Biogeografie

12.2.1.1 Hercynská podprovincie

Biota hercynské podprovincie (Hercynie) je biotou západní a centrální části střední Evropy. Vegetace je především ovlivněna geologicky starým podložím Českého masívu, budovaným převažujícími kyselými  krystalickými břidlicemi a hlubinnými vulkanity. Na těchto horninách se vyvinuly převážně kyselé a živinami  chudé půdy, živinami bohatší a bazičtější podklady se zde vyskytují pouze v menších plochách. Značná část území je pokryta pískovci, jílovci a opukami české křídové pánve. Charakteristické pro tuto podprovincii je zastoupení hadcových ostrůvků.

Reliéf má z převážné části charakter tektonicky rozlámaného zarovnaného povrchu, zdviženého do různé výše a rozřezaného skalnatými údolími řek. Reliéf tak má zpravidla charakter vrchovin a zdvižených pahorkatin, jen místy hornatin (středohor). V rámci celé podprovincie se nacházejí zpravidla tektonicky podmíněné ploché kotliny a pánve, vyplněné terciérními sedimenty. Na plochých temenech hor a v podmáčených sníženinách jsou dosti častá ložiska humolitů. Podnebí je přechodné, převážně pod oceanickým vlivem, od východu modifikované kontinentálními vlivy. Časté jsou regionální klimatické zvláštnosti (srážkový stín, teplotní inverze v kotlinách apod.).

V podprovincii je vyvinuta vegetační stupňovitost od ostrůvkovitě se vyskytujícího 1. (dubového, resp. planárního) vegetačního stupně do stupně 8. (subalpinského, resp. klečového), zastoupeného v malých ostrovech v nejvyšších pohořích, především v Krkonošském bioregionu (1.68). Nejrozsáhlejší zastoupení v rámci ČR má 4. tj. bukový (submontánní) vegetační stupeň. Vegetační stupně Hercynie leží o 100 - 200 m níže než v Karpatech (s výjimkou severní Moravy) a Pannonii, v Německu pak leží až o 400 m níže. Pro podprovincii jsou též charakteristické inverze vegetačních stupňů v úzkých skalnatých údolích a ostrý kontrast v biotě severních a jižních svahů s rozdíly až o 2 vegetační stupně. Specifikem podprovincie je také harmonická kulturní krajina rybničních oblastí.

Z fytocenologického hlediska jsou v nižších polohách podprovincie typické dubohabrové háje asociace Melampyro nemorosi-Carpinetum, které údolími řek na příznivých expozicích pronikají i do výše položených částí. V teplých oblastech se objevují i středoevropské teplomilné doubravy ze svazu Quercion petraeae, na strmých jižních svazích v nejteplejších polohách se objevují perialpidské šípákové doubravy (svaz Quercion pubescenti-petraeae) se zastoupením subnmediteránních prvků. Na živinami chudších stanovištích se vyskytují acidofilní doubravy svazu Genisto germanicae-Quercion. Ve vyšších polohách jsou rozhodující vegetací bučiny, které zaujímají největší podíl potenciální vegetace. V bučinách se setkáváme, s ohledem na edafické, geomorfologické nebo fytogeografické faktory, s různými typy květnatých bučin svazu Fagion, které na kyselejších a živinami chudších substrátech střídají dominující acidofilní bučiny svazu Luzulo-Fagion. Na hojných podmáčených stanovištích v těchto výškách se místy objevují i podmáčené jedliny (podsvaz Galio-Abietenion). Bučiny výše přecházejí v klimaxové smrčiny svazu Piceion excelsae. Pouze výjimečně, v nejvyšších polohách hercynských pohoří (Krkonoše, Šumava), je vyvinut i klečový stupeň s vegetací svazu Pinion mughi a nad ním ještě stupeň primárního bezlesí, pro něž je na mezických stanovištích typická vegetace některých asociací svazu Nardion.

