Biogeografie

6.2 Rovnovážná teorie ostrovní biogeografie

V roce 1967 představili  autoři R. MacArthur a E. O. Wilson teorii, která umožňovala charakterizovat a predikovat chování ostrovních společenstev. Jejich teorie se opírala o tři základní charakteristiky izolovaných biot: vztah mezi počtem druhů na ostrově a velikostí ostrova (species-area relationship), vztah mezi počtem druhů na ostrově a izolovaností ostrova (species-isolation relationship) a o obměnu druhů (species turover). MacArthur a Wilson přišli s myšlenkou, že počet druhů na určitém ostrově představuje dynamický rovnovážný stav mezi protikladnými procesy imigrace a extinkce, tedy jinak řečeno mezi procesy kolonizace a vymírání (vymizení) druhů. Tento rovnovážný model může být vyjádřen graficky vykreslením míry imigrace a extinkce jako funkcí počtu druhů přítomných na ostrově. Křivka imigrace klesá z maximální hodnoty, kdy se na ostrově nevykytuje žádný druh (všechny příchozí druhy jsou tedy nové a zvyšují tak počet druhů na ostrově), až k hodnotě nulové, kdy se na ostrově vyskytují všechny druhy, přítomné ve zdrojové oblasti či oblastech (žádný příchozí druh již tedy nezvýší počet druhů na ostrově). Křivka extinkce stoupá z nulové hodnoty, kdy se na ostrově nevyskytují žádné druhy, k maximu, kdy je ostrov zaplněn druhy ze zdrojového území (může vymizet maximální počet druhů). Obměna druhů v území je pak určována tvarem obou křivek. Bod T tedy představuje míru obměny druhů a bod S počet druhů na ostrově. Je však nutné poznamenat, že tento model nezohledňuje druhovou rozrůzněnost či chcete-li bohatost daného území, ale ukazuje a předvídá pouze celkový počet druhů, které se na ostrově vyskytují.

Obr. 108: Jednoduchý model, ve kterém je počet druhů obývajících ostrov reprezentován rovnováhou mezi protikladnými procesy imigrace a extinkce. Poznamenejme, že míra imigrace klesá a míra extinkce stoupá se zvyšujícím se počtem druhů od 0 do P (P je počet druhů na pevnině - ve zdrojové oblasti imigrace). Průsečík obou křivek představuje stabilní rovnováhu, protože když se zvýší nebo sníží počet druhů z Ŝ na S" nebo S'  tak se opět vrátí do rovnováhy (směr označují šipky) (Lomolino et al. 2006).

Teorie vysvětluje jak vztah počtu druhů k velikosti území a k jeho izolovanosti, tak i obměnu druhů v území. Platí předpoklad, že větší území poskytuje více nik (například díky větší pravděpodobnosti velké výškové členitosti a většímu počtu vodních ploch). Větší území také obvykle vytváří menší konkurenci mezi jednotlivými druhy. Území blíže zdroji migrantů pak generuje jejich větší příliv oproti území vzdálenějšímu.

Nyní v tomto modelu zohledněme vliv velikosti ostrova a míry jeho izolace. Existují 4 průsečíky křivek představujících imigraci a extinkci – jeden pro každou kombinaci velikosti ostrova (velký – L a malý – S) a vzdálenosti od pevniny (blízký – N a vzdálený – F). Počet druhů v rovnovážném bodě je tedy vyjádřen pořadím S_SF < S_SN ~ S_LF < S_LN. Všimněme si, že skutečnost jestli bude mít více druhů velký vzdálený ostrov nebo malý blízký ostrov záleží na přesném tvaru imigrační a extinkční křivky.

Model tedy vysvětluje zvyšující se počet druhů s větší plochou a klesá s izolací ostrova a také, že existuje neustálá obměna druhů. Nicméně, jako každá dobrá teorie, jde model nad rámec toho, co je již známo a snaží se navíc předpovědět rychlost obměny druhů danou pořadím T_SN > T_SF ~ T_LN > T_LF. Tento model také předpovídá relativní rychlost, jakou by se ostrovy různých velikostí a stupně izolace měly vrátit do rovnováhy, jestliže jejich biota byla nějakým způsobem narušena. Například blízký ostrov by se měl vrátit k rovnováze rychleji než vzdálený ostrov o stejné velikosti, neboť by měl mít vyšší míru imigrace při stejné míře extinkce.

Obr. 109: MacArthurův a Wilsonův (1963) rovnovážný model ostrovní biogeografie ukazuje vliv efektu velikosti ostrova (rozdílné míry extinkce) a efektu izolace (rozdílné míry imigrace) na rovnovážný počet druhů (Ŝ) a rychlost obměny (T). Průsečíky křivek pro různé kombinace velikosti a izolovanosti mohou být použity k předpovídání relativního počtu druhů a rychlosti obměny v rovnovážném stavu (Lomolino et al. 2006).