2. Bukodubový vegetační stupeň
Biogeografický charakter a rozšíření:
Geobiocenózy tohoto stupně se souvisle vyskytují v teplých suchých až mírně vlhkých oblastech a vyznačují se společným zastoupením některých teplomilných druhů ponticko-panonského geoelementu a typických druhů středoevropských listnatých lesů. Na Moravě lemují společenstva 2. vegetačního stupně oblast souvislého výskytu 1. stupně na jižní Moravě; převládají na východním okraji Hercynika, na střední Moravě v Hornomoravském úvalu a navazujících pahorkatinách. V Čechách zaujímají většinu plochy Polabí a dolního Povltaví; souvisle je druhý vegetační stupeň rozšířen i v Mostecké pánvi a na jižních svazích Českého středohoří. Typické je pronikání geobiocenóz tohoto stupně po slunných svazích hlubokých říčních údolí do nitra pahorkatin a vrchovin (Vltava, Dyje). Bukodubový vegetační stupeň zaujímá celkem 14,0 % plochy ČR. U 2. vegetačního stupně již rozlišujeme varianty oceanickou a kontinentální.
Charakteristické rysy ekotopů:
Stupeň zabírá nížiny, pahorkatiny a vrchoviny zpravidla v rozpětí nadm. výšek 150 až 400 m; nejvýše vystupuje do 740 m na jižních svazích Doupovských hor. Půdní substrát je velmi rozmanitý; také v tomto stupni převažují spraše a sprašové hlíny s černozeměmi, vyskytují se ale i hnědozemě. Na skalních a poloskalních horninách se vyvinuly ovšem také již různé subtypy kambizemí a v lesích i luvizemí. Často jsou však skalní horniny překryty svahovinami nebo spraší. I v tomto stupni jsou významně zastoupeny široké říční nivy s fluvizeměmi naplavenými v historickém období.
Souvislý výskyt 2.
vegetačního stupně je vázán na teplou klimatickou oblast T2.
Průměrné roční teploty byly v letech 1901-1950 cca
8,2-8,8°C. Ve výrazně vlhčích oblastech (severní pohraničí
ČR, středovýchodní Čechy, úpatí Bílých Karpat), sem patří až
oblasti s průměrnou teplotou 8,7-9,4°C; naopak v suché
oblasti severozápadních Čech zasahuje 2. v.s. i do území s
průměrnou roční teplotou jen 7,6°C. Průměrný roční úhrn
srážek je v tomto vegetačním stupni diferencovaný. V
oblastech deštného stínu je nízký (441-550 mm), v oblastech
srážkově normálních činí 550-600 mm, ve vlhkých až 700 mm.
Délka vegetačního období je kolem 165 dní.
A. OCEANICKÁ (BUKOVÁ) VARIANTA 2. VEGETAČNÍHO STUPNĚ
Přírodní stav biocenóz:
Hlavní dřevinou přirozených lesních biocenóz je dub zimní (Quercus petraea agg.); v segmentech normální hydrické řady je přimíšen buk lesní (Fagus sylvatica). Z dalších dřevin se významně uplatňuje habr (Carpinus betulus); podle povahy ekotopu bývají přítomny lípa srdčitá (Tilia cordata), javor mléč (Acer platanoides) a jilm habrolistý (Ulmus minor). Javor babyka (Acer campestre) a jeřáb břek (Sorbus torminalis) se vyskytují spíše jen na teplejších svazích. Z jehličnatých stromů se vyskytuje pouze ojediněle borovice lesní (Pinus sylvestris), především v suché hydrické řadě na kyselých půdách skal a snad i na rozbřídavých slínovcích tzv. bílých strání v severních Čechách. V keřovém patře je častý zimolez pýřitý (Lonicera xylosteum). Na dubech zde zpravidla končí výskyt ochmetu evropského (Loranthus europaeus), který do 3. dubobukového stupně vystupuje již jen zcela výjimečně. Keřové patro lesů je oproti 1. v.s. podstatně chudší na množství druhů i jedinců; s výjimkou nejbazičtějších substrátů už v lesích chybí dřín (Cornus mas) i kalina tušalaj (Viburnum lantana).
V synusii podrostu přirozených a přírodě blízkých lesů 2. vegetačního stupně (obou variant) se vyskytují druhy středoevropského listnatého lesa, které v l. dubovém stupni na jižní Moravě v normální hydrické řadě chybějí. K nim patří především acidofilní druhy, např. bika bělavá (Luzula luzuloides) a třtina rákosovitá (Calamagrostis arundinacea); místy se již objevuje i sterilní borůvka (Vaccinium myrtillus). Z bylin, které mají těžiště výskytu ve vyšších vegetačních stupních, v podrostu lesů bukodubového stupně nastupují např. svízel vonný (Galium odoratum), kyčelnice cibulkonosná (Dentaria bulbifera), bažanka vytrvalá (Mercurialis perennis), pstroček dvoulistý (Maianthemum bifolium), kokořík mnohokvětý (Polygonatum multiflorum), kapraď samec (Dryopteris filix-mas), jaterník trojlaločný (Hepatica nobilis) a zvláště v karpatské části Moravy ostřice chlupatá (Carex pilosa). Synusie podrostu má ve 2. vegetačním stupni velmi často trávovitý vzhled. Dominantními druhy bývají lipnice hajní (Poa nemoralis), lipnice úzkolistá (P. angustifolia) a strdivka jednokvětá (Melica uniflora); časté jsou ostřice (Carex montana, C. michelii, C. humilis aj.) nebo kostřava různolistá (Festuca heterophylla). Na výslunnějších sušších stanovištích roste ovšem většina xerotermofytů majících těžiště výskytu v 1. vegetačním stupni. Typické jsou však méně náročné teplomilné druhy, např. hrachor černý (Lathyrus niger), zvonek broskvolistý (Campanula persicifolia), čilimníkovec černající (Lembotropis nigricans), medovník meduňkolistý (Melittis melissophyllum), plamének přímý (Clematis recta), vikev kašubská (Vicia cassubica), locika dubová (Lactuca quercina), prvosenka jarní (Primula veris), tolita lékařská (Vincetoxicum hirundinaria), mochna bílá (Potentilla alba) a srpice barvířská (Serratula tinctoria).