Na prudkých svazích nižších poloh podprovincie jsou vyvinuty ostrůvky suťových lesů svazu Tilio-Acerion. Ve vyšších polohách tato vegetace přechází do vegetace horských suťových lesů podsvazu Acerenion. Na vlhkých stanovištích jsou na minerálních půdách vyvinuty lužní lesy a potoční olšiny svazu Alno-Ulmion, které na slatinných půdách doplňuje vegetace bažinných olšin svazu Alnion glutinosae. Ve vyšších polohách na podmáčených stanovištích přecházejí potoční olšiny v podmáčené smrčiny (Mastigobryo-Piceetum a Sphagno-Piceetum) .Na vyšších vrstvách rašeliny jsou charakteristické blatkové bory (Pino rotundatae-Sphagnetum). Na extrémně kyselých, písčitých substrátech v nižších polohách se setkáváme s vegetací borů svazu Dicrano-Pinion. Primární bezlesí je velmi ostrůvkovité, maloplošné a zpravidla má reliktní charakter. K němu patří vegetace na nejsušších stanovištích, jako jsou skalnaté svahy a vegetace na nadměrně vlhkých stanovištích, jako jsou některé typy vegetace slatin nebo rašelinišť. K primárnímu bezlesí dále patří subalpinská a alpinská vegetace nad horní hranicí lesa a v ledovcových karech.

V přirozené náhradní vegetaci převažují typická společenstva luční vegetace. V nižších polohách se objevují louky svazu Arrhenatherion, které ve vyšších polohách střídá vegetace svazu Polygono-Trisetion. Na loukách, částečně spásných, se objevuje vegetace svazu Cynosurion, na chudých substrátech jsou typické krátkostébelné pastviny svazu Violion caninae. V teplejších polohách na suchých stanovištích se objevují trávníky svazu Koelerio-Phleion phleoidis (na lehčích, zpravidla kyselejších půdách), na těžších, zpravidla bazičtějších půdách vegetace svazů Bromion (ovlivněný rhónsko-rýnskou migrací s četnými západosubmediteránními druhy) a Cirsio-Brachypodion pinnati, přesahující z panonské a karpatské podprovincie. Na našich nejsušších stanovištích v teplých oblastech jsou charakteristické malé ostrůvky víceméně reliktní vegetace svazu Festucion valesiacae (proniká na západ až do Porýní), s četnými kontinentálními druhy. Na písčitých půdách je charakteristická vegetace svazu Thero-Airion a Corynephorion s četnými subatlantskými druhy, od severovýchodu sem proniká i sarmatský svaz Koelerion glaucae. Velmi různorodá je náhradní vegetace na vlhkých místech. Na minerálních substrátech jsou typické různé typy vegetace svazů Calthion a Molinion, v případě rašelinění Caricion fuscae. Na bazických humolitech je dosti charakteristická vegetace svazu Caricion davallianae. Na větších vrstvách rašeliny jsou zastoupeny různé asociace svazů Caricion demissae, Rhynchosporion albae a Leuco-Scheuzerion palustris, včetně subatlantsky laděného svazu Oxycocco-Empetrion hermaphroditi. Ve vyšších polohách na hlubších rašelinách se vyskytuje vegetace svazu Sphagnion medii. Slané půdy s halofilní vegetací jsou mimořádně vzácné.

Flóra je celkově středně bohatá, avšak dosti rozsáhlá a geologicky jednotvárná území mají flóru uniformní. Druhové bohatství roste v kontinentálněji ovlivněných regionech a na ostrůvcích s ultrabazickými substráty. Převažují středoevropské a evropské druhy, v rámci střední Evropy jsou právě zde nejčastěji zastoupeny prvky se suboceanickou tendencí. Typické druhy oceanického charakteru, např. Erica cinerea, Myrica gale, Ulex europaeus zde však prakticky chybějí. K charakteristickým druhům hercynské podprovincie patří zejména zvonečník černý (Phyteuma nigrum), pleška stopkatá (Calycocorsus stipitatus), kostřava vláskovitá (Festuca filiformis), kostřava lesní (Festuca altissima) svízel okrouhlolistý (Galium rotundifolium) aj. Některé subatlantické druhy jako svízel horský (Galium saxatile) a zimostrázek nízký (Polygaloides chamaebuxus) se dále na východ nevyskytují.

