Biogeografie

2.9 Výběr druhů

2.9.1. Proces výběru druhů

Historický vzor speciace a vymírání měl hlavní vliv na taxonomickou rozmanitost a geografickou distribuci živých organismů. Po každém masovém vymírání následuje explozivní adaptivní radiace. Tento proces je velmi důležitý. Některé druhy se rychle vyvinou a taky rychle zaniknou, jiné vydrží ve velmi početných populacích i miliony let a další se mohou vyvíjet dodnes. Paleontologové a biologové již dávno vědí, že určité skupiny organismů mají zvláštní rysy, které často vedou k vysoké speciaci a nízké míře extinkce, to pak často vede k adaptivní radiaci a relativnímu evolučnímu úspěchu.

Rozdílné přežívání a rozšiřování jednotlivých druhů v průběhu geologického času je nazýváno druhovým výběrem (species selection, Stanley 1979) oproti tomu individuální výběr (individual selection) je způsoben rozdílným přežíváním a reprodukcí jednotlivců. Druhový a individuální výběr by však neměly být považovány za zcela odlišné biologické procesy, ale jako důsledek obecně podobných ekologických a genetických procesů působících na různých úrovních biologické struktury. Podmínky (např. rychlé změny životního prostředí), které způsobují značné rozdíly v porodnosti a úmrtnosti jedinců různých genotypů tak mohou vést k rychlému vývoji jednotlivých populací, stejně tak jako k jejich zániku. Nejdůležitějším požadavkem pro výběr druhu je dědičnost jedinečných znaků. Například, pokud dvě nezávislé skupiny mořských bentických bezobratlých sdílejí jedinečný znak jako třeba stadium pelagické larvy ve vývoji, můžou být zvýhodněni a druhový výběr je upřednostní před těmi, kteří tento znak nemají. To vede k rychlému nárůstu počtu jedinců s tímto znakem, zatímco jedinci, kterým takový znak chybí, zanikají nebo přežívají jen stěží.

Příklady výběru druhů

Do jisté míry je osud evolučních linií věc náhody a příležitosti. Závisí na druhu se zvláštními znaky, v jaké době a na jakém místě se vyskytne. Jak již bylo zdůrazněno výše, mnoho adaptivních radiací začíná dnem, kdy populace buď kolonizuje nové oblasti, nebo se vyvine klíčová inovace, která výrazně zvyšuje její potenciál v konkrétním prostředí. V každém případě je druh neočekávaně vystaven novým ekologickým příležitostem, které stimulují jeho další rychlý vývoj. Kenozoická adaptivní radiace savců ukazuje vliv obou výše uvedených faktorů.

Brzy v druhohorách se u předchůdců moderních savců vyvinulo několik novinek, zahrnujících: přesné propojení čelistí a lebky, specializované zuby, vzpřímený postoj, velký mozek a pravděpodobně lepší termoregulaci teploty těla. Dále během pozdních druhohor získali předchůdci moderních placentálních savců několik nových vlastností zahrnujících: vyšší rychlosti metabolismu, zlepšení regulace teploty a zlepšení vysoce vyvinutých hmatových, sluchových a čichových ústrojí. Tyto rysy představovaly významný pokrok oproti jejich plazím předkům a současným konkurentům. Vyhynutí dinosaurů a dalších skupin obratlovců na konci křídy odstranilo soupeře savců a poskytlo jim tak nové ekologické příležitosti. Na počátku kenozoika, relativně málo četné linie placentárních savců explozivně vzrostly. Nejen, že nahradily zaniklé plazy, ale rovněž diverzifikovaly na úkor jiných savčích linií.

K adaptivní radiaci placentálních savců došlo na celém světě s výjimkou Austrálie. Na tomto izolovaném kontinentu obklopeném bariérou oceánů přežili vačnatci. V důsledku extinkce dominantních plazů došlo u vačnatců k jejich vlastní adaptivní radiaci. V kenozoiku se v Jižní Americe vyskytovali vačnatci i placentární savci. Placentární savci zde vačnatce, za přispění kolonizace ze Severní Ameriky a popř. Afriky vytlačily. Austrálie zůstala izolována až do současnosti. Vačnatci přežili a prošli vlastní adaptivní radiací a to vedlo k tomu, že zde i nyní nacházíme rozmanité morfologické a ekologické typy, které jsou úžasně konvergentní s placentálními formami. Patří mezi ně vakokrti (Notoryctidae), kunovcovití (Dasyuridae), mravencojedovití (Myrmecobiidae), kuskusovití (Phalangeridae), bandikutovití (Peramelidae), vombati (Phascolomiidae) a klokanovití (Macropodidae). Ještě před příchodem člověka a ostatních placentárních savců (např. psů dingo) vzniklo v Austrálii  zhruba 80 nových savčích druhů, většina patří do endemických rodů. Patří mezi ně myši rodu Hydromys, tarbíkomyši (Dipodomys), klokanomyši (Notomys) nebo krysy rodu Leporillus, které jsou ekologicky a morfologicky podobné severoamerickým ondatrám (Ondatra). Pouze dva rody placentálních savců kolonizovaly Austrálii z Asie - byli to netopýři a hlodavci. 

Při absenci historických událostí, které by odstranily konkurenty nebo poskytly přístup do nové oblasti, byly radiace druhů často pomalejší, a zvýšení biodiverzity trvalo déle. Mnoho takových radiací zřejmě nastalo, když některé evoluční novinky daly některým druhům výhodu nad koexistujícími organismy. Přes svou zdánlivou převahu trvalo těmto druhům založení nové evoluční linie, ekologická diverzifikace a nahrazení jiných skupin organismů obvykle značnou dobu. Příkladem může být skupina Neogastropoda, skupina specializovaných, dravých mořských plžů, kteří vznikli v křídě před 130 miliony roků, a kteří se postupně rozrůznili, aby se stali dominantní skupinou bezobratlých. Dalším příkladem jsou krytosemenné rostliny, které také vznikly v křídě, a jsou obdařeny řadou strukturálních a funkčních novinek v reprodukční biologii, které jim mimo jiné dovolily vyvinout si mutualistické asociace se zvířaty, která opylují jejich květy a rozptylují jejich semena. Nicméně, i přes tyto výhody trvalo okolo 100 mil. let, než dokázaly do značné míry nahradit dříve dominantní kapradiny a nahosemenné rostliny.

Proces druhového výběru má velký vliv na vymírání druhů. Vymírání úzce souvisí s vlastnostmi organismů, které se zlepšují pomocí druhového výběru. Jednoduše řečeno druh, který má lepší vlastnosti pro přežití (lepší příjem potravy, lepší strategie rozmnožování atd.) s největší pravděpodobností vytlačí druh, se kterým sdílí stejnou niku a který tyto vlastnosti nemá. Na závěr je důležité zmínit, že druhový (přírodní) výběr, masové vymírání, ale i vymírání malých populací má velký vliv na současnou biologickou rozmanitost.