Lužní lesy 2. vegetačního stupně mají obdobné druhové složení dřevinného patra jako lužní lesy 1. stupně, ale již zde (s výjimkou nivy Moravy pod Olomoucí, tj. v Kojetínském bioregionu) chybí jasan úzkolistý (Fraxinus angustifolia). V potočních luzích a na nejpodmáčenějších místech širokých niv se již hojně vyskytuje olše lepkavá (Alnus glutinosa). Kromě vrby bílé (Salix alba) zde častěji roste vrba křehká (Salix fragilis) a jejich kříženci. V podrostu se kromě dominantních druhů shodných s 1. vegetačním stupněm začínají pravidelně vyskytovat druhy splavené z vegetačních stupňů o 2-4 stupně vyšších, tj. podhorské až horské - např. silenka dvoudomá (Silene dioica), bledule jarní (Leucojum vernum), v Polabí upolín nejvyšší (Trollius altissimus) a podél Moravy kyčelnice žláznatá (Dentaria glandulosa). Naopak zde chybí submediteránní bledule letní (Leucojum aestivum) - s výjimkou výskytu u řeky Bečvy, který je však nejasného původu.
Z fytocenologického hlediska 2. v.s. (celý) souvisle zaujímá planární a kolinní stupeň ve východní části fytogeografického obvodu České termofytikum a při východních okrajích Panonského termofytika. 2. v.s. zasahuje ostrůvkovitě na jižních srázech i do nejteplejších částí mezofytika. V tomto vegetačním stupni (včetně kontinentální varianty) je soustředěna teplomilnější série subasociací svazu Carpinion, zahrnujícího květnaté mezofilní dubohabrové háje výmladkového původu (Melampyro nemorosi-Carpinetum primuletosum veris, Melampyro nemorosi-Carpinetum festucetosum heterophyllae, Melampyro nemorosi-Carpinetum vincetoxicetosum, Carici pilosae-Carpinetum typicum, var. festucosum heterophyllae, Carici pilosae-Carpinetum melicetosum uniflorae. V oceanické variantě zřejmě chybí panonská Primulo veris-Carpinetum violetosum sylvaticae. Na převážně suťových bazických substrátech se nacházejí chladnomilnější série dřínových doubrav (Corno-Quercetum); svoje centrum zde má zvláště středočeská subasociace (C.-Q. euonymetosum europaeae), zatímco jihomoravská (C.-Q. euonymetosum verrucosae) náleží převážně do 1. v.s. Místy jsou i v oceanické variantě 2. veget. stupně mapovány mírně teplomilné mochnové doubravy (Potentillo albae-Quercetum). Zatímco v kontinentální variantě (viz dále) snad opravdu představují přirozenou azonální vegetaci (prakticky se však nezachovaly), v bukové variantě se jedná o podobná, ale zpravidla antropogenně podmíněná společenstva na často odlesňovaných, a proto xerotermizovaných svazích a vrcholcích kamenitých bazických substrátů. Mohlo to však nastat jen v místech, kde byl podstatně omezen až vyloučen habr a buk, tedy v pařezinách specializovaných na dubové dřevo. Jádro rozšíření ve 2. v.s. mají i relativně acidofilní teplomilné břekové doubravy; typická subasociace (Sorbo torminalis-Quercetum typicum) je vázána jen na tento stupeň, další dvě mírně teplomilnější (S.t.-Q. caricetosum humilis a S.t.-Q. poetosum nemoralis) přesahují i do 1. v.s. Na ještě chladnějších svazích se vyskytují teplomilnější typy acidofilních doubrav, především smolničkové doubravy (Viscario-Quercetum); z bikových doubrav sem náleží zřejmě jen Luzulo albidae-Quercetum genistetosum tinctoriae, var. campanulosum persicifoliae.
Nejkyselejší stanoviště skal na pískovcích a silicitech snad osídlovaly teplomilné subasociace vřesových doubrav (Calluno-Quercetum). Na výrazných skalách v říčních údolích se velmi vzácně nacházejí subxerotermní bory, v Čechách Hieracio pallidi-Pinetum, na jihozápadní Moravě vikarizující Cardaminopsio petraeae-Pinetum, obě asi však mají jádro rozšíření až ve 3. v.s. Na hadcích severních srázů údolí Jihlavy u Mohelna se nachází teplomilnější subasociace našich zřejmě jediných bazifilních borů – Thlaspio montani-Pinetum sylvestris biscutelletosum laevigatae. Subatlantsky-submediteránně laděné bory na slínovcích jsou známy z Úštěckého bioregionu (1.3) a jeho okolí (Petříček in litt.); pravděpodobně se však jedná o antropogenně podmíněnou vegetaci. Podobná je situace u perialpidsky laděných pěchavových borů na tvrdých vápnitých horninách. Oba dva typy borů leží v oblasti pomezí s kontinentální variantou vegetačního stupně. Suťové lesy mimo vápence jsou vzácné a asi náležejí do nejteplomilnějšího křídla asociace Aceri-Carpinetum, na vápencích do subasociace Aceri-Carpinetum aconitetosum vulpariae. Na vápencích byly zaznamenány také pěchavové lipiny (Seslerio albicantis-Tilietum cordatae).
