Pro bukový vegetační stupeň je typická dominance druhů středoevropského listnatého lesa a již sem nevystupují teplomilné druhy ponticko-panonského geoelementu. Přitom je poněkud odlišný charakter společenstev bukového stupně v hercynské a karpatské části ČR. V karpatské části převládají společenstva živnějších substrátů s dominancí mezofilních až nitrofilních druhů, v hercynské části se významněji uplatňují společenstva minerálně chudších substrátů s acidofilními druhy, v nichž i kompetiční schopnost vůdčí dřeviny tohoto stupně - buku je menší. Charakteristický je výskyt celé řady submontánních druhů, často náležejících k subboreálnímu až boreálnímu geoelementu (zvl. v kontinentální variantě – viz dále). Na základě zvláštností klimatu rozlišujeme variantu oceanickou a kontinentální. Biocenózy oceanické varianty 4. vegetačního stupně souvisle zaujímají vrchoviny a nižší části hornatin jižních, severních i východních Čech; v hercynské části Moravy jsou typické pro rozlehlé části Českomoravské i Drahanské vrchoviny a Nízkého Jeseníku. V karpatské části Moravy jsou rozlehlejší segmenty bukového stupně zejména ve Chřibech, Bílých Karpatech, v Hostýnsko-vsetínské a Vizovické vrchovině. Nejtypičtějším regionem kontinentální varianty je Třeboňsko; méně vyvinuté ekosystémy nacházíme v kotlinách Ralské pahorkatiny, Chebsko-Sokolovské pánve, Tachovské brázdy a v mnoha menších izolovaných výskytech jižní poloviny hercynské podprovincie. 4. vegetační stupeň je v ČR nejrozšířenější, zaujímá 42,6 % území.

Současný stav krajiny:

Ve 4. vegetačním stupni převládá zemědělsko-lesní krajina s charakteristickým střídáním převážně jehličnatých lesů, polí, luk a pastvin; často se zachovanou soustavou liniových společenstev. Právě v tomto stupni jsou nejčastější oblasti harmonické kulturní krajiny. Místy jsou zachovány i souvislé lesní komplexy. Souvislá plocha polních pozemků je obvykle menší než v nižších vegetačních stupních; jedná se o bramborářský výrobní typ. Z obilnin kromě pšenice je zde častěji pěstováno žito a oves; začíná zde pěstování lnu. V sadech 4. v.s. se již nevyskytují žádné teplomilné ovocné dřeviny; převažují třešně, švestky a jabloně, končí zde pěstování hrušní.

V rámci celého 4. vegetačního stupně (včetně kontinentální varianty) orná půda zaujímá méně než polovinu území (35,8 %); nadprůměrný je naopak podíl luk a pastvin (16,9 %). Zahrady a sady zaujímají 2,7 %; podíl lesů je již mírně nad celostátním průměrem (37,0 %). Zastoupení trvalých vegetačních formací je tedy podstatně vyšší než v nižších vegetačních stupních; přesahuje 55 %. Vodní plochy zabírají asi 2,2 % a sídel je již proti nižším vegetačním stupňům výrazně méně - 2,7 %. Současná hustota obyvatel je v oblasti 4. vegetačního stupně už podprůměrná (70 obyvatel na km²).

A. OCEANICKÁ VARIANTA 4. VEGETAČNÍHO STUPNĚ

Charakteristické rysy ekotopů:

Oceanická varianta se vyskytuje ve vrchovinách zpravidla v rozmezí nadm. výšek 400 až 700 m. V Doupovských horách, Českém středohoří a v karpatské části jižní Moravy zasahuje až k 840 m n. m.; naopak v inverzích kaňonů Děčínského bioregionu klesá až ke kótě 120 m n. m. Převažujícím půdním typem jsou kambizemě, které se vyvinuly se na nejrozmanitějších půdotvorných substrátech. Souvislý výskyt stupně je vázán na mírně teplé klimatické oblasti, především MT3, MT5 a MT7. Průměrná roční teplota v letech 1901-1950 dosahovala 7,5-6,1°C, ve vlhkých oblastech až 8,2-6,6°C (úpatí Beskyd); v suchých stačilo jen 7,0-5,0 °C (Milešovka, Doupovské hory). Průměrné roční srážky jsou kolem 700 mm; délka vegetační doby je přibližně 140 až 150 dní. Počet mrazových dnů je 130, sněhová pokrývka trvá kolem 80 dnů. Klima má suboceanický charakter s méně výraznými amplitudami ročních i denních teplot; celkově je lze označit jako mírně teplé, mírně vlhké, s mírnou zimou, což odpovídá ekologickému optimu buku. V aktuálním stavu krajiny na rozdíl od kontinentální varianty jsou často na svazích zachovány staré vysokokmenné sady s místními odrůdami ovocných dřevin a chybějí zde větší rybniční soustavy.

Přírodní stav biocenóz:

Na hydricky normálních mezotrofních ekotopech oceanické varianty je kompetiční schopnost buku (Fagus sylvatica) tak velká, že vytváří dokonce přirozené čisté bučiny, typické především pro Karpaty. Další dřeviny se uplatňují na minerálně chudších půdách, především dub zimní (Quercus petraea) a jedle bělokorá (Abies alba). Na bohatších půdách se zvýšeným obsahem skeletu a na sutích je dřevinné patro pestřejší; k buku zde zpravidla přistupují až převládají javor klen (Acer pseudoplatanus), javor mléč (Acer platanoides), lípa velkolistá (Tilia platyphyllos), jasan ztepilý (Fraxinus excelsior) a jilm horský (Ulmus glabra). Pomístně, zvláště na svazích s kontaktem k nížinám, se ještě vyskytuje habr (Carpinus betulus), který se sem rozšířil vlivem hospodářských zásahů v posledním tisíciletí. Na skalních ostrožnách jsou typické porosty borovice lesní (Pinus sylvestris), považované za reliktní. Z keřů lesního podrostu v tomto stupni od spodu končí hojnější výskyt meruzalky srstky (Ribes uva-crispa). Z druhů vyšších poloh zde začíná pravidelný výskyt bezu hroznatého (Sambucus racemosa), zvláště ve smrkových kulturách a při okrajích lesů, inverzních polohách růže převislé (Rosa pendulina); nejníže sem sestupuje rybíz alpínsky (Ribes alpinum).

