Vzhledem k tomu, že ekologicky podobné druhy bývají často adaptovány na stejné fyzikální podmínky prostředí, lze očekávat, že společenstva se budou objevovat v podobě (druhově) diskrétních jednotek. Mezi takovými společenstvy pak bude docházet k velmi rychlé obměně druhů podél environmentálního gradientu. Pokud je tedy změna mezi dvěma prostředími velmi náhlá, bývá doprovázena také rapidní změnou ve druhovém složení. Jestliže však dva sousedící typy prostředí nejsou příliš kontrastní, mohou se druhy z obou prostředí vyskytovat společně v oblasti při environmentálním rozhraní. Přechodné pásmo mezi dvěma typy prostředí (ekoton), tak může hostit dokonce větší počet druhů, než každé z daných prostředí samostatně. Tento jev je hlavní podstatou tzv. ekotonového efektu.

Otázkou, jakým způsobem jsou druhy rozšířeny podél environmentálních gradientů, se zbývala řada autorů. V ekologické literatuře jsou však nejčastěji zmiňovány studie Roberta H. Whittakera, na jejichž základě bylo rozpracováno několik hypotéz distribuce druhů podél environmentálních gradientů – tzv. cenoklin (angl. coenolines).

A. Skupiny druhů se v závislosti na gradientu prostředí vyznačují podobným rozšířením a vyskytují se ve formě diskrétních společenstev s ostrými přechody z jednoho do druhého, což odpovídá Clementsovskému pojetí společenstva jako „superorganismu“. Tento model může být dán vzájemným konkurenčním vyloučením mezi dominantními druhy a vznikem silných koexistenčních vazeb ostatních druhů jak na druhy dominantní, tak na sebe navzájem.

B. Jednotlivé druhy se objevují víceméně samostatně, jejich výskyty jsou od ostatních oddělené ostrými hranicemi – vzájemně se vylučují. Většina druhů nevytváří s ostatními diskrétní společenstva.

C. Stejně jako v případě hypotézy A se i v tomto případě formují diskrétní společenstva. Změny v jejich druhovém složení podél gradientu jsou však pozvolné. Tento model nastává, pokud se ve skupině druhů vyvinou koexistenční vazby a nedochází zde k výraznému konkurenčnímu vylučování druhů.

D. Jednotlivé druhy se na environmentálním gradientu postupně objevují a zase ztrácejí a to zdánlivě nezávisle na přítomnosti či nepřítomnosti ostatních druhů. Navzájem se druhy konkurenčně nevylučují a ani nedávají vznikat diskrétním společenstvům. Změny v druhovém složení podél gradientu jsou nahodilé.

E. Valenční křivky většiny druhů leží uvnitř několika velkých („zastřešujících“) valenčních křivek malého počtu dominantních druhů, jejichž výskyty se podél gradientu téměř nepřekrývají. Rozložení druhů se tak může v širších prostorových měřítcích jevit jako vysoce pravidelné (s minimálními překryvy mezi jednotlivými seskupeními druhů), avšak v lokálním měřítku se jeví jako nepravidelné (náhodné).

Obr. 76: Pět hypotetických cenoklin popisujících různé typy distribuce druhů podél environmentálního nebo geografického gradientu. (A) Druhy jsou distribuovány jako jednotlivá společenstva s ostrými přechody. (B) Druhy nevytvářejí společenstva; výskyty některých z nich se však vzájemně vylučují a proto vznikají ostré přechody. (C) Druhy vytvářejí diskrétní společenstva, avšak změny v jejich druhovém složení jsou pozvolné. (D) Druhy jsou podél gradientu rozloženy zdánlivě nezávisle jeden na druhém, nevytvářejí společenstva ani nedochází k jejich postupné obměně v přechodných zónách (ekotonech). (E) Většina druhů je rozšířena v rámci valenčních křivek několika dominantních druhů, ale jinak je jejich výskyt vzájemně nezávislý (Whittaker 1975; Lomolino et al. 2006).