V širokých luzích ve 2. v.s. začínají jilmové doubravy (Querco-Ulmetum), které odtud vystupují do 3. v.s. Vrbiny a vrbové křoviny jsou obdobné jako v 1. v.s. V potočních nivách nížin jsou typické střemchové jaseniny (Pruno-Fraxinetum), které zde mají své optimum, ale vystupují až do 3.-4. v.s.; v údolích pahorkatin po obvodu nížin do 2. v.s. nejníže sestupují ptačincové olšiny (Stellario-Alnetum glutinosae), typické pro 3. v.s., kde jejich výskyt i končí. Ve 2. v.s. nastupuje vegetace lesních pěnovcových pramenišť (Lycopodo-Cratoneurion commutati), vystupujících až do 4. v.s.
Zachované lesní porosty byly v minulosti výrazně ovlivněny výmladkovým hospodářstvím. Převládají dubové a habrové pařeziny, časté jsou smíšené kulturní lesy dubu a borovice; místy jsou hojné akátiny. V Polabí i ve středním Pomoraví se zachovaly i rozsáhlejší komplexy lužních lesů s přirozenou a přírodě blízkou dřevinnou skladbou; časté jsou však plantáže euroamerických topolů.
Primární bezlesí je ve 2. v.s. poměrně hojné, ale vesměs maloplošné. Nastává zde rozvoj štěrbinové vegetace vlhkých vápnitých skal svazu Cystopteridion, ale především vegetace suchých štěrbin asociace Asplenietum trichomano-rutae-murariae ze svazu Potentillion caulescentis. Štěrbinová vegetace vápnitých skal podle výskytu vhodných substrátů u nás vystupuje do 5. v.s., výjimečně až do 7. v.s. Vegetace srázů i štěrbin skal acidofilních substrátů je obdobná jako v 1. v.s., avšak podstatně hojnější a vyvinutější. Vegetace přirozeně bezlesých vápencových skal náleží do stejných svazů jako v 1. v.s. (Allyso alyssoidis-Sedion albi, Helianthemo cani-Festucion pallentis), dochází zde však k jejímu optimálnímu rozvoji. Na severních srázech vápnitých substrátů se začíná objevovat pěchava vápnomilná (Sesleria albicans) a vegetace svazu Seslerio-Festucion pallentis, ojediněle vystupující až do 4. v.s. V primárním bezlesí acidofilních stanovišť skal nacházíme vegetaci svazů Alysso-Festucion pallentis a Arabidopsion thalianae (obě náležejí do 1.-3./4./ v.s.). Vápnité bezlesé sutě náležejí do svazu Stipion calamagrostis, který zde má těžiště, ale vystupuje i do 3. v.s. Bezlesé sutě z kyselých hornin bývají prakticky pouze s porosty epilitických lišejníků.
V poříčních jezerech se vyvíjí vegetace stejných svazů jako v 1. v.s., někdy však jiných asociací. Na Kolínsku zde začíná ojedinělý výskyt mezotrofní vegetace bahnitých substrátů (Carici-Rumicion hydrolapati), vázaných na zazemňující se rybníky a mrtvá ramena; typická je však ve vyšších vegetačních stupních a vystupuje až do 5. v.s. Končí zde ojedinělý výskyt vegetace obnažených den teplých oblastí (Samolo-Cyperetum fusci) ze svazu Nanocyperion flavescentis; vystupující z 1. v.s. V tekoucích vodách od 2. v.s. začíná hojný výskyt vegetace řek svazu Batrachion fluitantis, která odtud vystupuje až do 5.(6.) vegetačního stupně. Téměř zde chybí, podobně jako v 1. v.s., vegetace oligotrofních vod, tj. svaz Sphagno-Utricularion a svaz Litorellion uniflorae je zastoupen jen ve fragmentech.
Živočišná složka přírodních geobiocenóz bukodubového vegetačního stupně:
Podobně jako v dubovém vegetačním stupni jsou i zde hojně zastoupeny druhy s vazbou na dub: roháč velký (Lucanus cervus), chroust obecný (Melolontha melolontha), tesařík dubový (Plagionotus arcuatus), tesařík obrovský (Cerambyx cerdo), bělokaz dubový (Scolytus intricatus) aj. Začínají se objevovat druhy s vazbou na buk - tesařík bukový (Cerambyx scopolii), červec bukový (Cryptococcus fagisuga), píďalka buková (Mikiola fagi).
V borech se vyskytuje např. lýkohub borový (Myelophilus piniperda), lýkožrout borový (Ips sexdentattus), klikoroh borový (Hilobius abietis), kozlíček dazule (Acanthocinus aedilis), bourovec borový (Dendrolimus pini), obaleč borový (Evetria turionana) aj.
Ze střevlíkovitých brouků uvádí Šustek (1996) zastoupení obligátně dominantních druhů jako v dubovém vegetačním stupni: Abax parallelus, Carabus nemoralis, Carabus hortensis, Pterostichus oblongopunctatus. Dále se pravidelně vyskytuje Abax ovalis nebo Molops piceus. Chybí však Pterostichus burmeisteri. Oproti dubovému vegetačnímu stupni mají tato společenstva tendenci k vyššímu počtu jedinců vzhledem k příznivějším vlhkostním podmínkám.
Na chudých substrátech se obvykle vyskytují jen některé nenáročné druhy měkkýšů jako hlemýžď zahradní (Helix pomatia), keřnatka vrásčitá (Euomphalia strigella) a keřovka plavá (Fruticicola fruticum) a někteří nazí plži. Společenstva živnějších stanovišť jsou tvořena druhy hlemýžď zahradní (Helix pomatia), trojlaločka pyskatá (Helicodonta obvoluta), sítovka suchomilná (Aegopinella minor), vlahovka narudlá (Monachoides incarnatus), boděnka malinká (Punctum pygmaeum) a vřetenatka obecná (Alinda biplicata). Společenstva nitrofilních stanovišť bývají velmi bohatá a jsou tvořena druhy: vřetenatka obecná (Alinda biplicata), trojlaločka pyskatá (Helicodonta obvoluta), vrásenka okrouhlá (Discus rotundatus), skelnatka hladká (Oxychilus glaber), skelnatka drnová (Oxychilus cellarius), vrásenka orlojovitá (Discus perspectivus), sítovka suchomilná (Aegopinella minor), blyštivka rýhovaná (Perpolita hammonis), vřetenovka hladká (Cochlodina laminata).