V synusii podrostu dominují typické lesní mezofyty - svízel vonný (Galium odoratum), šťavel kyselý (Oxalis acetosella), pitulník horský (Galeobdolon montanum), pstroček dvoulistý (Maianthemum bifolium), pšeníčko rozkladité (Milium effusum), samorostlík klasnatý (Actaea spicata), bukovinec kapraďovitý (Gymnocarpium dryopteris), bažanka vytrvalá (Mercurialis perennis), kyčelnice cibulkonosná (Dentaria bulbifera) aj. Na kyselejších substrátech převládají metlička křivolaká (Avenella flexuosa), bika bělavá (Luzula luzuloides), borůvka (Vaccinium myrtillus), ploník ztenčený (Polytrichum formosum) aj. Ve 4. vegetačním stupni se začínají pravidelně vyskytovat mnohé druhy s těžištěm výskytu ve vyšších stupních - např. ostružiník srstnatý (Rubus hirtus), měsíčnice vytrvalá (Lunaria rediviva), věsenka nachová (Prenanthes purpurea) a místy též kostřava lesní (Festuca altissima); v karpatské části Moravy kyčelnice žláznatá (Dentaria glandulosa) aj.

Široké údolní nivy s předpokládanou převahou dubu letního v tomto stupni a v této variantě asi už chyběly. V potočních nivách jsou dominantními dřevinami olše lepkavá (Alnus glutinosa) a vrba křehká (Salix fragilis); přimíšeny jsou jasan ztepilý (Fraxinus excelsior), javor klen (Acer pseudoplatanus) a jilm horský (Ulmus glabra). V keřovém patře nivních lesů končí směrem od nižších vegetačních stupňů výskyt brslenu evropského (Euonymus europaea), bezu černého (Sambucus nigra), kaliny obecné (Viburnum opulus) a zpravidla i střemchy obecné (Prunus padus), začíná se hojně vyskytovat bez červený (Sambucus racemosa). K typickým druhům bylinného podrostu náležejí ostřice řídkoklasá (Carex remota), rozrazil horský (Veronica montana), prvosenka vyšší (Primula elatior), krabilice chlupatá (Chaerophyllum hirsutum) a netýkavka nedůtklivá (Impatiens noli-tangere). Zvláště v Čechách se hojněji vyskytuje bledule jarní (Leucojum vernum), která má při horní hranici tohoto stupně své optimum.

Bukový vegetační stupeň se vyskytuje v suprakolinním až submontánním stupni fytogeografické oblasti mezofytikum. Z květnatých i vápnomilných bučin zde nacházíme všechny asociace s výjimkou těch nejteplomilnějších sérií a variant zmíněných ve 3. v.s. a společenstev uvedených v 5.-6. vegetačním stupni. Asociace Tilio platyphylli-Fagetum, Tilio cordatae-Fagetum, Melico-Fagetum, Carici pilosae-Fagetum a až na malé výjimky ani vápnomilné bučiny asociace Cephalanthero-Fagetum nevystupují do vyšších vegetačních stupňů a mají zde zpravidla jádro svého rozšíření. Z nejrozšířenější asociace květnatých bučin u nás – Dentario enneaphylli-Fagetum, sem však náleží pouze její varianta typicum, zatímco ostatní dvě se vztahují k 5.-6. v.s. Podobně i kostřavové bučiny (Festuco altissimae-Fagetum) a karpatská asociace Dentario glandulosae-Fagetum se zde vyskytují, ale těžiště mají převážně v 5. v.s. Z acidofilních bučin zde nalézáme bučiny bikové, zastoupené především mírně teplomilnější subasociací Luzulo-Fagetum luzuletosum albidae.

V lesích s pařezinovým hospodařením v kontaktu s nížinami a teplými údolími se ještě okrajově vyskytují dubohabřiny svazu Carpinion. Náležejí nejméně teplomilným asociacím a subasociacím, jedná se tedy zpravidla o Melampyro nemorosi-Carpinetum luzuletosum, Melampyro nemorosi-Carpinetum abietetosum, Carici pilosae-Carpinetum typicum i luzuletosum a Tilio-Carpinetum stachyetosum silvaticae. V suché oblasti na skalách v horní části údolích svahů od nižších stupňů vyznívají silně vysýchavé lišejníkové bory (Cladonio rangiferinae-Pinetum sylvestris), hojné zvláště na hranách pískovcových skal; vlhčí skály hostí borůvkové bory (Vaccinio myrtilli-Pinetum sylvestris), které v tomto stupni mají své optimum. Pro vystupující hadcový podklad jsou typické acidofilní hadcové bory (Asplenio cuneifolii-Pinetum sylvestris). Na sutích nalézáme širokou škálu společenstev. Jednak zde zdola vyznívají zřejmě antropogenně podmíněné habrové javořiny, tvořené jejich nejchladnomilnějšími subasociacemi, jako Aceri-Carpinetum subas. abietetosum a subas. festucetosum altissimae. Z asociace Lunario-Aceretum zde lze očekávat subasociace elymetosum a lunarietosum, z udatnových javořin subasociaci Arunco-Aceretum abietetosum, z bažankových jasenin (Mercuriali-Fraxinetum) jejich teplomilnější sérii.

Nivy hlubokých roklí tvoří především asociace Arunco sylvestris-Alnetum glutinosae, která v tomto stupni začíná a pokračuje do 5. v.s. Podél potůčků nacházíme vegetaci as. Carici remotae-Fraxinetum, subas. caricetosum pendulae, typicum a chrysosplenietosum. Zdola vyznívá as. Stellario-Alnetum glutinosae (zřejmě bez subasociací allietosum ursini a lunarietosum); z nížinné asociace Pruno-Fraxinetum sem jen okrajově (do Ralské a Podbeskydské pahorkatiny) zasahuje vápnomilná subas. listeretosum. Tato asociace ve 4. v.s. taktéž definitivně končí. Na štěrkových lavicích podbeskydských řek se ve 4.-5. v.s. objevuje vegetace náplavů s židoviníkem německým, náležející do svazu Salicion incanae. Ze 2. v.s. sem vystupují a zde (na území ČR) končí lesní prameniště s tvorbou pěnovců svazu Lycopodo-Cratoneurion commutati.

