6.5 Vývoj velikosti na ostrovech
Nelétavost samozřejmě není jedinou reakcí na limitované zdroje a nedostatek mezidruhových interakcí na ostrovech. Jak již bylo zmíněno výše, mnohé ostrovní durhy se vyznačují také výraznými změnami ve velikosti těla, oproti jejich příbuzným na pevnině. Nejedná se však pouze o zvětšování velikosti těla, ale také o zmenšování. Gigantismus nebo naopak trpasličí vzrůst (nanismus) může jednoduše reflektovat rozdíly selekčních tlaků na různých ostrovech a také odlišné reakce různých druhů.
Mnoho ostrovních organismů tíhne ke zvětšování velikosti těla. Díky absenci predátorů a kompetitorů a následnému zvýšení vnitrodruhové konkurence vedou selekční tlaky ke zvětšování této konkurence a k nutnosti využívat širší spektrum zdrojů. V tomto případě má velké tělo řadu výhod:
• Velcí jednici mohou využívat širší spektrum zdrojů. Velké rostliny zastíní ty menší, velcí predátoři mohou lovit jak velkou, tak i malou kořist apod.
• Velcí jedinci mohou využít všechny dostupné zdroje potřebné k přežití a rozmnožení se, a také mohou mít větší vrhy mláďat a snůšky vajec.
• Větší jednici jsou úspěšnější při boji o zdroje.
• Velcí jedinci mají relativně větší zásoby energie a vody, a mohou tak snadněji přečkat nepříznivá období.
Proč však nejsou všechny ostrovní formy různých organismů velké? Velikost těla totiž představuje určitý kompromis mezi výhodami a nevýhodami, a proto „být malý“ má také své určité výhody:
• Malí jednici potřebují méně zdrojů na přežití a reprodukci, což je obzvláště důležité na malých ostrovech kde jsou zdroje velmi omezené.
• Vzhledem k tomu, že malým jedincům stačí málo zdrojů, mohou se více specializovat a být tak efektivnější při získávání živin a energie.
• Malí jedinci mohou využívat menší úkryty před predátory a nepříznivými podmínkami.
„Lesnatost“ a gigantismus v případě rostlin
Již Darwin si všiml, že na nejvzdálenějších souostrovích jako Galapágy nebo Havaj dorůstají jinde drobné byliny do obrovských rozměrů. Například kaktus Opuntia echios je obvykle vysoký kolem 1 metru, ale na ostrově Santa Cruz na Galapágách dorůstá do výšky až 10 metrů. Podobný fenomén se vyskytuje u rostlin z mnoha čeledí a poměrně častý je např. u hvězdnicovitých (Asteraceae). V menší míře je to pozorovatelné i na Kanárských ostrovech. Vřesovec stromovitý (Erica arborea) dorůstající ve Středomoří maximálně do výšky 5 m, na ostrovech Makaronézie (např. Gomera) dorůstá výšky přes 10 m. Na Kanárských ostrovech lze také pozorovat vývoj druhů od bylinné formy k větším keřům, např. keřovité kopřivy, keřovité kopretiny – kopretinovce (Argyranthemum sp.) s výškou až 2 m. Obří dřevnaté formy rostlin se také vyvinuly ve vysokých nadmořských výškách And či Etiopské vysočiny.
Evoluce „lesnatosti“ na ostrovech je většinou spojena s ekologickým posunem niky rostlinných druhů, jejichž předkové byli bylinného vzrůstu a rostli na otevřených stanovištích ranných sukcesních stádií. Tyto rostliny se vyvinuly do stromových forem a obsadily (ale také zároveň vytvořily) sekundární „lesní niky“, které byly dosud neobsazené díky absenci hůře se šířících stromů na odlehlých ostrovech. Darwin (1859) spekuloval, že nedostatek stromů na ostrovech byl klíčový faktor, který přispíval k vývoji sekundárních stromových forem a lesnatosti na ostrovech. Wallace (1878) navrhl ekologické vysvětlení tohoto jevu: Lesnatost může znamenat delší život a také zajišťuje vyšší pravděpodobnost reprodukčního úspěchu tam, kde je nedostatek opylovačů.
Gigantismus a nanismus ostrovních savců
U ostrovních druhů savců je poměrně hojná zakrslost neboli nanismus. Je známo, že menší druhy chobotantců (Proboscidea) žily v pleistocénu například na ostrovech Malajsie a ve Středozemním moři. Extrémní příklad nabízí Wrangelův ostrov u severovýchodního pobřeží Sibiře, kde poslední mamuti žili do roku 1700 př. n. l. Jejich váha klesla z původních 6 tun na 2 tuny, čímž klesly potravní nároky, a proto zde pravděpodobně mohli přežít tak dlouho. V oblasti Středozemního moře navíc odpovídala velikost těla velikosti ostrova. Tento fenomén se dá sledovat i na dalších druzích a lokalitách - lenochodi v Karibiku, hroši na Madagaskaru apod.
Obr. 120: Kosterní pozůstatky trpasličí formy slona (Palaeoloxodon falconeri), který žil na středomořských ostrovech (Sicílie, Malta aj.) v období pleistocénu. Nejmladší nálezy spadají do doby před 4500 lety (fotografie převzata z http://en.wikipedia.org/).
Zatímco u mamutů a jiných velkých savců je znám ostrovní nanismus, u mnoha druhů malých savců je naopak doložen ostrovní gigantismus. Roku 1964 přišel J. Bristol Foster na to, že se jedná o obecné pravidlo, které vešlo ve známost jako ostrovní pravidlo. Podle Fostera reagují různé druhy savců různým způsobem na selekční tlaky na izolovaných ostrovech – masožravci (i psovité a kočkovité šelmy) zmenšují svou velikost, kdežto hlodavci prodělávají spíše gigantismus. Obecně řečeno, u malých druhů dochází spíše ke zvětšování velikosti těla, zatímco u velkých druhů ke zmenšování. Malé druhy se musí ukrývat před predátory, avšak na ostrovech tyto predátory nebo konkurenci nemají. Malé druhy jsou také poměrně slabými imigranty. Proto hlavním důvodem zvětšování těla ostrovních savců je selekce imigranů (velcí jednici pravděpodobně přežijí cestu na ostrov) a zvýšený tlak vnitrodruhové kompetice (větší jedinci vyhrávají souboje o zdroje). Naproti tomu velcí savci, jako vlci nebo mamuti, vyžadují více energie a zdrojů aby přežili. Na ostrově jsou však tyto zdroje omezené, což vede spíše k výskytu ostrovního nanismu.
<< Předchozí | Nahoru | Následující >>
Zdroje:
DARWIN, C. (1859): On the Origin of Species by Means of Natural Selection ort he Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life. London: John Murray.
FOSTER, J. B. (1963): The Evolution of Native Land Mammals of the Queen Charlotte Islands and the Problem of Insularity. Ph.D. dissertation, University of British Columbia, Vancouver.
FOSTER, J. B. (1964): Evolution of mammals on islands. Nature 202: 234-235.
LOMOLINO, M. V., RIEDLE, B. R., & BROWN, J. H. eds. (2006): Biogeography. 3rd edition. Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. xiii, 845. ISBN 0-87893-062-0
WALLACE, A. R. (1878): Tropical Nature and Other Essays. New York: Macmillan.
WHITTAKER, R. H. ed. (1998): Island biogeography: ecology, evolution and conservation. Oxford: Oxford University Press. xi, 285 s. ISBN 0-19-850020-3