Z obojživelníků je stále typický např. skokan štíhlý (Rana dalmatina) a ropucha zelená (Pseudepidalea viridis) ale i další druhy jako kuňka obecná (Bombina bombina) nebo rosnička zelená (Hyla arborea). Pro druhý vegetační stupeň v hercynské podprovincii je dále charakteristická ropucha krátkonohá (Epidalea calamita). Z plazů se dále vyskytuje ještěrka zelená (Lacerta viridis) a užovka užovka podplamatá (Natrix tesselata).
Z ptáků jsou i pro druhý vegetační stupeň typické druhy: žluva hajní (Oriolus oriolus), slavík obecný (Luscinia megarhynchos), lejsek bělokrký (Ficedula albicollis), strakapoud prostřední (Debdrocopos medius), strakapoud malý (Dendrocopos minor) a sedmihlásek hajní (Hippolais icterina). V lesích bez výrazného keřového patra se vyskytuje budníček lesní (Phylloscopus sibilatrix). V borech se vyskytuje také sýkora parukářka (Parus crisatus). Pro lužní lesy je typický moudivláček lužní (Remiz pendulinus), čáp černý (Ciconia nigra), cvrčilka říční (Locustella fluviatilis) a v těsné blízkosti vod také ledňáček říční (Alcedo atthis) a břehule říční (Riparia riparia). Dále se vyskytuje celá řada běžně rozšířených ptačích druhů jako sýkora koňadra (Parus major), pěnkava obecná (Fringila coellebs), brhlík lesní (Stitta europaea), budníček menší (Phylloscopus collybita) aj.
Ze savců má optimum v teplých nížinných oblastech myšice malooká (Apodemus microps) a netopýr nejmenší (Pipistrellus pygmaeus). V lesích pahorkatin mají své optimum druhy jako např. myška drobná (Micromys minutus), ježek východní (Erinaceus concolor), ježek západní (Erinaceus europaeus) nebo plch velký (Glis glis). Toky ve druhém vegetačním stupni na Moravě hojně obývá bobr evropský (Castor fiber).
Přírodě blízká nelesní vegetace:
Charakteristické jsou lesní lemy svazu Geranion sanguinei (1.-3. v.s.) a liniová dřevinná společenstva nízkých křovin svazu Prunion spinosae (donedávna nazývané Prunion fruticosae), vystupující z 1. v.s. a ve 2. v.s. končící; nastupuje zde vegetace svazu Berberidion (dříve nazývaná Prunion spinosae). Z nižších poloh sem ještě vystupují teplomilnější druhy keřů, např. třešeň křovitá (Cerasus fruticosa), kalina tušalaj (Viburnum lantana) a růže galská (Rosa gallica); typický je výskyt řešetláku počistivého (Rhamnus catharticus), ptačího zobu obecného (Ligustrum vulgare) a hlohu jednosemenného (Crataegus monogyna). Obdobné druhové spektrum keřů se vyskytuje i v ekotonových společenstvech lesních okrajů.
Ve 2. vegetačním stupni se ještě vyskytují teplomilné trávníky s xerotermofyty, ovšem již bez výskytu nejnáročnějších druhů. Tato společenstva patří zejména do svazů Koelerio-Phleion phleoidis a Bromion erecti; druhý jmenovaný přitom ve 2. v.s. začíná, podobně jako pěchavové trávníky bazických substrátů (Diantho lumnitzeri-Seslerion). Společenstva podsvazu Festucenion valesiacae se v této variantě již nevyskytují. V mezických podmínkách na rovinách a mírných svazích byly do socializace zemědělství v této variantě místy plošně rozšířené druhově bohaté ovsíkové louky (Arrhenatherion). Pastviny na vlhčích místech zpravidla hostí vegetaci svazu Potentillion anserinae, na sušších svazu Cynosurion - tento svaz ve 2. v.s. začíná a pokračuje až do 6. v.s. Na loukách v nivách bývá mozaika vegetace svazu Alopecurion (začíná v tomto stupni a vystupuje až do 4.-5. v.s.) a Arrhenatherion, v Hornomoravském úvalu se vzácně objevují i přechody k vegetaci svazu Cnidion venosi; tento svaz ve 2. v.s. definitivně končí. Ostrůvkovitě se v širokých říčních nivách zachovala slatinná vegetace svazů Caricion davallianae (začíná ve 2. v.s. a končí ve 4.-5. v.s.) a široce rozšířeného svazu Magnocaricion elatae. Na prameništních loukách se vyvinuly některé typy pcháčových luk (podsvaz Calthenion palustris), při zániku hospodaření přecházející do mokřadních lad podsvazu Filipendulenion; tato vegetace ve 2. v.s. vzácně začíná, hojná je od 3. v.s. do 5. v.s., končí v 6. v.s.
Současný stav krajiny:
I v tomto stupni převládá polní krajina. Na orné půdě se kromě převažujících obilovin (pšenice a kukuřice) na relativně velkých plochách pěstuje řepa cukrovka. V sadech se ještě uplatňují teplomilné ovocné dřeviny jako meruňky, broskvoně a ořešák vlašský, na východní Moravě zde leží okrajové viniční oblasti (Uherskohradišťsko).