Lesní porosty tohoto vegetačního stupně lze celkově označit jako nejvíce změněné. Na rozlehlých plochách oceanické varianty převládají smrkové monokultury, případně smíšené jehličnaté porosty smrku, borovice a modřínu, místy i s jedlí. Pěstování jehličnatých kultur ve více generacích vedlo k výrazné proměně synusie podrostu, kde se zvýšil podíl druhů s acidofilní tendencí a druhů ruderálních. Zbytky porostů s přirozenou či přírodě blízkou dřevinnou skladbou se zachovaly v hercynské podprovincii v ČR jen vzácně, hojněji na jejích východních okrajích. Většina starších bukových porostů je součástí zvláště chráněných území; častější jsou zbytky smíšených suťových lesů. O dřívější přítomnosti buku však častěji svědčí již jen ojedinělé staré buky uprostřed jehličnatých monokultur nebo dokonce pouze místní názvy. Rozlehlejší bučiny zůstaly zachovány v karpatské části Moravy, zejména v severní části Bílých Karpat, kde má buk středoevropské optimum.

Ve vegetaci bezlesých skal končí relativně teplomilná vegetace, na kyselých substrátech svazu Alysso-Festucion pallentis a Arabidopsion thalianae, na vápnitých substrátech Alysso alyssoidis-Sedion albi, Helianthemo cani-Festucion pallentis a Seslerio-Festucion pallentis.

Pokud se vodní vegetace týče, je zastoupena v široké škále od 1. v.s. víceméně stejných svazů; změny jsou uvedeny ve 3. v.s. Ve vodách převážně v tomto stupni končí výskyt vegetace hlubších mezotrofních vod (Utricularion vulgaris). Končí zde i vegetace parožnatek v tůních a mírně tekoucích, převážně oligotrofních vodách, náležející do svazů Nitellion flexilis, Charion vulgaris Charion fragilis, Charion asperae (mezotrofní vody). V oceanické variantě tohoto stupně prakticky chybí vegetace mělkých oligotrofních až dystrofních vod (Sphagno-Utricularion), neboť je vázaná na rašeliniště, která se nacházejí prakticky jen v kontinentálně laděných územích.

Živočišná složka přírodních lesních společenstev bukového vegetačního stupně:

Typicky se vyskytují druhy vázané na buk - tesařík bukový (Cerambyx scopolii), červec bukový (Cryptococcus fagisuga), skákač bukový (Rhynchaenus fagi) štětkonoš ořechový (Dasychira pudibunda) plodomorka buková (Contarinia fagi) a píďalka buková (Mikiola fagi).

Ze střevlíkovitých se typicky vyskytuje Pterostichus oblongopunctatus, klesá zastoupení Abax ater a Carabus coriaceus. Jako doprovodné druhy se vyskytují Abax ovalis, Abax carinatus, Molops picesus. Vyznívá satoupení Abax paralellus, Carabus nemoralis, Carabus hortensis. Začínají se pravidelně vyskytovat Cychrus caraboides, Cychrus attenuatus, Carabus auronitens, Carabus linnei, Trechus pulchellus, Trechus cardioderus, Trichotichnus laevicollis. V karpatské oblasti na vápnitém podkladu mohou přistupovat Pterostichus pillosus a P. foveoloatus, které mohou až úplně nahradit Pterostichus oblongopunctatus. Dále je na vápencovém podkladu v Karpatech endemický Carabus obsoletus.

Na mezotrofních až chudých stanovištích se vyskytují jen některé nenáročné druhy měkkýšů jako vrásenka okrouhlá (Discus rotundatus), vřetenovka hladká (Cochlodina laminata) a vřetenatka obecná (Alinda biplicata) na mrtvém dřevě. Dále se může vyskytovat např. vlahovka narudlá (Monachoides incarnatus), plamatka lesní (Arianta arbustorum) a nazí plži jako např. slimák popelavý (Limax cinereoniger) a plzák hajní (Arion silvaticus). Velmi bohatá jsou společenstva suťových lesů. Typické jsou druhy jako trojlaločka pyskatá (Helicodonta obvoluta), zuboústka sametová (Causa holosericea), skalnice kýlnatá (Helicigona lapicida), zemoun skalní (Aegopis verticillus), zuboústka trojzubá (Isognomostoma isognomostomos), srstnatka jednozubá (Petasina unidentata), hlemýžď zahradní (Helix pomatia), srstnatka chlupatá (Trichia hispida), řasnatka břichatá (Macrogastra ventricosa), vřetenovka hladká (Cochlodina laminata), řasnatka lesní (Macrogastra plicatula). Na vápnitých sutích je indikačním druhem žebernatěnka drobná (Ruthenica filograna), vyskytuje se vřetenatka mnohozubá (Laciniaria plicata), hrotice obrácená (Balea perversa). Na vápencovém podkladu dále žije závornatka drsná (Clausilia dubia). V Karpatech s přistupuje vřetenatka šedavá (Bulgarica cana), řasnatka nadmutá (Macrogastra tumida), řasnatka žebernatá (Macrogastra latestriata). Z vyšších poloh sem sestupuje vrkoč horský (Vertigo alpestris), vrásenka pomezní (Discus ruderatus) a skelnička karpatská (Vitrea transsylvanica).

Pro bučiny středních poloh je typický výskyt mloka skvrnitého (Salamandra salamandra). Vykytují se již také druhy vyšších poloh - čolek horský (Mesotriton alpestris) a z plazů ještěrka živorodá (Zootoca viviparia) a zmije obecná (Vipera berus). V Karpatech a Jeseníkách pak také čolek karpatský (Lissotriton montandoni).