Vzhledem k charakteristické florogenezi květena postrádá paleoendemity a neoendemity jsou ojedinělé. K nim patří endemity na hadcích, k nimž patří rožec hadcový (Cerastium alsinifolium) ve Slavkovském lese a kuřička Smejkalova (Minuartia smejkalii) ve středních Čechách, na rašeliništích v Polabí a na Dokesku je to tučnice česká (Pinguicula bohemica), endemity xerotermních ostrůvků jsou muk krasový (Sorbus eximia) v Českém krasu, muk český (Sorbus bohemica) v Českém středohoří a hvozdík moravský (Dianthus moravicus) na jihozápadní Moravě. Jádro rozšíření v ČR má též hercynský teplomilný endemit zvonek jemný (Campanula gentilis). Mnohem častější jsou endemity v horách. Pro nižší pohoří Hercynie je charakteristický oměj šalamounek (Aconitum callibotryon) a hořeček český (Gentianella bohemica), více endemitů je v nejvyšších polohách sudetských pohoří. Sem patří krkonošské endemity jeřáb krkonošský (Sorbus sudetica), zvonek český (Campanula bohemica) a celá řada zástupců z rodu jestřábníků (Hieracium). V Hrubém Jeseníku jsou endemickými druhy lipnice jesenická (Poa riphaea), zvonek český jesenický (Campanula bohemica subsp. gelida) a jitrocel černavý sudetský (Plantago atrata subsp. sudetica). Mimo území České republiky jsou známy endemity (vesměs na poddruhové úrovni) také na polymetalických výchozech.

Zastoupení teplomilných druhů má zčásti charakter reliktů, stejně jako druhů boreokontinentálních a arktoalpidských. Mezi relikty z teplejších období postglaciálu patří v teplé oblasti mnoho kontinentálních druhů (pravděpodobně) sarmatské migrace. Sem patří např. kavyl tenkolistý (Stipa tirsa), kavyl chlupatý (S. dasyphylla), česnek tuhý (Allium strictum), violka obojaká (Viola ambigua), ovsíř stepní (Helictotrichon desertorum) a kozinec dánský (Astragalus danicus). Na hadcích u Mohelna se nachází dokonce mediteránní  kapradina podmrvka hadcová (Notholaena maranthe). Druhou skupinou jsou druhy, které souvisejí s migrací   rhónsko-rýnskou. Jsou to např. čičorka pochvatá (Coronilla vaginalis), bělozářka liliovitá (Anthericum liliago), rozchodník skalní (Sedum reflexum), devaterníček šedý (Rhodax canus), jazýček kozlí (Himantoglossum hircinum) a tořič muchonosný (Ophrys insectifera).

Jiným typem jsou glaciální relikty, a to hlavně druhy boreokontinentální, z nichž některé dosahují v této podprovincii jihozápadní hranice areálu. Jsou to např. sedmikvítek evropský (Trientalis europaea), ostřice tlapkatá (Carex pediformis) a ploštičník evropský (Cimicifuga europaea). Jiné ostrůvkovitě pronikají i dále, např. popelivka sibiřská (Ligularia sibirica), třtina tuhá (Calamagrostis stricta) a ostřice vřesovištní (Carex ericetorum). V nejvyšších polohách, resp. na rašeliništích se udržují některé relikty arktoalpidského charakteru, např. ostřice skalní (Carex rupestris), kropenáč vytrvalý (Swertia perennis), bříza zakrslá (Betula nana), všivec krkonošský (Pedicularis sudetica), rozchodnice růžová (Rhodiola rosea) a ostružiník moruška (Rubus chamaemorus).

Zejména do jižní části podprovincie migrovaly z Alp některé druhy alpidské, např. pryskyřník omějolistý (Ranunculus aconitifolius), kýchavice bílá pravá (Veratrum album subsp. album), starček horský (Senecio subalpinus), olšička zelená (Duschekia alnobetula), vrba velkolistá (Salix appendiculata = S. grandifolia).

Na jihovýchodním okraji Hercynie je patrný kontakt s podprovincií panonskou, charakterizovaný neostrou hranicí, kterou výrazněji přestupují některé druhy charakteristické pro Panonii, např. koniklec velkokvětý (Pulsatilla grandis) a kosatec pestrý (Iris variegata).

Kontakt s podprovincií západokarpatskou se projevuje především v bioregionech východního okraje, kam
proniká ještě řada druhů, které zejména na našem území mají souvislosti s migrací prostřednictvím západních Karpat, např. hvězdnatec čemeřicovitý (Hacquetia epipactis), čistec alpinský (Stachys alpina), ostřice převislá (Carex pendula), pcháč potoční (Cirsium rivulare), ostřice chlupatá (Carex pilosa) atd.