Zastoupení typů využití území lze vyjádřit za obě varianty následujícími čísly. Orná půda zaujímá 61,8 % plochy; pod průměrem ČR je podíl trvalých travních porostů (4,4 %) i lesů (14,3 %); přitom lesy zde mají nejmenší zastoupení ze všech vegetačních stupňů. Nadprůměrný podíl mají zahrady a sady (5,2 %); vyznívají zde vinice (0,5 %); v tomto vegetačním stupni (v rámci kontinentální varianty) je soustředěna největší plocha chmelnic (0,5 %). Vodní plochy zabírají asi 2,1 % plochy. Nejvyšší ze všech vegetačních stupňů je zastoupení sídel (5,6 %) i devastovaných ploch (asi 6 % - vliv těžby v Podkrušnohoří); obé je přitom více zastoupeno v rámci kontinentální varianty. Díky lokalizaci velkých měst (Praha, Brno, Olomouc, Pardubice, většina podkrušnohorských měst aj.) je právě ve 2. vegetačním stupni v současné době vysoká hustota obyvatel (290 obyvatel na 1 km2).
Reprezentativní ukázky:
Ukázky přirozených a přírodě blízkých lesních biocenóz jsou zachovány např. v CHKO Český Kras (mimo jižní a severní svahy), na jižních svazích v CHKO Křivoklátsko, v údolí Vltavy v okolí Štěchovické přehrady, v Polabí např. v NPR Čtvrtě, na jižních svazích v NP Podyjí, Ždánického lesa, přírodního parku Podkomorské lesy u Brna nebo v NPR Hádecká planinka v Moravském krasu. Pozoruhodné, i když druhotné, vápnomilné bory s kontinentálními i submediteránními prvky v podrostu jsou chráněny v PR Na Černčí. Přirozené lužní lesy tohoto stupně se vyskytují např. v NPR Zástudánčí u Přerova a v Polabí (NPR Libický luh, Úpor). Nejcennější luční komplexy s druhově velmi bohatými karpatskými květnatými loukami jsou chráněny v nejteplejší části CHKO Bílé Karpaty (PP Žerotín, PR Zahrady pod Hájem aj.).
B. KONTINENTÁLNÍ VARIANTA 2. VEGETAČNÍHO STUPNĚ
2. bukodubový vegetační stupeň je ve Zlatníkově pojetí (Raušer & Zlatník 1966) nejnižším souvisle se vyskytujícím vegetačním stupněm v Čechách. V územích s nedostatkem srážkové vody, způsobeným deštným stínem (srážky kolem 500 mm), značnými výkyvy teplot a zároveň s vlivem dlouhodobého odlesnění, je ovšem účast buku v přírodních lesních geobiocenózách problematická. Buk v přírodní dřevinné skladbě pravděpodobně neprosadil ani v normální hydrické řadě a to i z migračních důvodů – některé oblasti byly odlesněny dříve, než k nim buk domigroval. Tento předpoklad ovšem nebylo možné spolehlivě dokázat, neboť se zde zpravidla nezachovaly ani zbytky přírodě blízkých lesů; jejich sporé pozůstatky jsou pro rekonstrukci přírodní vegetace obtížně využitelné. Za tato kontinentálně laděná území 2. v.s. můžeme v Čechách považovat především Mosteckou a Žateckou pánev, Dolnooharskou a Kladenskou tabuli. Na Moravě sem zřejmě náleží suchý východní okraj Jevišovického bioregionu (1.23).
Synergické působení průměrných (až podprůměrných) srážek, mírných teplotních inversí a silně vysýchavých nebo naopak podmáčených půd vedlo pravděpodobně k vyloučení buku i na dalších stanovištích, k nimž patří štěrkopískové terasy a podmáčené sníženiny v Polabí. Přestože tato stanoviště (terasy a podmáčené sníženiny) se vyskytují i v území oceanické varianty, v kontinentální variantě jsou hojnější, typičtější a celkově jejich biota více odpovídá tomu, co se rozumí pod pojmem kontinentální, proto bude popsána v rámci této varianty.
Přírodní stav biocenóz:
Dominujícími dřevinami této varianty jsou duby, na sušších stanovištích v Čechách především dub zimní (Quercus petraea); na jižní Moravě některými badateli rozlišované, avšak taxonomicky nejasné, druhy dub mnohoplodý (Quercus polycarpa) nebo dub žlutavý (Q. dalechampii). Příměs tvoří nejčastěji habr obecný (Carpinus betulus); typické jsou i jeřáb břek (Sorbus torminalis) a javor babyka (Acer campestre). Pro vlhká stanoviště je naopak typický dub letní (Quercus robur). V synusii podrostu mimo podmáčené polohy se obecně přitom vyskytují druhy středoevropského listnatého lesa. V keřovém patře roste většina teplomilných keřů uvedených u 1. vegetačního stupně, kromě silně bazických suchých substrátů zde však už zpravidla chybí dřín (Cornus mas). Těžiště výskytu zde má na Moravě brslen bradavičnatý (Euonymus verrucosa).
V geobiocenologickém klasifikačním systému označujeme skupiny typů geobiocénů, náležející do klimaticky suché části kontinentální varianty 2. vegetačního stupně, písmenem ”x” za označením normální hydrické řady. Jako samostatné skupiny typů geobiocénů byly vymezeny v této variantě čtyři skupiny habrových doubrav, alternující k bukovým doubravám oceanické varianty, a to 2AB3x Carpini-querceta, 2B3x Carpini-querceta typica, 2BC3x Carpini-querceta aceris, 2BD3x Carpini-querceta tiliae. Dále se převážně v této variantě (viz výše) nacházejí na štěrkopíscích borové doubravy nižšího stupně: Pini-querceta inferiora (2A-AB2-3), v podmáčených kyselých depresích březové doubravy dubu letního vyššího stupně: Betuli-querceta roboris superiora (2A-AB4), v bazických depresích lipové doubravy dubu letního vyššího stupně: Tili-querceta roboris superiora (2B-BD(3)4), na nejživnějších substrátech pak varianta s javorem: Tili-querceta roboris-aceris superiora (2BC-C(3)4). Ojedinělá kyselá podmáčená stanoviště náležejí březovým olšinám vyššího stupně: Betuli-alneta superiora (2(A)AB5b). Ke specifickým taxonům varianty náleží např. bříza pýřitá (Betula pubescens), jejíž výskyt v tomto stupni u nás začíná (s výjimkou hodonínských písků).