Končí zde výskyt strakapouda prostředního (Debdrocopos medius) a žluvy hajní (Oriolus oriolus). Typické jsou druhy jako lejsek malý (Ficedula parva), holub doupňák (Columba oenas), žluna šedá (Picus canus), budníček lesní (Phylloscopus sibilatrix), brhlík lesní (Sitta europaea), kulíšek nejmenší (Glaucidium passerinum), datel černý (Dryocopus martius), pěnkava obecná (Fringila coellebs), sýkora koňadra (Parus major), včelojed lesní (Pernis apivorus), v Karpatech také puštík bělavý (Strix uralensis) a strakapoud bělohřbetý (Dendrocopos leucotos) aj. Z vyšších poloh sem sestupuje sýc rousný (Aegolius funereus). Pro rychle tekoucí vody je typický skorec vodní (Cinclus cinclus).

Ze savců se vyskytuje např. myška drobná (Micromys minutus), ježek východní (Erinaceus concolor), ježek západní (Erinaceus europaeus) nebo plch velký (Glis glis). V poloniku myšice temnopásá (Apodemus agrarius). Z vyšších poloh sem čím dál častěji sestupuje netopýr severní (Eptesitus nilssoni). V Beskydech a Jeseníkách je typický plch lesní (Dryomys nitedula). Z větších savců je charakteristický např. jezevec lesní (Meles meles).

Přírodě blízká nelesní vegetace:

Liniová dřevinná společenstva jsou druhově chudší než v nižších vegetačních stupních; místy se ještě v oceanické variantě vyvinuly mírně xerofilní typy vegetace svazu Berberidion s převahou trnky (Prunus spinosa), růže šípkové (Rosa canina), hlohu obecného (Crataegus laevigata) a lísky obecné (Corylus avellana). Častěji než ve 3. stupni se v liniových společenstvech vyskytuje bez červený (Sambucus racemosa), jeřáb ptačí (Sorbus aucuparia); místy se v nich dokonce nacházejí typické lesní dřeviny, např. buk lesní (Fagus sylvatica) a javor klen (Acer pseudoplatanus). Lesní lemy jsou tvořeny většinou podhorskými typy vegetace svazu Trifolion medii.

Na sušších stanovištích na vápencích v jižních Čechách, na čedičích v západních a severních Čechách a vápnitém flyši na východní Moravě lze ještě předpokládat vegetaci svazu Bromion erecti. Tento typ vegetace je relativně málo náchylný k eutrofizaci (i když z něj v průběhu eutrofizace vypadávají některé citlivější druhy, např. z čeledí Orchidaceae a Gentianaceae). Daleko nebezpečnější u těchto typů vegetace je sukcese směrem do společenstev s dominujícími dřevinami. Tyto typy vegetace až na nepatrné výjimky ve 4. v.s. končí. V oligotrofnějších podmínkách se vyvinula podobně jako ve 3. v.s. vegetace svazu Violion caninae, která zde však byla podstatně hojnější. Končí zde výskyt spíše teplomilných acidofilních trávníků svazu Koelerio-Phleion phleoidis a na kyselých podhorských loukách se začíná objevovat vegetace trávníků se smilkou as. Nardo-Juncetum squarrosi ze svazu Nardo-Juncion squarrosi, která vystupuje až do 6.-7. v.s. Na nejsušších (resp. nejkyselejších) stanovištích přechází až do vegetace podhorských vřesovišť svazu Genistion; vegetace tohoto svazu ze 4. stupně však vystupuje až do 8. v.s.

V mezofilních podmínkách je obdobná vegetace jako ve 3. v.s., jen acidofilních druhů je zpravidla více. Na kosených plochách mezotrofních stanovišť jsou porosty svazu Arrhenatherion (ten je v 5. v.s. již vzácnější). Na pastvinách se v podmínkách mezotrofních vyvíjí vegetace svazu Cynosurion, v podmínkách oligotrofních opět Violion caninae.

Na vlhkých loukách jsou typické rozmanité asociace pcháčových luk podsvazu Calthenion; charakteristicky se v nich vyskytují např. prstnatec májový (Dactylorhiza majalis), kuklík potoční (Geum rivale), rdesno hadí kořen (Bistorta major) a mimo jižní Čechy též upolín nejvyšší (Trollius altissimus). Při zániku obhospodařování vesměs spontánně přecházejí do vegetace podsvazu Filipendulenion; pokud tato změna není z hlediska časového příliš stará, je zpravidla možné sukcesi zvrátit. Na mírně rašelinějících místech, která jsou vázána výhradně na kyselé podklady, byly v minulosti šířeji zastoupeny louky svazu Caricion fuscae (ojediněle se vyskytují již v kontinentální variantě 3. v.s. a vystupují do 5. v.s.) ty však byly na podstatné části někdejší rozlohy destruovány melioracemi, eutrofizací, resp. zánikem managementu. Pokud nebyly zcela zničeny, často jejich místo zaujala vegetace svazu Calthion. Pro pobřeží vodních ploch nebo hlubší mokřady byla charakteristická vegetace svazu Magnocaricion elatae. Na humolitech mimo bazický flyš se v minulosti ojediněle vyvinula vegetace nevápnitých mechových slatinišť, kde proti 3. v.s. přibývá vegetace svazu Caricion demissae, a na kyselejších podkladech také přechodových rašelinišť, stejných svazů jako ve 3. v.s. Podstatně hojnější jsou však tato rašeliniště v kontinentální variantě. S výjimkou Ralského bioregionu je vegetace slatinných luk svazu Caricion davallianae vázána v tomto stupni jen na oceanickou variantu a do 5. v.s. vystupuje tento svaz již jen výjimečně.

Reprezentativní ukázky:

V moravských Karpatech je jedinečná ukázka vitálních bučin v PR Sidonie; řada ukázek přirozených lesů je zachována na východním okraji hercynské oblasti např. v PR Habrůvecká bučina, PR Pod Sýkořskou myslivnou a PR Bayerova. V Čechách je nejlépe zachovaný komplex bučin v NPR Voděradské bučiny, v dolní části NPR Jezerka v Krušných horách; v Českém středohoří jsou bučiny tohoto stupně v PR Březina a PP Stříbrný roh.