Specifikem podprovincie je výskyt dubohabřin asociace Melampyro nemorosi-Carpinetum, zatímco okolní podprovincie jsou charakterizovány jinými typy hájů. V Hercynii mají jádro rozšíření některé typy teplomilných doubrav, zejména ze svazu Quercion petraeae (např. asociace Sorbo torminalis-Quercetum), z perialpidského svazu Quercion pubescenti-petraeae zde byly pozorovány endemické Torilido-Quercetum a Lathyro versicoloris-Quercetum pubescenti). Dalším znakem je plošné rozšíření bučin typické acidofilní asociace Luzulo albidae-Fagetum. Velmi hojné jsou drobnější podmáčené sníženiny v kulminačních partiích vrchovin s typickou biotou. V těchto místech je charakteristické zastoupení dubojehličnaté varianty 4. (bukového) vegetačního stupně (sensu Zlatník). V pohořích a pánvích se nacházejí četná a místy i rozsáhlá rašeliniště, nemající v okolních podprovinciích obdoby.

Živočišná složka Hercynie je tvořena ochuzenou západopalearktickou arboreální (lesní) faunou a je značně podobná sousední západokarpatské podprovincii. Je silně ovlivněna pleistocénními změnami klimatu, je všeobecně chudší, zvláště chudá však je horská fauna. Velký vliv má fauna okolních podprovincií, charakteristické je větší zastoupení západních a severních migrantů. Hercynie má málo endemitů, patří k nim
některé druhy hmyzu a měkkýšů. V teplých oblastech jsou četné postglaciální relikty a na rašeliništích jsou četné relikty glaciální.

K typickým druhům původních lesů patřili velcí savci např. rys ostrovid (Lynx lynx), vlk (Canis lupus), medvěd hnědý (Ursus arctos), kteří byli však do konce 19. století vyhubeni (rys byl nedávno na Šumavě reintrodukován). K typickým ptákům středohorských lesů patří tetřev hlušec (Tetrao urogalus), tetřívek obecný (Tetrao tetrix) a puštík bělavý (Strix uralensis), kteří jsou však ohroženi vyhynutím. Od severovýchodu z Polska až do jižních Čech migruje los (Alces alces), který zde již vytvořil trvalou populaci a migruje dále na jihozápad. Glaciálními relikty jsou především některé druhy rašelinišť, z hmyzu např. žluťásek borůvkový (Colias palaeno) a šídlo rašelinné (Aeschna subarctica). Řeky hercynské podprovincie náležejí na našem území z větší části k povodí Labe a v minulosti byly specifické výskytem některých druhů ryb, např. lososa (Salmo salar). Pouze drobnější vodní toky na okrajích podprovincie náležejí povodí Dunaje a Odry, vesměs však bez charakteristických druhů ryb.

Někteří živočichové Hercynie, zvláště málo pohyblivé druhy, jsou vikarianty příbuzných druhů či poddruhů v Karpatech, z hmyzu jsou to např. vikarianti kobylek rodu Platycleis, u plžů rodu Chondrina, podobně i u pavouků rodu Saloca. Řada typických karpatských druhů ovšem zasahuje do východních okrajů hercynské podprovincie, a to podstatně dále (kolem 100 km) a ve větším počtu než hercynské druhy do západokarpatské podprovincie, např. plž modranka karpatská (Bielzia coerulans) dosahuje až do Žďárských vrchů. Od severu do podprovincie zasahují druhy typické pro Polonikum, např. myšice temnopásá (Apodemus agrarius).

Před úplným zalesněním Českomoravské vrchoviny se v postglaciálu rozšířily od jihovýchodu do teplého centra České kotliny a na východní okraje podprovincie i mnohé teplomilné druhy. Z některých se po následné izolaci České kotliny vyvinuly neoendemity, např. měkkýš vřetenatka Bulgarica nitidosa, krasec Cylindromorphus bohemicus a nesytka Pennisetia bohemica. K reliktům teplejšího období patří i kolonie štíra kýlnatého (Euscorpius carpathicus). Teplomilné druhy, které pronikly na jihovýchodní okraj hercynské podprovincie, se zachovaly na jižních svazích skalnatých údolí. K nim patří např. ještěrka zelená (Lacerta viridis), kudlanka nábožná (Mantis religiosa), mravenec Strongylognatus bulgaricus a další.

Mezi charakteristické západní migranty patří ježek západní (Erinaceus europaeus), vrána obecná černá (Corvus corone corone), kobylka obecná (Platycleis denticulata), poddruh střevlíka Ullrichova (Carabus ullrichii ssp. fastuosus), které se dále na východ již nevyskytují. K vzácným druhům čistých vod patří perlorodka (Margaritifera margaritifera).

Od jihu z Alp se na Šumavu rozšířily některé druhy hmyzu, např. střevlík Nebria castanea a pavouk Gnaphosa badia.