Charakteristiky podrostu uvedené u oceanické varianty platí s určitými úpravami i u této varianty, s tím, že je zde omezena až vyloučena účast mezofilních hájových a bučinných druhů a hojnější jsou druhy teplomilné, acidofilní a hygrofilní. V lužních lesích této varianty je podstatně méně splavených (pod)horských taxonů.
Na velkých plochách, zvláště na kyselých substrátech (štěrkopísky) je v monokulturách pěstována borovice lesní; místy jsou hojné akátiny. V Polabí se zachovaly i rozsáhlejší komplexy lužních lesů s přirozenou a přírodě blízkou dřevinnou skladbou; časté jsou však plantáže euroamerických topolů.
Vzhledem k tomu, že v přírodní dřevinné skladbě uvedených skupin typů geobiocénů velmi pravděpodobně chyběl buk, není v těchto jednotkách účelné navrhovat buk ani ve skladebných prvcích územních systémů ekologické stability.
Z fytocenologického hlediska sem náleží, podobně jako v oceanické variantě, většina společenstev svazu Carpinion, chybějí zde však ostřicové dubohabřiny (Carici pilosae-Carpinetum) a náležejí sem naopak panonské dubohabřiny 2. vegetačního stupně (subas. Primulo veris-Carpinetum violetosum sylvaticae) a lipové březiny (Tilio-Betuletum), hojné v okolí Prahy, na Roždalovicku aj. Těžiště výskytu v této variantě na střídavě vlhkých jílovitých půdách zřejmě měly mírně teplomilné mochnové doubravy (Potentillo albae-Quercetum), představující azonální vegetaci. Prakticky se však nezachovaly. Podobná, ale zpravidla antropogenně podmíněná společenstva se vyvinula na často odlesňovaných, a proto xerotermizovaných svazích a vrcholcích kamenitých bazických substrátů. Mohlo to však nastat jen v místech, kde byl podstatně omezen až vyloučen habr (pařeziny specializované na dubové dřevo) a samozřejmě pak také v rámci 3. v.s., kde dominance buku neumožňovala habru se prosadit. Téměř výhradně na kontinentální variantu byly vázány další nerozlišené bazifilní doubravy (spol. Brachypodium pinnatum-Quercus robur), které se též nezachovaly v přirozené podobě a zřejmě sekundárně je nacházíme ve 3. v.s. Na přechodu ke 3. v.s. se nachází teplomilnější jihočeská subasociace ptačincových lipin (Stellario-Tilietum vicietosum pisiformis), lokalizovaná na strmé slunné srázy údolí řek. Pro plošiny štěrkopískových teras a vátých písků jsou charakteristické kostřavové doubravy (Festuco ovinae-Quercetum) a pro kyselé podmáčené sníženiny bezkolencové doubravy (as. Molinio arundinaceae-Quercetum), které však optimum rozšíření mají až ve 3. veget. stupni.
Typické byly teplomilnější typy mokřadních olšin (svaz Alnion glutinosae), které v tomto vegetačním stupni až na výjimky začínají. Lužní lesy jsou obdobné jako v oceanické variantě, ale na dolním Labi a Ohři se v širokých nivách vyskytuje též topolová doubrava (Querco-Populetum); ta je v ČR vázána téměř jen na kontinentální variantu stupně. Vodní vegetace je analogická oceanické variantě.
Pro tuto variantu platí většina charakteristik přírodě blízké nelesní vegetace uvedených u varianty oceanické. Prakticky zde však chybějí mezofilní trávníky, naopak jsou na suchých svažitých stanovištích typická různá společenstva postagrárních lad s xerotermofyty, ovšem i v této variantě již bez výskytu nejnáročnějších druhů. Místy se ještě vyskytuje i vegetace svazu Festucion valesiacae, ale na rozdíl od 1. v.s. zpravidla v odlišných a méně vyhraněných asociacích. Převážně na tuto variantu 2. v.s. je vázaná např. zahořanka žlutá (Orthantha lutea), na jižní Moravě ovšem zastoupená i ve společenstvech 1. v.s. Vegetace teplomilných vřesovišť na kyselých substrátech (svaz Euphorbio-Callunion) je výrazně hojnější než v 1. v.s. a je pro tuto variantu 2. stupně typická.
Charakteristiky lesních lemů a křovin jsou obdobné jako u oceanické varianty s tím, že zde je větší četnost výskytu suchomilných a teplomilných prvků i společenstev.
Pro suché písky v Čechách (v Polabí) je typická vegetace stejných svazů jako v 1. v.s. v severopanonské podprovincii na jižní Moravě, chybí zde však některé panonské prvky (Stipa borysthenica, Gypsophila paniculata a Onosma arenarium) i asociace Diantho serotini-Festucetum vaginatae ze svazu Plantagini-Festucion ovinae. Charakteristický je tu výskyt kontinentálních druhů sarmatské tendence kozince písečného (Astragalus arenarius), sinokvětu chrpovitého (Jurinea cyanoides) a českého endemitu hvozdíku písečného českého (Dianthus arenarius subsp. bohemicus). Na mezofilních stanovištích se v této variantě přírodě blízká nelesní vegetace prakticky nezachovala; i v minulosti zde dominovala pole.