B. KONTINENTÁLNÍ VARIANTA 4. VEGETAČNÍHO STUPNĚ

Charakteristické rysy ekotopů:

Problematika kontinentální varianty 4. v.s. je obdobná jako u 3. v.s. Původně se předpokládalo, že zabírala převážnou část Hercynika; nyní je respektováno upravené pojetí sensu Zlatník (1976). Reliéf tvoří převážně roviny nebo mírně zvlněné pahorkatiny na dně pánví, zpravidla v nadm. výšce přes 450 m, v Ralské pahorkatině i pod 300 m. Ojediněle sem snad lze řadit i inverzní dna údolí v suchých oblastech. Za typické regiony se souvislým výskytem společenstev kontinentální varianty 4. stupně lze považovat Třeboňskou a Chebskou pánev a kotliny v rámci Blatenské a Ralské pahorkatiny nebo Tachovské brázdy. Na Moravě se jejímu charakteru blíží nejvýše položené sníženiny v Jevišovickém bioregionu a níže položené sníženiny ve Velkomeziříčském bioregionu. Geologické podloží v nich tvoří převážně kyselé jezerní, mořské nebo glacifluviální sedimenty, převážně písky a jíly. Díky zpravidla vysoce položené hladině podzemní vody zde s výjimkou niv převládají živinami chudé a kyselé oglejené půdy, pseudogleje a gleje. Často se vyskytují hluboké rašeliny s organozeměmi. Na suchých písčitých terasách jsou vyvinuty kyselé arenické kambizemě i podzoly. Podružné plochy zabírají sušší kyselé kambizemě na krystalinickém podkladě. Území řazená do kontinentální varianty náležejí převážně do mírně teplé oblasti MT10, částečně též do MT9. Oproti oceanické variantě se projevuje zvýšení kontinentality klimatu; jedná se o rozsáhlé inverzní oblasti s extrémně velkými výkyvy teplot a s častějšími pozdními mrazy. K chladnějšímu charakteru půdního prostředí zde zpravidla přispívá i vysoký obsah vody v půdách, na suchých písčitých terasách a v inverzních údolích přispívají ke kontinentalitě klimatu velké výkyvy přízemních teplot.

Přírodní stav biocenóz:

V hercynské části ČR je vymezována kontinentální varianta 4. vegetačního stupně v územích, kde kompetiční schopnost buku (Fagus sylvatica) je výrazně snížena zvláštnostmi klimatu. V synusii dřevin dominují dub letní (Quercus robur) a jedle bělokorá (Abies alba); v závislosti na hydrických podmínkách půd se uplatňují borovice lesní (Pinus sylvestris) a smrk ztepilý (Picea abies). Místy se dokonce vyskytují nepříliš typicky vyvinuté podmáčené smrčiny, které však charakteristicky nacházíme až ve vyšších stupních. Na hlubokých rašelinách Třeboňska je dominantní dřevinou borovice blatka (Pinus rotundata), jinde borovice lesní; charakteristická je příměs břízy pýřité (Betula pubescens), v keřovém patře krušiny olšové (Frangula alnus). Biocenózy vlhkých kyselých stanovišť kontinentální varianty tak mají charakter tzv. středoevropské tajgy (Málek 1984) a blíží se charakteru převážné části severoevropské nížiny a zamokřeným částem evropské tajgy. Účast buku v geobiocenózách zamokřené hydrické řady nelze dnes spolehlivě stanovit, některé poznatky však ukazují, že mohla být místy dosti vysoká.

Typické skupiny typů geobiocénů (STG) kontinentální varianty 4. v.s. na hydricky normálních stanovištích nebyly dosud podrobněji zpracovány. V kontinentální variantě 4. v.s. uvádí Zlatník (1976) 9 skupin typů geobiocénů, z nichž na území ČR připadají v úvahu borovo-smrkové dubové jedliny (4A3x: Querci abieta pineo-piceosa), borovojedlové doubravy (4AB3x: Abieti-querceta pini) a dubové jedliny (4B3x: Querci-abieta). Písmeno ”x” za označením hydrické řady znamená kontinentální (”xerickou”) variantu. Nejrozsáhlejšími skupinami typů geobiocénů vyskytujících se v těchto kontinentálně laděných územích jsou ovšem ty na vlhkých nebo suchých písčitých chudých a kyselých substrátech. Tato STG, jak již bylo ukázáno, se vyskytují v méně typické formě i mimo oblasti kontinentálně laděného klimatu a jsou především podmíněny charakterem půd, hlavně jejich vlhkostí (vysýchavou nebo podmáčenou hydrickou řadou). K nim patří jedlové dubové bory (4A3-4: Querci-pineta abietina sup.), smrkové dubové jedliny (4A/3/4: Querci-abieta piceosa sup.), smrkové jedlové doubravy dubu letního (4AB/3/4: Abieti-querceta roboris piceae sup.) a na bohatších substrátech jedlové doubravy s bukem (/3/4B-BC/BD/3/4: Abieti-querceta roboris fagi sup.). Vlhčí bývají březové doubravy vyššího stupně (4A-AB4: Betuli-querceta roboris superiora), a proto přirozená účast borovice lesní v nich je nejistá. Na suchých píscích do kontinentální varianty řadíme dubové bory (4A2-3: Querci-pineta). Přirozené lesní biocenózy těchto skupin typů geobiocénů se zřejmě nezachovaly, i přírodě blízkých lesních porostů je v síti chráněných území velmi málo, velmi často se jedná o staré obory, v minulosti změněné intenzivním mysliveckým hospodařením. V mokřadech jsou typické březové olšiny vyššího stupně (4(A)AB5b: Betuli-alneta sup.), ty se však taktéž vyskytují i v oblasti plošně rozšířené oceanické varianty. Na nejvlhčích stanovištích varianty nacházíme rašeliníkové borové smrčiny (4A4(6): Pini-Piceeta sphagnosa), rašelinné borové smrčiny (4A(4)6: Pini-piceeta turfosa) a rašelinné bory včetně blatkových (4A6: Pineta turfosa, Pineta rotundatae).