Whittakerův výzkumný tým se zaměřil na druhy dřevin a v horských polohách o různé nadmořské výšce navzorkoval několik lokalit. Lokality byly voleny tak, aby byla dodržena maximální podobnost v těchto parametrech prostředí: půdní typ, svažitost, expozice a zároveň aby byla zachycena přirozená variabilita v rozložení teplot a srážek. Výsledky studií podporují hypotézu, že druhy jsou podél environmentálního gradientu rozloženy navzájem nezávisle. Nebyly zaznamenány ani ostré přechody v druhovém složení, které by mohly indikovat konkurenční vyloučení, ani přítomnost diskrétních společenstev.

Obr. 77: Cenokliny znázorňující distribuci druhů stromů podél dvou vlhkostních gradientů: (A) Siskiyou Mountains, Oregon (760–1070 m n. m.); (B) Santa Catalina Mountains, Arizona (1830–2140 m n. m.). Všimněte si, že obměna druhů podél gradientu je pozvolná a zdánlivě bez přítomnosti závislostí mezi druhy. Druhy mají také výrazně užší valenční křivky podél gradientu v Arizoně (Whittaker 1967; Lomolino et al. 2006).

V jiné studii se R. I. Yeaton (1981) věnoval analýzám výškového rozšíření borovic (Pinus) na západě Severní Ameriky. Oproti Whittakerovi však objevil mnohé případy velmi ostrých rozhraní ve výskytu některých druhů, a to u totožných růstových forem, patrně jako výsledek mezidruhové kompetice. Po dosažení svého horního výškového limitu je například Pinus sabiniana náhle nahrazována druhem Pinus ponderosa. Na jihovýchodních svazích pohoří Sierra Nevada se tak děje od nadmořské výšky přibližně 840 m.

Whittakerovy výsledky dobře odrážejí typické rozložení mnoha rostlinných druhů podél environmentálních gradientů. Nicméně ostré přechody ve výskytu druhů způsobované konkurenčními vztahy se nepochybně mohou objevovat v mnoha případech, kdy přicházejí do kontaktu ekologicky velmi podobné či blízce příbuzné druhy.

Obr. 78: Výškové rozšíření borovic na západních svazích pohoří Sierra Nevada v Kalifornii: (A) druhy tříjehlicovitých borovic; (B) druhy pětijehlicovitých borovic. Druhy se stejným počtem jehlic jsou morfologicky i ekologicky podobné (s výjimkou vztahu k teplotě). Jejich výskyty se na odpovídajících stanovištích (s podobnou svažitostí, expozicí a půdním typem) mírně překrývají. Všimněte si rovněž, že uvážíme-li výskyt těchto borovic souhrnně (dohromady druhy s pěti i třemi jehlicemi), pak tyto druhy, do jisté míry, jeví známky uspořádání ve společenstva. Pinus ponderosa a P. lambertiana se vyskytují v podobných výškách, jako P. jeffreyi a P. monticola. Zatímco P. sabiniana a P. albicaulis se vyskytují v nejnižších, resp. nejvyšších polohách a u druhé skupiny nemají odpovídající protějšky (Yeaton 1981; Lomolino et al. 2006).

<< Předchozí | Nahoru | Následující >>

Zdroje:

KILIÁNOVÁ, H., PECHANEC, V., LACINA, J., HALAS, P. el al. (2009): Ekotony v současné krajině. Vydavatelství Univerzity Palackého v Olomouci. 168 s. ISBN: 978-80-244-2473-6

LOMOLINO, M. V., RIEDLE, B. R., & BROWN, J. H. eds. (2006): Biogeography. 3rd edition. Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. xiii, 845. ISBN 0-87893-062-0

SHIPLEY, B. & KEDDY, P. A. (1987): The individualistic and community-unit concept as falsifiable hypothesis. Vegetatio 69: 47-55.

WHITTAKER, R. H. (1956): Vegetation of the Great Smoky Mountains. Ecological Monographs 22: 1-44.

WHITTAKER, R. H. (1960): Vegetation of Siskiyou Mountains, Oregon and California. Ecological Monographs 30: 279-338

WHITTAKER, R. H. (1975): Communities and Ecosystems. 2nd ed. New York: Macmilllan.

WHITTAKER, R. H. & NIERING, W. A. (1965): Vegetation of the Santa Catalina Mountains, Arizona: A gradient analysis of the south slope. Ecology 46: 429-452.

YEATON, R. I. (1981): Seeding morphology and the altitudinal distribution of pines in the Sierra Nevada of central California: A hypothesis. Madrono 28: 67-77.