Na loukách v nivách bývá obdobná mozaika vegetace jako v oceanické variantě, ale v Polabí se vzácně objevují i přechody k vegetaci blízké 1. v.s. – ke kontinentálním zaplavovaným loukám svazu Cnidion venosi a ke kontinentální vysokobylinné nivní vegetaci svazu Veronico longifoliae-Lysimachion vulgaris. Tyto typy vegetace v kontinentální variantě 2. v.s. směrem od 1. v.s. definitivně končí. Na humolitech (slatinách) v Polabí začíná výskyt vegetace svazu Caricion davallianae (především lokality černav na Mělnicku), s charakteristickými asociacemi Seslerietum uliginosae a Cladietum marisci, na kterou často navazuje vegetace svazu Molinion, která v tomto stupni začíná být hojná. Na slatinách a píscích jsou typickými kontinentálními druhy třtina přehlížená (Calamagrostis stricta), lněnka bezlistenná (Thesium ebracteatum), ostřice Buxbaumova (Carex buxbaumii), hlízovec Loeselův (Liparis loeseli) a tomkovice vonná (Hierochloë odorata). V suchých územích severozápadních Čech, především podél říčky Srpiny na západním okraji Českého středohoří, se na pramenech ještě vyskytují slaniska, i když v méně výrazné formě a vápnitá, jejichž vegetace náleží (náležela) do svazů Potentillion anserinae, Puccinellion a Scirpion maritimi. V Polabí zahrnovala např. jitrocel přímořský (Plantago maritima), ledenec přímořský (Tetragonolobus maritimus), jetel jahodnatý (Trifolium fragiferum) aj. Dnes jsou vesměs těžce poškozená, najdeme zde většinou jen zbytky nitrofilní subhalofilní vegetace svazu Potentillion anserinae. Do vyšších vegetačních stupňů (s výjimkou vývěrů hlubinných minerálních vod v okolí Františkových Lázní, náležejících do 4. v.s.) u nás slaniska nevystupují.
Specifika současného stavu krajiny:
Na orné půdě se kromě převažujících obilovin (pšenice a kukuřice) na relativně velkých plochách v severozápadních Čechách pěstuje chmel. V sadech se ještě velmi hojně uplatňují teplomilné ovocné dřeviny jako meruňky, broskvoně a ořešák vlašský; podél Labe mezi Mělníkem a Českým středohořím se nacházejí nejrozsáhlejší vinice Čech (nejextrémnější lokality však náležejí do 1. v.s.).
Reprezentativní ukázky:
Ukázky přirozených a přírodě blízkých lesních biocenóz jsou zachovány např. v CHKO Křivoklátsko, teplomilné doubravy v PR Dětaňský chlum, dubohabřiny v PP V Hlubokém (býv. okres Louny), acidofilní doubravy na terasách Polabí v NPR Čtvrtě, PP Černý orel, na žulových plošinách ve východní části NP Podyjí. Přirozené a přírodě blízké segmenty lužních lesů tohoto stupně se vyskytují např. v PR Myslivna v Poohří a v Polabí v PR Úpor u Mělníka. Nejcennější luční komplexy s druhově velmi bohatými teplomilnými trávníky jsou chráněny v severozápadních Čechách (PP Stroupeč, NPP Bílé stráně, Úštěcko), slaniska v PP Netřebská slaniska u Neratovic, černavy v NPR Polabská černava a NPR Hrabanovská černava, písčiny v PP Písčina u Tišic, PR Duny u Sváravy nebo PP Písečný přesyp u Osečka.
Skupiny typů geobiocénů 2. bukodubového vegetačního stupně:
Formule | Latinský název | Český název | Zkratka |
2 A-AB 1 | Querceta pinea humilia superiora | zakrslé borodoubravy vyššího stupně | Qpih sup |
2 (A)AB-B 1-2 | Fagi-querceta humilia | zakrslé bukové doubravy | FQh |
2 AB-B 1-2 | Querceta humilia superiora | zakrslé doubravy vyššího stupně | Qh sup |
2 BC-C 1-2 | Carpini-acereta humilia | zakrslé habrové javořiny | CAch |
2 BD 1-2 | Fagi-querceta tiliae humilia | zakrslé lipové bukové doubravy | FQtilh |
2 BD 1-2 | Ligustri-querceta humilia superiora | zakrslé doubravy s ptačím zobem vyššího stupně | LiQh sup |
2 D 1-2 | Pineta dealpina inferiora | dealpinské bory nižšího stupně | Pide inf |
2 D 1-2 | Fagi-querceta dealpina | dealpinské bukové doubravy | FQde |
2 D 1-2(3) | Corni-querceta petraeae-pubescentis superiora | dřínové doubravy vyššího stupně | CoQ sup |
2 A (2)3 | Querceta fagina | doubravy s bukem | Qf |
2 A-AB 2-3 | Pini-querceta inferiora | borové doubravy nižšího stupně | PiQ inf |
2 AB 3 | Fagi-querceta | bukové doubravy | FQ |
2 AB 3x | Carpini-querceta | habrové doubravy | CQ |
2 B 3 | Fagi-querceta typica | typické bukové doubravy | FQt |
2 B 3x | Carpini-querceta typica | typické habrové doubravy | CQt |
2 BC 3 | Fagi-querceta aceris | javorové bukové doubravy | FQac |
2 BC 3x | Carpini-querceta aceris | javorové habrové doubravy | CQac |
2 BD 3 | Fagi-querceta tiliae | lipové bukové doubravy | FQtil |
2 BD 3x | Carpini-querceta tiliae | lipové habrové doubravy | CQtil |
2 C 3 | Carpini-acereta superiora | habrové javořiny vyššího stupně | CAc sup |