V synusii podrostu kontinentální varianty je typická účast řady submontánních a montánních druhů boreálního a boreokontinentálního geoelementu v relativně nízkých nadmořských výškách. Charakteristická je tak dominance acidofilních druhů, snášejících i zvýšenou vlhkost půd, např. biky chlupaté (Luzula pilosa), metličky křivolaké (Avenella flexuosa), borůvky (Vaccinium myrtillus), brusinky (Vaccinium vitis-idaea), vřesu obecného (Calluna vulgaris) a sedmikvítku evropského (Trientalis europaea). Na podmáčených stanovištích nacházíme např. přesličku lesní (Equisetum sylvaticum), ostřici třeslicovitou (Carex brizoides) a bezkolenec modrý (Molinia caerulea); velmi hojné jsou acidofilní mechorosty, především rašeliníky (Sphagnum sp.). Z druhů vyšších poloh se na vlhčích stanovištích charakteristicky vyskytuje např. třtina chloupkatá (Calamagrostis villosa) a mech rohozec trojlaločný (Bazzania trilobata), v jihočeských pánvích také dřípatka horská (Soldanella montana); v Ralském bioregionu (1.34) v inverzní poloze údolí přežívá popelivka sibiřská (Ligularia sibirica). Pro hluboké rašeliny jsou typickými druhy rojovník bahenní (Ledum palustre), vlochyně (Vaccinium uliginosum), kyhanka sivolistá (Andromeda polifolia), suchopýr pochvatý (Eriophorum vaginatum) aj.

Celé území kontinentální varianty patří do suprakolinního stupně fytogeografické oblasti mezofytika. Převažují acidofilní doubravy, na vlhčích půdách jedlové (Abieti-Quercetum), na suchých kyselých píscích borové (Vaccinio vitis-idaeae-Quercetum), na nejsušších stanovištích přecházející v borůvkové bory (Vaccinio myrtilli-Pinetum sylvestris). Na podmáčených půdách byly typické acidofilní bikové jedliny (Luzulo pilosae-Abietetum), které zde mají své optimum a jen částečně přesahují do 3. v.s. Na svazích kotlin a inverzních údolí byly hojné i jedliny, na nejživnějších stanovištích ostřicové a žindavové (Carici remotae-Abietetum, Saniculo europaeae-Abietetum); tyto typy jedlin tvoří přechod ke společenstvům oceanické varianty. Je otázkou, zda do kontinentální varianty stupně nezařadit i jedliny údolí západních a jižních Čech a dešťového stínu Jeseníků (Deschampsio flexuosae-Abietetum), neboť i ony jsou v územích s velkými výkyvy teplot včetně teplotních inverzí a relativně nízkými srážkami. Zmíněné jedliny zastupuje ve 4. v.s. zejména subasociace relativně vyšších poloh a extrémnějších stanovišť D.f.-A. deschampsietosum flexuosae. Možná se však jedná o antropogenně podmíněnou vegetaci (pastva, vysazování jehličnanů) na místě původních dubojedlových bučin (4A3: Fageta quercino-abietina) a jedlodubových bučin (4AB3: Fageta abietino-quercina). I tato společenstva by tvořila přechod k oceanické variantě.

V silně kyselých mokrých depresích se vyvinuly rašelinné vlochyňové bory (Vaccinio uliginosi-Pinetum sylvestris). Na minerotrofních rašeliništích se na Dokesku a Chebsku ojediněle objevují suchopýrové bory s borovicí lesní ze svazu Sphagnion medii (Eriophoro vaginati-Pinetum sylvestris). Na Třeboňsku, kde jsou rašeliniště nejmohutnější a nejlépe vyvinutá, se u nás nejníže vyskytují blatkové bory (Pino rotundatae-Sphagnetum, Vaccinio uliginosi-Pinetum rotundatae), jejichž typický výskyt je jinak až v 5. v.s. Uvedené rašelinné bory místy přecházejí v rašelinné březiny (Vaccinio uliginosi-Betuletum pubescentis); není však vyjasněno, zda tyto březiny nejsou jen degradačním nebo sukcesním stádiem zmíněných lesů. Po obvodech rašelinišť se objevují náznaky podmáčených smrčin, charakteristických taktéž pro 5. v.s. (Equiseto-Piceetum s výjimkou subasociace Equiseto-Piceetum typicum, var. homogynosum, která je typická až pro 6. v.s.). Do Třeboňské pánve nejníže sestupují i náznaky rašelinných smrčin (Sphagno-Piceetum typicum), jinak charakteristické pro 5.-7. v.s. Všechny dosud jmenované jednotky rašelinných lesů a rašelinišť (až na malé výjimky nevýrazných rašelinných lesů v kontinentální variantě 3. v.s.) ve 4. v.s. začínají. V mírně živnějších mokrých depresích dominovaly mokřadní olšiny, především asi Carici elongatae-Alnetum.

V širších nivách větších toků se vyskytovaly ještě náznaky tvrdého luhu - střemchové doubravy (spol. Quercus robur-Padus avium), ale typické jsou olšiny se střemchou (spol. Alnus glutinosa-Padus avium).

Pokud se vodní vegetace týče, je zastoupena v široké škále svazů. Její charakteristika je obdobná jako v oceanické variantě s tím, že v kontinentální variantě je tato vegetace podstatně rozšířenější, vyvinutější i zachovalejší. Relativně častý je (spíše byl) výskyt vegetace mezotrofních a oligotrofních vod. Těžiště v kontinentální variantě 4. v.s. má vegetace mělkých oligotrofních až dystrofních vod svazu Sphagno-Utricularion; což je převážně dáno výskytem vhodného reliéfu, ne klimatem.

Přírodě blízká nelesní vegetace:

V břehových porostech převládají dřeviny přirozené dřevinné skladby; euroamerické kultivary topolů jsou zde pěstovány již jen výjimečně. Vyskytují se liniová dřevinná společenstva a skupiny dřevin s převahou olše lepkavé (Alnus glutinosa), střemchy (Prunus padus) a keřových vrb (Salix aurita, Salix cinerea, Salix purpurea); na rašelinných půdách i vrby pětimužné (Salix pentandra). Hráze rybníků jsou zpevněny alejemi mohutných starých dubů letních.

