr. Úst. ČSAV v Brně, roč. 21, č. 4, s. 35–54. Brno.
ŠOMŠÁK, L. (1998): Fauna a flóra v rastlinných spoločenstvách strednej Európy /Aplikovaná biocenológia/. Prírodovedecká fakulta Univerzity Komneského. Bratislava. 308 s.
ŠŤASTNÝ, K., BEJČEK, V. & HUDEC, K. (2006): Atlas hnízdního rozšíření ptáků v České republice 2001–2003. Aventinum, Praha. 464 s.
ŠUSTEK, Z. (1993): Využitie Zlatníkovej geobiocenologickej klasifikácie při štúdiu rozšírenia bystruškovitých (Coleoptera, Carabidae). pp. 59-63. In: Štykar, J. ed.: Geobiocenologický výzkum lesů, výsledky a aplikace poznatků. Sborník referátů ze sympózia k 90. výročí narození Prof. Aloise Zlatníka. Ústav lesnické botaniky, dendrologie a typologie, Lesnická fakulta, Vysoká škola zemědělská v Brně, 150 pp.
ŠUSTEK, Z. (1994): Classifcation of the carabid assemblages in the floodplain forests in Moravia and Slovakia. p. 371-376. In: Desender, K. et al.: Carabid Beetles: Ecology and Evolution. Kluwer Academic Publishers, the Netherlands.
ŠUSTEK, Z. (1996): Ekologicko-cenotické charakteristiky významných skupin druhů živočichů – část charakteristika rozšírenia druhov bystruškovitých (Coleoptera – Carabidae) ve vegetačných stupňoch a trofických a hydrických radoch. Zpráva pro řešení úkolu PPŽP/61012/96 Biogeografická regionalizace, Geobiocenologie, příloha č. 5.
ŠUSTEK, Z. (2000): Spoločenstvá bystruškovitých (Coleoptera, Carabidae) a ich využitie jako doplnkovej charakteristiky geobiocenotogických jednotiek: problémy a stav poznania. pp. 18-30. In: Štykar, J. & Čermák, P. eds.: Geobiocenologická typizace krajiny a její aplikace. Geobiocenologické spisy, sv. 5: 1-136.
VAŠÁTKO, J. (1972): O měkkýší složce geobiocenóz dubového stupně. Zprávy Geografického ústavu ČSAV, 9, Brno. č. 8, s. 1-5
VAŠÁTKO, J. (1973): Měkkýší složka geobiocenóz jako ekoindikátor. In: Studia geographica 29, Brno, Geografický ústav ČSAV, s. 184-191.
VAŠÁTKO, J. (1999): Využití některých modelových skupin živočichů pro charakteristiku krajin České republiky. Geografický ústav, Přírodovědecká fakulta, Masarykova univerzita. 79 s. [Habilitační práce].
VAŠÁTKO, J. (2000): Živočišná složka geobiocenóz (zoocebnóza) a její význam pro chrakteristiku jednotek geobiocenologické typizace krajiny. Brno : Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně, 2000. s. 12-14. Geobiocenologické spisy sv.č.5.
ZLATNÍK, A. (1976): Přehled skupin typů geobiocénů původně lesních a křovinných ČSSR. Zpr. Geogr. úst. Čs. akad. věd., č 13, sv. 3/4, s. 55–64. Brno.
ZWACH, I. (2009): Obojživelníci a plazi České republiky. Grada Publishing, Praha. 496 s. ISBN 9788024725093
- Autoři:
- Mgr. Jan Divíšek
- RNDr. Martin Culek, Ph.D.
- Mgr. Martin Jiroušek
- © 2010
- Geografický ústav, Přírodovědecká fakulta, Masarykova univerzita
- Tvorba této příručky byla podpořena projektem FRVŠ 2209/2010/G4 Zkvalitnění výuky předmětu Z0005 Biogeografie
- Návrat na úvodní stránku, Nahoru
- El-portál