2 CD 2-3 | Corni-acereta superiora | dřínové javořiny vyššího stupně | CoAc sup |
2 D 2-3 | Cerasi-querceta pini | mahalebkové borodoubravy | CeQpi |
2 A-AB 4 | Betuli-querceta roboris superiora | březové doubravy vyššího stupně | BQ sup |
2 B-BD (3)4 | Tili-querceta roboris superiora | lipové doubravy vyššího stupně | TQ sup |
2 BC-C (3)4 | Ulmi-fraxineta carpini superiora | habrojilmové jaseniny vyššího stupně | UFrc sup |
2 BC-C (3)4 | Tili querceta roboris aceris superiora | javorolipové doubravy vyššího stupně | TQac |
2 B-C 5a | Saliceta albae superiora | vrbiny vrby bílé vyššího stupně | Sa sup |
2 BC-C (4)5a | Fraxini-alneta inferiora | jasanové olšiny nižšího stupně | FrAl inf |
2 BC-C (4)5a | Querci roboris-fraxineta superiora | dubové jaseniny vyššího stupně | QFr sup |
2 C (4)5a | Ulmi-fraxineta populi superiora | Topolojilmové jaseniny vyššího stupně | UFrp sup |
2 (A)AB 5b | Betuli-alneta superiora | březové olšiny vyššího stupně | BAl sup |
2 BC 5b | Alni glutinosae-saliceta superiora | olšové vrbiny vyššího stupně | AlS sup |
2 BC-C(B-BD) 5b | Alneta inferiora | olšiny nižšího stupně | Al inf |
Zdroje:
BUČEK, A. & LACINA, J. (1999): Geobiocenologie II. 1. vyd., Mendelova zemědělská a lesnická universita, Brno. 240 s., 5 s. obr. příl. + 1 tabulka. ISBN 8071574171
CULEK, M. ed. (2005): Biogeografické členění České republiky II. díl. AOPK ČR, Praha. 800 s. ISBN 8086064824
MADĚRA, P. & ZÍMOVÁ, E. eds. (2005): Metodické postupy projektování lokálního ÚSES. Ústav lesnické botaniky, typologie a dendrologie LDF MZLU v Brně a Löw a spol., Brno. [CD-ROM].
RAUŠER, J. & ZLATNÍK,
A. (1966): Biogeografie I. Mapa 1:1 000 000. In: Atlas ČSSR,
list 21. ÚSGK. Praha.
ŠOMŠÁK, L. (1998): Fauna a flóra v
rastlinných spoločenstvách strednej Európy /Aplikovaná
biocenológia/. Prírodovedecká fakulta Univerzity Komneského.
Bratislava. 308 s.
ŠŤASTNÝ, K., BEJČEK, V. & HUDEC, K.
(2006): Atlas hnízdního rozšíření ptáků v České republice
2001–2003. Aventinum, Praha. 464 s.
ŠUSTEK, Z. (1993): Využitie Zlatníkovej
geobiocenologickej klasifikácie při štúdiu rozšírenia
bystruškovitých (Coleoptera, Carabidae). pp. 59-63.
In: Štykar, J. ed.: Geobiocenologický výzkum lesů, výsledky
a aplikace poznatků. Sborník referátů ze sympózia k 90.
výročí narození Prof. Aloise Zlatníka. Ústav lesnické
botaniky, dendrologie a typologie, Lesnická fakulta, Vysoká
škola zemědělská v Brně, 150 pp.
ŠUSTEK, Z. (1994): Classifcation of the
carabid assemblages in the floodplain forests in Moravia and
Slovakia. p. 371-376. In: Desender, K. et al.: Carabid
Beetles: Ecology and Evolution. Kluwer Academic Publishers,
the Netherlands.
ŠUSTEK, Z. (1996): Ekologicko-cenotické
charakteristiky významných skupin druhů živočichů – část
charakteristika rozšírenia druhov bystruškovitých (Coleoptera
– Carabidae) ve vegetačných stupňoch a trofických a
hydrických radoch. Zpráva pro řešení úkolu PPŽP/61012/96
Biogeografická regionalizace, Geobiocenologie, příloha č. 5.
ŠUSTEK, Z. (2000): Spoločenstvá
bystruškovitých (Coleoptera, Carabidae) a ich
využitie jako doplnkovej charakteristiky geobiocenotogických
jednotiek: problémy a stav poznania. pp. 18-30. In: Štykar,
J. & Čermák, P. eds.: Geobiocenologická typizace krajiny a
její aplikace. Geobiocenologické spisy, sv. 5: 1-136.
VAŠÁTKO, J. (1972): O měkkýší složce
geobiocenóz dubového stupně. Zprávy Geografického ústavu
ČSAV, 9, Brno. č. 8, s. 1-5
VAŠÁTKO, J. (1973): Měkkýší složka
geobiocenóz jako ekoindikátor. In: Studia geographica 29,
Brno, Geografický ústav ČSAV, s. 184-191.
VAŠÁTKO, J. (1999): Využití některých
modelových skupin živočichů pro charakteristiku krajin České
republiky. Geografický ústav, Přírodovědecká fakulta,
Masarykova univerzita. 79 s. [Habilitační práce].
VAŠÁTKO, J. (2000): Živočišná složka
geobiocenóz (zoocebnóza) a její význam pro chrakteristiku
jednotek geobiocenologické typizace krajiny. Brno : Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně, 2000. s.
12-14. Geobiocenologické spisy sv.č.5.
ZLATNÍK, A. (1976): Přehled skupin typů geobiocénů původně lesních a křovinných ČSSR. Zpr. Geogr. úst. Čs. akad. věd., č 13, sv. 3/4, s. 55–64. Brno.
ZWACH, I. (2009): Obojživelníci a plazi České republiky. Grada Publishing, Praha. 496 s. ISBN 9788024725093
- Autoři: RNDr. Jan Divíšek, RNDr. Martin Culek, Ph.D.
- Geografický ústav, Přírodovědecká fakulta, Masarykova univerzita
- Tvorba této příručky byla podpořena projektem OP VK Inovace výuky geografických studijních oborů (CZ.1.07/2.2.00/15.0222)
- Návrat na úvodní stránku, Nahoru