Na suchých oligotrofních půdách (písky) se vyvinula vegetace svazu Violion caninae, která na nejsušších (resp. nejkyselejších) stanovištích přechází až do vegetace podhorských vřesovišť svazu Genistion. Vzácně sem ještě od 1. v.s. vystupuje zapojená vegetace písčin (Plantagini-Festucion ovinae) a její výskyt v tomto stupni končí. Narušované písky hostí vegetaci Thero-Airion a Corynephorion canescentis, jejichž výskyt v tomto stupni taktéž končí.

Na loukách jsou v mezofilních a mezotrofních podmínkách porosty svazu Arrhenatherion (ten je v 5. v.s. asi již vzácnější). Na pastvinách se v podmínkách mezotrofních vyvíjí vegetace svazu Cynosurion, v podmínkách oligotrofních opět Violion caninae.

Typická je především vegetace chudších vlhkých luk svazu Molinion. Na vlhčích živnějších přípotočních loukách a prameništích se stejně jako v oceanické variantě vyskytují rozmanité asociace pcháčových luk podsvazu Calthenion palustris, které dostatečně plasticky odrážejí odlišné typy vodních poměrů, migračních vlivů i vlivů geologického podloží. Charakteristicky se v nich vyskytují např. prstnatec májový (Dactylorhiza majalis), kuklík potoční (Geum rivale) a rdesno hadí kořen (Bistorta major). Paradoxně v kontinentální variantě 4. v.s. je v ČR netypický kontinentální druh upolín nejvyšší (Trollius altissimus). Při zániku obhospodařování vlhké louky vesměs spontánně přecházejí do vegetace podsvazu Filipendulenion; pokud tato změna není z hlediska časového příliš stará, je zpravidla možné sukcesi zvrátit. Na mírně rašelinějících místech, která jsou vázána výhradně na kyselé podklady, byly v minulosti šířeji zastoupeny louky svazu Caricion fuscae, ty však byly na podstatné části někdejší rozlohy destruovány melioracemi, eutrofizací, resp. zánikem managementu. Pokud nebyly zcela zničeny, často jejich místo zaujala vegetace svazu Calthion. Pro pobřeží vodních ploch nebo hlubší mokřady byla charakteristická vegetace svazu Magnocaricion elatae.

Na humolitech ve 4. v.s. se vyskytuje podobná vegetace jako v oceanické variantě s tím, že v kontinentální je podstatně hojnější a vyvinutější. Proti 3. v.s. zde nastává bohatší výskyt společenstev svazu Sphagno recurvi-Caricion canescentis. Začíná se objevovat i vegetace nelesních asociací rašelinišť svazu Sphagnion medii, která v tomto stupni začíná a vystupuje až do 7. vegetačního stupně. Ve 4. v.s. se zpravidla jedná o vegetaci vzniklou v důsledku odlesnění. Víceméně vázaný právě na kontinentální variantu 4. v.s. byl výskyt vegetace svazu Rhynchosporion albae, typický pro počátky sukcese na oligotrofních stanovištích. Bazické humolity jsou v této variantě ojedinělé (Českolipsko); hostí vegetaci svazu Caricion davallianae. V této variantě 4. v.s. se nachází nejvýše položená slaniska v ČR a to na minerálních pramenech u Františkových Lázní (Scirpion maritimi).

Specifika současného stavu krajiny:

Zastoupení způsobů využití krajiny pro kontinentální variantu lze uvést zastoupení v nejtypičtějším bioregionu – Třeboňském (1.31): Lesy 40 %, pole 33 %, travní porosty 15 %, vodní plochy 9 %.

Přirozené lesní porosty kontinentální varianty se zachovaly pouze na hlubokých rašelinách. Kromě borovice blatky na nich roste i borovice lesní a jejich kříženec; častá je příměs břízy pýřité. Přírodě blízkou dřevinnou skladbu mají i zbytky mokřadních a poříčních olšin. Celkově však převažují hospodářské borové porosty; v Třeboňské pánvi hojně s výplní dubu letního. Často se vyskytují směsi borovice a smrku; vzácnější než v oceanické variantě jsou smrkové monokultury. Lesní hospodářství v Třeboňské pánvi vždy využívalo místních genotypů dřevin, zvláště velmi kvalitní tzv. třeboňské borovice. Pro krajinu kontinentální varianty tohoto stupně je typické vysoké zastoupení rybníků; především v pánvích má pak krajina jedinečný ráz rybniční harmonické kulturní krajiny.

Reprezentativní ukázky:

V přirozeném až přírodním stavu jsou zachovány pouze ukázky společenstev hlubokých rašelin, z nichž nejvýznamnější je NPR Červené blato (se škálou společenstev blatkových borů) a NPR Žofinka, obě v CHKO Třeboňsko. Rašeliništní a rybniční biocenózy v přírodě blízkém stavu jsou chráněny v NPR Břehyně-Pecopala na Mimoňsku. Fragment snad přirozeného lesa oglejených stanovišť (smrk, jedle, dub, buk) chrání PR Míchov při okraji Českobudějovické pánve. V Třeboňské pánvi je komplex poříčních luhů a jejich kontaktních společenstev v NPR Stará řeka. Především ornitologický význam má NPR Velký a Malý Tisý s komplexem vodních, mokřadních a lemových společenstev. Jedliny na srázech jsou chráněny na severních svazích kaňonu říčky Střely v PR Střela; otázkou je přirozenost jedlin na vrcholu kopce jižně od Třebíče v PR Hošťanka.

Skupiny typů geobiocénů 4. bukového vegetačního stupně:

Formule	Latinský název	Český název	Zkratka
4 A 1-2	Pineta lichenosa	lišejníkové bory	Pi
4 AB-B 1-2	Fageta humilia	zakrslé bučiny	Fh
4 BC-C 1-2	Tili-acereta fagi humilia	zakrslé lipové javořiny s bukem	TAcfh
4 BD-D 1-2	Fageta tiliae humilia	zakrslé lipové bučiny	Ftilh
4 D 1-2	Pineta dealpina superiora	dealpinské bory vyššího stupně	Pide sup
4 D (1)2	Fageta dealpina	dealpinské bučiny	Fde
4 A 2-3	Querci-pineta	dubové bory	QPi
4 A 3	Fageta quercino-abietina	dubojedlové bučiny	Fqa
4 A (D) 2-3	Pineta serpentini inferiora	hadcové bory nižšího stupně	Piser inf
(3)4 A (3)4	Querci-abieta piceosa	smrkové dubové jedliny	QAp
4 AB 3	Fageta abietino-quercina	jedlodubové bučiny	Faq
4 AB-B(BC) 3	Fageta paupera superiora	holé bučiny vyššího stupně	Fp sup
4 B 3	Fageta typica	typické bučiny	Ft
4 BC 3	Fageta aceris	bučiny s javorem	Fac
4 BD 3	Fageta tiliae	lipové bučiny	Ftil
4 C 3	Tili-acereta fagi	lipové javořiny s bukem	TAcf
4 CD (2)3	Acereta fagi	javořiny s bukem	Acf
4 D 2-3	Corni-fageta superiora	dřínové bučiny vyššího stupně	CoF sup
(3)4 A 3-4	Querci-pineta abietina	jedlové dubové bory	QPia
4 A 4(6)	Pini-piceeta sphagnosa	rašeliníkové borové smrčiny	PiPs
(3)4 AB (3)4	Abieti-querceta roboris-piceae	smrkové jedlové doubravy	AQp
(3)4B-BC(BD) (3)4	Abieti-querceta roboris-fagi	jedlové doubravy s bukem	AQf
4 BC-BD 4	Fageta tiliae aceris	lipojavorové bučiny	Ftilac
4 BC 4(5a)	Fraxini-alneta aceris superiora	javorové jasanové olšiny vyššího stupně	FrAlac sup
4 B-C 5a	Saliceta fragilis superiora	vrbiny vrby křehké vyššího stupně	Sf sup
4 BC-C (4)5a	Fraxini-alneta superiora	jasanové olšiny vyššího stupně	FrAl sup
4 (A)AB 5b	Betuli-alneta superiora	březové olšiny vyššího stupně	BAl sup
4 BC-C (B-BD) 5b	Alneta superiora	olšiny vyššího stupně	Al sup
4 A (4)6	Pini-piceeta turfosa	rašeliništní borové smrčiny	PiPturf
4 A 6	Pineta rotundatae	blatkové bory	Pirot
4 A 6	Pineta turfosa	rašeliništní bory	Piturf

Zdroje:

BUČEK, A. & LACINA, J. (1999): Geobiocenologie II. 1. vyd., Mendelova zemědělská a lesnická universita, Brno. 240 s., 5 s. obr. příl. + 1 tabulka. ISBN 8071574171

CULEK, M. ed. (2005): Biogeografické členění České republiky II. díl. AOPK ČR, Praha. 800 s. ISBN 8086064824

MADĚRA, P. & ZÍMOVÁ, E. eds. (2005): Metodické postupy projektování lokálního ÚSES. Ústav lesnické botaniky, typologie a dendrologie LDF MZLU v Brně a Löw a spol., Brno. [CD-ROM].

ŠOMŠÁK, L. (1998): Fauna a flóra v rastlinných spoločenstvách strednej Európy /Aplikovaná biocenológia/. Prírodovedecká fakulta Univerzity Komneského. Bratislava. 308 s.

ŠŤASTNÝ, K., BEJČEK, V. & HUDEC, K. (2006): Atlas hnízdního rozšíření ptáků v České republice 2001–2003. Aventinum, Praha. 464 s.

ŠUSTEK, Z. (1993): Využitie Zlatníkovej geobiocenologickej klasifikácie při štúdiu rozšírenia bystruškovitých (Coleoptera, Carabidae). pp. 59-63. In: Štykar, J. ed.: Geobiocenologický výzkum lesů, výsledky a aplikace poznatků. Sborník referátů ze sympózia k 90. výročí narození Prof. Aloise Zlatníka. Ústav lesnické botaniky, dendrologie a typologie, Lesnická fakulta, Vysoká škola zemědělská v Brně, 150 pp.

ŠUSTEK, Z. (1994): Classifcation of the carabid assemblages in the floodplain forests in Moravia and Slovakia. p. 371-376. In: Desender, K. et al.: Carabid Beetles: Ecology and Evolution. Kluwer Academic Publishers, the Netherlands.

ŠUSTEK, Z. (1996): Ekologicko-cenotické charakteristiky významných skupin druhů živočichů – část charakteristika rozšírenia druhov bystruškovitých (Coleoptera – Carabidae) ve vegetačných stupňoch a trofických a hydrických radoch. Zpráva pro řešení úkolu PPŽP/61012/96 Biogeografická regionalizace, Geobiocenologie, příloha č. 5.

ŠUSTEK, Z. (2000): Spoločenstvá bystruškovitých (Coleoptera, Carabidae) a ich využitie jako doplnkovej charakteristiky geobiocenotogických jednotiek: problémy a stav poznania. pp. 18-30. In: Štykar, J. & Čermák, P. eds.: Geobiocenologická typizace krajiny a její aplikace. Geobiocenologické spisy, sv. 5: 1-136.

VAŠÁTKO, J. (1972): O měkkýší složce geobiocenóz dubového stupně. Zprávy Geografického ústavu ČSAV, 9, Brno. č. 8, s. 1-5

VAŠÁTKO, J. (1973): Měkkýší složka geobiocenóz jako ekoindikátor. In: Studia geographica 29, Brno, Geografický ústav ČSAV, s. 184-191.

VAŠÁTKO, J. (1999): Využití některých modelových skupin živočichů pro charakteristiku krajin České republiky. Geografický ústav, Přírodovědecká fakulta, Masarykova univerzita. 79 s. [Habilitační práce].

VAŠÁTKO, J. (2000): Živočišná složka geobiocenóz (zoocebnóza) a její význam pro chrakteristiku jednotek geobiocenologické typizace krajiny. Brno : Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně, 2000. s. 12-14. Geobiocenologické spisy sv.č.5.

ZLATNÍK, A. (1976): Přehled skupin typů geobiocénů původně lesních a křovinných ČSSR. Zpr. Geogr. úst. Čs. akad. věd., č 13, sv. 3/4, s. 55–64. Brno.

ZWACH, I. (2009): Obojživelníci a plazi České republiky. Grada Publishing, Praha. 496 s. ISBN 9788024725093

Biogeografie